溫度和鹽度對香港牡蠣碳收支的影響

摘要：【目的】明確溫度和鹽度對香港牡蠣生理代謝及碳收支的影響，為解析香港牡蠣碳收支分配機(jī)制提供參考依據(jù)，也為后續(xù)探究牡蠣固碳功能及發(fā)展藍(lán)色、低碳的新興經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)奠定理論基礎(chǔ)?！痉椒ā坷渺o水法測定香港牡蠣在不同溫度（12、19、26和33℃）和鹽度（6‰、15‰、24‰和33‰）條件下的耗氧率、排氨率、攝食率和排糞率，并建立香港牡蠣的碳收支方程?！窘Y(jié)果】香港牡蠣耗氧率隨溫度的升高而逐漸升高，在試驗設(shè)定的最高溫度（33℃）時達(dá)最大值［1.87 mg/（g?h）］；排氨率隨溫度的升高呈先下降后上升趨勢，根據(jù)擬合方程計算得知在17.70℃下的排氨率達(dá)最小值［0.02 mg/（g?h）］；攝食率隨溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，根據(jù)擬合方程計算得知在21.99℃下的攝食率達(dá)最大值［17.54 mg/（g?h）］；排糞率隨溫度的變化無明顯規(guī)律。不同鹽度條件下，香港牡蠣攝食率和耗氧率隨鹽度的增加呈先上升后下降趨勢，根據(jù)擬合方程計算得知，鹽度為21.54‰時的耗氧率達(dá)最大值［1.29 mg/（g?h）］，鹽度為18.88‰時的攝食率達(dá)最大值［28.48 mg/（g?h）］；排氨率和排糞率隨鹽度的增加整體上呈下降趨勢，二者在試驗設(shè)定的最高鹽度（33‰）下達(dá)最小值。溫度和鹽度對香港牡蠣的碳收支存在明顯影響，在溫度19～26℃、鹽度15‰～24‰的條件下香港牡蠣將攝食的大部分碳用于生長。不同溫度和鹽度條件下，香港牡蠣的碳收支均表現(xiàn)為生長碳占攝食碳的比例最高，其次是糞便碳和呼吸碳，排泄碳的占比最低?！窘Y(jié)論】溫度和鹽度對香港牡蠣生理代謝及碳收支均存在影響，尤其在溫度19～26℃、鹽度15‰～24‰的條件下生長碳占攝食碳的比例較高，更適宜其生長，具有較高的固碳能力。

關(guān)鍵詞：香港牡蠣；溫度；鹽度；生理代謝；碳收支

中圖分類號：S968.31文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：2095-1191（2024）08-2504-10

Effects of temperature and salinity on carbon budget ofCrassostreahongkongensis

GUAN Jun-liang HE Qing-song ZHANG Xing-zhi HE Ping-ping WEI Pin-yuan ZHANG Li CHEN Yong-xian BAI Ke XU You-hou2*，PENG Jin-xia1*

（1Guangxi Academy of Fisheries Sciences/China（Guangxi）-ASEAN Key Laboratory of Comprehensive Exploitation and Utilization of Aquatic Germplasm Resources，Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Guangxi Key Laboratory of Aquatic Genetic Breeding and Healthy Aquaculture，Nanning，Guangxi 53002 China；2Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation/Beibu Gulf Marine Ecological Environment Field Observation and Re-search Station of Guangxi/College of Marine Sciences，Beibu Gulf University，Qinzhou，Guangxi 53501 China）

Abstract：【Objective】To clarify the effects of temperature and salinity on the physiology metabolism and carbon bud-get of the Crassostrea hongkongensis，and providing reference for the mechanism of carbon budget of C.hongkongensis，as well as to lay theoretical foundation for the subsequent exploration of the carbon sequestration function of oysters andthe development of blue and low-carbon emerging economic industries.【Method】The oxygen consumption rate，ammo‐nia excretion rate，feeding rate and fecal excretion rate of the C.hongkongensis were determined at different temperatures（1 19，26 and 33℃）and salinities（6‰，15‰，24‰and 33‰）using hydrostatic method，and carbon balance equa‐tions were established.【Result】The oxygen consumption rate of C.hongkongensis increased gradually with increasingtemperature，reaching a maximum value［1.87 mg/（g.h）］at the highest temperature tested（33°C）；the ammonia excre‐tion rate first decreased and then increased with increasing temperature，according to the fitted equation，the minimum ammonia excretion rate occurred at 17.70°C［0.02 mg/（g.h）］；the feeding rate showed an increasing and then decreasingtrend with increasing temperature，according to the fitted equation，the maximum feeding rate occurred at 21.99°C［17.54mg/（g.h）］；the fecal excretion rate did not show any obvious regularity under different temperatures.Under differ‐ent salinity conditions，the feeding rate and oxygen consumption rate of the C.hongkongensis showed an increasing andthen decreasing trend，according to the fitted equation，the oxygen consumption rate reached the maximum value at salini-ty 21.54‰［1.29 mg/（g.h）］，and the feeding rate reached the maximum value at salinity 18.88‰［28.48 mg/（g.h）］.The ammonia excretion rate and fecal excretion rate showed a decreasing trend with the increasing salinity，and both reachedthe minimum value at the maximum salinity set by the test（33‰）.Temperature and salinity had obvious effects on the carbon budget of C.hongkongensis，under the conditions of temperature 19-26℃and salinity 15‰-24‰，most of the carbon ingested by C.hongkongensis was used for growth.Under different temperature and salinity conditions，the carbon budget of C.hongkongensis exhibited the following pattern：the proportion of growth carbon accounted for the largest part of the ingested carbon，followed by fecal carbon and respiratory carbon，while the proportion of excreted carbon was thesmallest.【Conclusion】Both temperature and salinity have effects on the physiological metabolism and carbon budget of C.hongkongensis，especially under the conditions of temperature 19-26℃and salinity 15‰-24‰，the proportion of growth carbon to feeding carbon is higher，which is more suitable for growth and has higher carbon sequestration ability.

Key words：Crassostreahongkongensis；temperature；salinity；physiological metabolism；carbon budget

Foundation items：Guangxi Key Research and Development Project（Guike AB21196030）；Guangxi Innovation Team Construction Project of China Agriculture Research System（nycytxgxcxtd-2023-14-04）；Guangxi Agricultural Scien-ce and Technology Self-raised Funding Project（Z202293，Z2022217）

0引言

【研究意義】香港牡蠣（Crassostrea hongkongen-sis）俗稱白蠔、生蠔、大蠔，是我國兩廣地區(qū)主要的海水養(yǎng)殖貝類品種（韋嬪媛等，2020）。2022年，我國兩廣地區(qū)的牡蠣養(yǎng)殖面積約4.49萬hm 牡蠣產(chǎn)量達(dá)184.94萬t（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等，2023），牡蠣養(yǎng)殖作為海洋漁業(yè)的重要支柱產(chǎn)業(yè)，已形成集育苗、養(yǎng)殖、加工、銷售、廢棄物利用、包裝輔料、文化旅游七大關(guān)鍵環(huán)節(jié)的產(chǎn)業(yè)鏈，輻射帶動了當(dāng)?shù)剞r(nóng)民實現(xiàn)增收致富。近年來，全球氣候變暖嚴(yán)重影響到人類社會的可持續(xù)發(fā)展，降低二氧化碳（CO2）濃度尤為重要，但工業(yè)固碳成本較高（蔣增杰等，2022）。貝類養(yǎng)殖無需投料，這種以養(yǎng)為主的漁業(yè)模式具有顯著碳匯功能，因此研究溫度和鹽度對香港牡蠣碳收支分配比例的影響，對提升牡蠣固碳能力具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】牡蠣養(yǎng)殖符合綠色、可持續(xù)的發(fā)展理念，在不投餌的前提下貝類養(yǎng)殖是碳匯而非碳源，對所在海區(qū)碳元素具有較強(qiáng)的吸收和存儲能力（唐啟升等，2022）。牡蠣能通過吸收海水中的碳酸氫根離子（HCO3-）生成碳酸鈣（CaCO3），用于自身貝殼的形成，實現(xiàn)長時間儲存碳元素，其固碳效果可達(dá)上百年之久；還可通過攝食海水中的顆粒有機(jī)物而生成自身軟組織，糞便沉降也可將部分碳封存起來（徐晴晴，2018）。柴雪良等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，浙江樂清灣和三門灣的養(yǎng)殖貝類每日可攝食121.31 t顆粒有機(jī)碳（Particulate organic carbon，POC）；張繼紅等（2013）對山東桑溝灣櫛孔扇貝（Chlamys far-reri）的固碳速率進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，發(fā)現(xiàn)櫛孔扇貝的固碳速率可與森林相媲美，年固碳速率約為3.36 t/ha；任黎華（2014）通過評估長牡蠣（C.gigas）固碳功能，發(fā)現(xiàn)人工育苗長牡蠣的年總固碳速率可達(dá)2.36 t/ha；胡學(xué)東（2020）對我國海洋牧場模式中的人工牡蠣礁進(jìn)行評估，發(fā)現(xiàn)牡蠣貝殼每年可固定540 g/m2的碳。影響海洋生物生長發(fā)育的主要環(huán)境因子是溫度和鹽度，其中，溫度可通過影響生物體溫而改變其自身的代謝水平，鹽度變化則會導(dǎo)致生物的滲透壓改變，也會影響其代謝與生長等（霍恩澤，2020），最終引起碳收支分配比例發(fā)生變化，進(jìn)而影響海洋生物的碳收支及固碳效果。孟雷明等（2013）研究表明，鹽度為31.5‰時刺參（Apostichopus japonicus）的攝食碳達(dá)峰值，鹽度升高或降低均導(dǎo)致刺參攝食碳降低，適宜刺參生長的鹽度為27.0‰～31.5‰；冀德偉等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，在11.0‰～28.5‰的鹽度變化范圍內(nèi)，泥蚶（Tegillarcagranosa）的呼吸碳隨著鹽度增加呈先上升后下降的變化趨勢，且糞便碳與呼吸碳的變化趨勢一致，同時在鹽度為18.0‰時達(dá)最大值；何苗等（2017）研究證實，在水溫15～31℃范圍內(nèi)縊蟶（Sinonovaculaconstricta）對碳的利用率呈先增高后降低的變化趨勢?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】至今，有關(guān)香港牡蠣對各種環(huán)境因子耐受性及其生理代謝的研究已有較多報道（王佳雯等，2021；馬元等，2022；張興志等，2022），但鮮見探究環(huán)境因子對香港牡蠣碳收支影響的相關(guān)報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以實際生產(chǎn)中不同季節(jié)、不同養(yǎng)殖海區(qū)的溫度和鹽度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，測定分析不同溫度、鹽度條件下香港牡蠣的耗氧率、排氨率、攝食率和排糞率，并建立碳收支方程，以期為解析溫度和鹽度對香港牡蠣能量及碳收支分配的影響提供參考依據(jù)，也為后續(xù)探究牡蠣固碳功能及發(fā)展藍(lán)色、低碳的新興經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗生物準(zhǔn)備

香港牡蠣取自廣西北海大風(fēng)江牡蠣養(yǎng)殖海區(qū)，挑選活力好、重量相近、整體無破損的牡蠣個體。運(yùn)回廣西北海香港牡蠣良種場后，去除香港牡蠣表面附著生物，置于500 L塑料桶內(nèi)暫養(yǎng)，暫養(yǎng)鹽度（24.0±0.5）‰、水溫（26.0±0.5）℃，與養(yǎng)殖海區(qū)保持一致。暫養(yǎng)期間，每日投喂2次足量湛江等鞭金藻（Isochrysiszhanjiangensis）藻液，每日換水1次，24 h持續(xù)充氣供氧。動物試驗由廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院動物倫理委員會批準(zhǔn)，批準(zhǔn)號GAFS2023008。供試香港牡蠣生物學(xué)數(shù)據(jù)如下：殼高為101.88±1.30 mm，殼長為55.73±0.57 mm，殼寬為40.51±0.70 mm，總重為143.63±1.63 g，軟組織濕重為14.10±0.80 g，軟組織干重為2.17±0.14 g，殼濕重為123.89±2.22 g，殼干重為112.96±2.63 g（n=78）。

1.2試驗設(shè)計

（1）溫度試驗設(shè)12、19、26和33℃共4個梯度，水體鹽度為24‰。以2℃/d的速率升高或降低至試驗設(shè)定溫度，適應(yīng)7 d后開始試驗，溫度變化通過加熱棒或冷水機(jī)實現(xiàn)。（2）鹽度試驗設(shè)6‰、15‰、24‰和33‰共4個梯度，水體溫度為26℃。以3‰/d的變化速度調(diào)整至試驗設(shè)定鹽度，適應(yīng)7 d后開始試驗，鹽度調(diào)整通過加入過濾淡水或高級海水晶實現(xiàn)。香港牡蠣的殼高、殼長和殼寬采用游標(biāo)卡尺測量（精確到0.01 mm），總濕重、殼濕重、軟組織濕重、殼干重和軟組織干重（將殼與軟組織剖離后，65℃烘箱內(nèi)烘至恒干重）利用電子天平稱量（精確到0.01 g）。

1.3指標(biāo)測定及方法

1.3.1耗氧率及排氨率測定將呼吸開口良好的香港牡蠣轉(zhuǎn)移至5 L塑料桶中密封養(yǎng)殖，待其適應(yīng)30 min后，以觀察到第1個牡蠣開口為試驗起始時間，測定0和2 h的溶解氧（Dissolved oxygen，DO）和氨氮（NH4+-N）濃度，各溫度梯度及鹽度梯度均設(shè)4個平行（每個平行為1只香港牡蠣），另設(shè)1個空白對照組，以減少誤差。

1.3.2攝食率及排糞率測定試驗前停食24h，將呼吸開口良好的香港牡蠣轉(zhuǎn)移至裝有湛江等鞭金藻的4 L塑料桶中進(jìn)行攝食試驗，且金藻密度低于香港牡蠣產(chǎn)生假糞的密度（前期通過預(yù)試驗測得），其他試驗條件與暫養(yǎng)條件一致。放入香港牡蠣適應(yīng)30 min后，以觀察到第1個牡蠣開口為試驗起始時間，測定試驗前后的POC含量。攝食2h后，將香港牡蠣放入新的海水（經(jīng)0.45μm濾膜過濾）中，利用虹吸法收集4h的糞便。各溫度梯度及鹽度梯度均設(shè)4個平行和1個空白對照組。

1.3.3碳收支計算參考能量收支方程構(gòu)建碳收支方程：

Cc=Fc+Rc+Uc+Pc（1）

Cc＝（C0-Ct）×V/（W×T）（2）

Fc=F/（W×T）（3）

Rc=0.85×12/32×OR（4）

Uc=12/28×NR（5）

式中，Cc為攝食碳，根據(jù)試驗前后的POC含量變化計算；Fc為糞便碳，利用虹吸法收集香港牡蠣4h內(nèi)產(chǎn)生的糞便，利用元素分析儀測定POC含量；Rc為呼吸碳，通過試驗前后的DO含量測定（Smaal and Vonck，1997）；Uc為排泄碳，主要排泄產(chǎn)物為氨氮，每排出2分子氮相當(dāng)于1分子碳，其他可忽略不計，可根據(jù)試驗前后的NH4+-N濃度變化計算；Pc為生長碳，通過平衡公式（Pc=Cc-Fc-Uc-Rc）計算；C0為攝食前藻濃度與碳含量的乘積；Ct為攝食后藻濃度與碳含量的乘積；W為軟組織干重；T為時間；F為糞便干重與碳含量的乘積；OR為耗氧率；NR為排氨率。

1.3.4碳生長效率、碳吸收率和氧氮比碳生長效率（K）、碳吸收率（AE）和氧氮比（O/N）可反映各條件下香港牡蠣的適應(yīng)情況及生存狀態(tài)，其中碳生長效率又分為碳總生長效率（K1）和碳凈生長效率（K2）。K1（%）=Pc/Cc×100（6）K2（%）=Pc/（Cc-Fc）×100（7）

O/N=（OR/16）/（NR/14）（8）

AE=（F′-E′）/［（1-E′）×F′］（9）

式中，F(xiàn)′為金藻有機(jī)物占比，E′為牡蠣糞便有機(jī)物占比。

1.4統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2019進(jìn)行統(tǒng)計整理，利用SPSS 24.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），并以LSD多重比較進(jìn)行組間差異分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同溫度和鹽度下香港牡蠣的生理代謝

2.1.1溫度對香港牡蠣生理代謝的影響香港牡蠣在不同溫度條件下的生理代謝變化如圖1所示。由圖1-A可看出，香港牡蠣耗氧率隨溫度的升高而升高，溫度（x）與耗氧率（y）的擬合方程為y=0.0016x2-0.0046x+0.2922（R2=0.9584）。香港牡蠣耗氧率在試驗設(shè)定的最高溫（33℃）時達(dá)最大值［1.87 mg/（g?h）］。溫度對香港牡蠣排氨率、攝食率和排糞率的影響存在明顯差異。如圖1-B所示，香港牡蠣排氨率隨溫度的升高呈先下降后上升趨勢，溫度（x）與排氨率（y）的擬合方程為y=0.0005x2-0.0177x+0.1771（R2=0.9584），計算得知在17.70℃下的排氨率達(dá)最小值［0.02 mg/（g?h）］。由圖1-C可看出，香港牡蠣攝食率隨溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，溫度（x）與攝食率（y）的擬合方程為y=-0.114x2+5.0132x-37.601（R2=0.8961），計算得知在21.99℃下的攝食率達(dá)最大值［17.54 mg/（g?h）］。由圖1-D可看出，香港牡蠣排糞率隨溫度的變化無明顯規(guī)律，12℃下的排糞率與19和33℃下的排糞率差異顯著（P<0.05，下同），但與26℃下的排糞率差異不顯著（P>0.05，下同）。

2.1.2鹽度對香港牡蠣生理代謝的影響香港牡蠣在不同鹽度條件下的生理代謝變化如圖2所示。由圖2-A可看出，香港牡蠣耗氧率隨鹽度的增加呈先上升后下降的變化趨勢，鹽度（x）與耗氧率（y）的擬合方程為y=-0.0028x2+0.1206x+0.0042（R2=0.8986），計算得知鹽度為21.54‰時的耗氧率達(dá)最大值［1.29 mg/（g?h）］。香港牡蠣排氨率隨鹽度的增加整體上呈下降趨勢（圖2-B），6‰鹽度下的排氨率顯著高于15‰和33‰鹽度下的排氨率，但與24‰鹽度下的排氨率差異不顯著。由圖2-C可看出，香港牡蠣攝食率隨鹽度的增加也呈先上升后下降的變化趨勢，鹽度（x）與攝食率（y）的擬合方程為y=-0.1349x2+5.0928x-19.584（R2=0.8319），計算得知鹽度為18.88‰時的攝食率達(dá)最大值［28.48 mg/（g?h）］。由圖2-D可看出，鹽度變化對香港牡蠣排糞率的影響不顯著，以6‰鹽度下的排糞率最高［2.11 mg/（g?h）］，33‰鹽度下的排糞率最低［1.3 mg/（g?h）］，但二者間差異不顯著。

2.2不同溫度和鹽度下香港牡蠣的碳收支情況

2.2.1溫度對香港牡蠣碳收支的影響如圖3所示，香港牡蠣攝食的大部分能量用于生長，呼吸碳和糞便碳占攝食碳的比例較少，而排泄碳幾乎可以忽略不計。在12～26℃的范圍內(nèi)，香港牡蠣攝食碳隨溫度的升高而升高，溫度（x）與攝食碳（y）的擬合方程為y=-0.0669x2+2.9423x-22.069（R2=0.8961），計算得知攝食碳在21.99℃時達(dá)最大值［10.28 mg/（g?h），溫度持續(xù)升高后攝食碳反而下降。香港牡蠣生長碳隨溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，溫度（x）與生長碳（y）的擬合方程為y=-0.0678x2+2.9982x-24.14（R2=0.9362），計算得知在22.11℃時生長碳達(dá)最大值［9.00 mg/（g?h）］。溫度對香港牡蠣呼吸碳存在顯著影響，呼吸碳隨溫度的升高而不斷升高，在設(shè)定的最高溫度（33℃）時達(dá)最大值，為0.59 mg/（g?h）。33℃下的香港牡蠣排泄碳顯著高于其他3個溫度梯度下的排泄碳，溫度（x）與排泄碳（y）的擬合方程為y=0.0002x2-0.0076x+0.076（R2=0.9971），計算得知在19.00℃時排泄碳達(dá)最小值［0.00038 mg/（g?h）］。香港牡蠣糞便碳以12℃下的最高，與19和33℃下的糞便碳存在顯著差異，但與26℃下的糞便碳差異不顯著。

2.2.2鹽度對香港牡蠣碳收支的影響鹽度與香港牡蠣生長碳的擬合方程為y=-0.0779x2+2.9485x-12.638（R2=0.8109），計算得知鹽度為18.92‰時的生長碳達(dá)最大值［15.26 mg/（g?h）］。鹽度對香港牡蠣的呼吸碳、排泄碳和攝食碳均有顯著影響，其中，攝食碳和呼吸碳隨鹽度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，鹽度與攝食碳的擬合方程為y=-0.0792x2+2.9891x-11.495（R2=0.8319），鹽度（x）與呼吸碳（y）的擬合方程為y=-0.0009x2+0.0384x+0.0014（R2=0.8985），計算得知攝食碳在鹽度為18.87‰時達(dá)最大值［16.71 mg/（g?h）］，呼吸碳在鹽度為21.33‰時達(dá)最大值［0.41 mg/（g?h）］。在設(shè)定的鹽度（6‰～33‰）范圍內(nèi)，香港牡蠣的排泄碳變化范圍為0.001～0.02 mg/（g?h）；糞便碳變化范圍為0.73～1.18 mg/（g?h），組間差異均不顯著（圖4）。

2.3不同溫度和鹽度下香港牡蠣的適應(yīng)情況及生存狀態(tài)

由表1可知，在設(shè)定的溫度梯度下，香港牡蠣的碳總生長效率變化范圍為32%～88%，碳總生長效率隨溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，在19℃時達(dá)最大值（88%）；碳凈生長效率也隨溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，同樣在19℃時達(dá)最大值（97%）。此外，香港牡蠣的碳吸收率在12℃時達(dá)最大值（87%），氧氮比在12～26℃的范圍內(nèi)呈上升趨勢，在26℃時達(dá)最大值（49）。

不同鹽度梯度下，香港牡蠣的碳總生長效率變化范圍為38%～94%，鹽度為15‰時達(dá)最大值，約是6‰鹽度時碳總生長效率的2.47倍；碳凈生長效率變化范圍為48%～95%，同樣在鹽度為15‰時達(dá)最大值（表2）。香港牡蠣的碳吸收率在58%～79%，隨著鹽度的增加碳吸收率呈逐漸升高趨勢，氧氮比也隨鹽度的增加不斷升高。

2.4不同溫度和鹽度下香港牡蠣的碳收支方程

不同溫度下香港牡蠣的碳收支方程如表3所示。香港牡蠣生長碳（31.72%～87.64%）占攝食碳的比例最高，糞便碳（9.79%～35.78%）和呼吸碳（2.50%～35.38%）的占比次之，排泄碳的占比最低（0.07%～2.62%）。在19℃下，香港牡蠣生長碳占比最高，約是33℃下生長碳占比的2.76倍。在不同鹽度下，也是以生長碳占攝食碳的比例最高，為38.15%～93.57%；其次是糞便碳和呼吸碳，分別占攝食碳的4.61%～51.59%和1.76%～13.46%，排泄碳占攝食碳的比例最低，為0.06%～0.95%。當(dāng)鹽度為15‰時，香港牡蠣生長碳占比最高，約是6‰鹽度時生長碳占比的2.45倍。

3討論

3.1溫度和鹽度對香港牡蠣生理代謝的影響

貝類調(diào)節(jié)自身體溫的能力極弱，海區(qū)溫度變化會直接影響其生理代謝（夏玉瑩，2021）。本研究結(jié)果表明，香港牡蠣的耗氧率在12～33℃范圍內(nèi)呈不斷升高趨勢，并未出現(xiàn)拐點(diǎn)，與廖文崇等（2011）的研究結(jié)果一致，即暖水性貝類對溫度的耐受性高，選定的33℃并未超過其耐受范圍。排氨率在12～33℃范圍內(nèi)呈先下降后上升的變化趨勢，根據(jù)擬合方程y=0.0005x2-0.0177x+0.177 可計算得知在17.70℃時出現(xiàn)拐點(diǎn)（最小值）。焦海峰等（2017）對僧帽牡蠣（Saccostrea cucullata）的研究發(fā)現(xiàn)，在鹽度為18‰時其排氨率隨溫度的升高呈先下降后上升的變化趨勢。香港牡蠣攝食率與廖文崇等（2011）、胡高宇等（2020）、呂國華等（2021）的研究結(jié)果相似，隨著溫度的升高呈先上升后下降的變化趨勢，根據(jù)擬合方程y=-0.114x2+5.0132x-37.60 可計算得知攝食率在21.99℃時達(dá)最大值，溫度升高或降低均對香港牡蠣的攝食率產(chǎn)生影響。究其原因可能是在26℃下香港牡蠣機(jī)體處于最舒適的狀態(tài)，自身加快鰓纖毛擺動，當(dāng)溫度不適宜時，鰓纖毛運(yùn)動受影響，攝食率相應(yīng)降低。

香港牡蠣是典型的河口型生物，鹽度變化會影響其滲透壓調(diào)節(jié)，從而影響其生理代謝、生長及存活等（王佳雯等，2021）?；舳鳚傻龋?021）通過研究近江牡蠣（C.ariakensis）對鹽度變化的生理響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著鹽度的增加，近江牡蠣的耗氧率、排氨率和攝食率均呈先上升后下降的變化趨勢。此外，成書營（2011）對企鵝珍珠貝（Pteria penguin）、楊家林等（2019）對鈍綴錦蛤（Tapes dorsatus）的研究也發(fā)現(xiàn)鹽度會影響其生理代謝。本研究結(jié)果顯示，隨著鹽度的增加，香港牡蠣的耗氧率和攝食率均呈先上升后下降的變化趨勢，與霍恩澤等（2021）的研究結(jié)果一致。Djangmah等（1979）研究認(rèn)為，在極端條件（低鹽）下牡蠣雙殼開口幅度會減小甚至閉合。本研究也觀察到在6‰和33‰的鹽度條件下香港牡蠣出現(xiàn)雙殼開口幅度縮小的現(xiàn)象，說明牡蠣尚未適應(yīng)鹽度改變時的滲透壓，從而影響其生理代謝（劉志剛等，2006）。

3.2溫度和鹽度對香港牡蠣碳收支的影響

在能量收支的基礎(chǔ)上，研究牡蠣體內(nèi)的碳循環(huán)，通過碳收支方程可進(jìn)一步了解牡蠣攝食藻類的碳分配比例（呂旭寧等，2017）。碳收支方程顯示，香港牡蠣攝食的碳主要用于生長，日常的呼吸與排出糞便占比不高，用于排泄的能量幾乎可以忽略不計，與柴雪良等（2006）針對僧帽牡蠣和太平洋牡蠣（C.gigas）的碳收支研究結(jié)果相似。王玲等（2004）對雙齒圍沙蠶（Perinereisaibuhitensis）的攝食碳研究發(fā)現(xiàn)，攝食碳在20℃下達(dá)最大值，溫度下降或繼續(xù)升高到24℃時攝食碳均會減少。張文龍等（2018）在巖蟲（Marphysasanguinea）碳收支研究中證實，隨著溫度的升高，攝食碳和生長碳呈先上升后下降趨勢，在20℃時達(dá)最大值。本研究中，香港牡蠣的攝食碳和生長碳在26℃時達(dá)大值，隨著溫度的升高或降低，攝食碳和生長碳也呈明顯的降低趨勢。

貝類可根據(jù)海區(qū)鹽度而改變自身的滲透壓，但鹽度變化過大會對貝類的生長產(chǎn)生影響（李蔚等，2020）。本研究結(jié)果表明，鹽度為15‰時香港牡蠣的攝食碳最高，并將大部分能量應(yīng)用于生長。當(dāng)鹽度升高至33‰或降低到6‰時，其攝食碳和生長碳均出現(xiàn)顯著的下降趨勢，呼吸碳占攝食碳的比例也會隨著鹽度的改變而增大，與刺參（Yuan et al.，2010）、泥蚶（冀德偉等，2016）的碳收支情況基本一致。這是由于生物為適應(yīng)溫度或鹽度的變化，會通過增加攝食碳或減少生長碳等分配比例，而將更多能量用于呼吸碳，與董波（2002）對菲律賓蛤仔（Ruditapesphilippinarum）、王興強(qiáng)和曹梅（2010）對脊尾白蝦（Exopalaemoncarinicauda）的研究結(jié)果相似。綜上所述，溫度和鹽度對香港牡蠣的碳收支存在明顯影響，在溫度19～26℃、鹽度15‰～24‰的條件下香港牡蠣將攝食的大部分碳用于生長。

3.3溫度和鹽度對香港牡蠣生長效率、吸收率和氧氮比的影響

貝類碳凈生長效率高，證明此時攝食獲得的能量大部分用于貝殼與軟組織生長及性腺發(fā)育，僅有小部分能量用于維持機(jī)體代謝（Smaal and Vonck，1997）。本研究發(fā)現(xiàn)，香港牡蠣在溫度為19℃和鹽度為15‰時，碳凈生長效率和生長碳占比均最高，但碳吸收率僅有59%～60%，究其原因可能與整個試驗過程攝食的藻類較單一有關(guān)（Navarro and Gonza-lez，1998；文海翔，2004）。動物體內(nèi)的呼吸底物主要分為蛋白與脂肪和碳水化合物，氧氮比可用于表征呼吸底物在不同溫度、鹽度條件下的比例關(guān)系。Mayzaud（1973）研究認(rèn)為，氧氮比介于7.0～9.3時，以蛋白代謝為主；氧氮比大于24.0時，則以脂肪和碳水化合物代謝為主。王剛等（2013）在研究近江牡蠣時發(fā)現(xiàn)，氧氮比介于10.37～17.0 說明近江牡蠣是以脂肪和碳水化合物為呼吸底物。本研究結(jié)果表明，香港牡蠣的氧氮比變化范圍為12～123，說明此時香港牡蠣是以脂肪和碳水化合物為呼吸底物，可能是試驗階段香港牡蠣正處于性腺發(fā)育期，蛋白消耗少，有利于其能量的積攢和配子發(fā)育。

4結(jié)論

溫度和鹽度對香港牡蠣生理代謝及碳收支均存在影響，尤其在溫度19～26℃、鹽度15‰～24‰的條件下生長碳占攝食碳的比例較高，更適宜其生長，具有較高的固碳能力。

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（責(zé)任編輯蘭宗寶）