枝條角度對中國沙棘水碳代謝和生長結(jié)實的影響

摘要：[目的]研究中國沙棘不同角度枝條的水碳代謝與生長結(jié)實的關系，深入了解枝條角度對生長結(jié)實的影響及其生理機制，為沙棘的高效栽培技術措施的制定提供理論依據(jù)。[方法]本研究選擇中國沙棘0°、45°、90°、135°4種角度枝條作為研究對象，比較其水勢和水分輸導能力、光合作用、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、營養(yǎng)生長和花芽分化情況、結(jié)實性狀以及果實營養(yǎng)成分上的差異，并進一步分析不同角度枝條的水碳代謝和生長結(jié)實之間的相互關系。[結(jié)果]0°-90°枝條的7月水勢無顯著差異，135°枝條7月凌晨和正午水勢顯著低于其它角度。隨著枝條角度的增加，7月和9月的枝條PLC均呈升高趨勢，枝條葉面積比導水率和莖面積比導水率呈降低趨勢。0°-90°枝條的凈光合速率差異不顯著，135°枝條凈光合速率顯著低于其它角度。7月枝條NSC含量無顯著差異，9月枝條木質(zhì)部NSC含量呈先升后降的趨勢，韌皮部NSC含量隨枝條角度的增大而降低。隨著枝條角度的增大，葉面積和新梢生長情況均呈降低趨勢，比葉重、新梢總數(shù)、花芽占比、花芽縱橫徑、果實縱橫經(jīng)和百果質(zhì)量、10 cm結(jié)果數(shù)和總黃酮含量均呈先升后降的趨勢，在45°和90°達到較高水平。[結(jié)論]隨著枝條角度的增加，干旱時期的水分狀況變差，枝條營養(yǎng)生長變?nèi)?，NSC儲藏、花芽分化、結(jié)實性狀在45°一90°達到較高水平，因此在生產(chǎn)上利用45°-90°枝條結(jié)實可以提高中國沙棘產(chǎn)量。

關鍵詞：中國沙棘；枝條角度；水碳代謝；花芽；生長；結(jié)實性狀

中圖分類號：S793.6 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0094-11

沙棘（Hippophae thamnoides L．）是胡頹子科沙棘屬的一種落葉性灌木或小喬木，其環(huán)境適應性強，營養(yǎng)物質(zhì)和功能成分豐富，是我國東北、西北、西南及黃土高原區(qū)廣泛應用的生態(tài)、經(jīng)濟兩用樹種，近年來人工種植面積日益增加。然而，目前我國的沙棘栽培管理相對粗放，其栽培管理技術水平與大宗經(jīng)濟樹種相比尚有較大差距，中國沙棘的生物學特性和生長結(jié)實習性尚未被完全了解，這成為高效栽培的主要障礙。因此，深入了解中國沙棘的生物學特性和生長結(jié)實習性有利于提升沙棘的栽培管理技術水平。

調(diào)整枝條角度是對經(jīng)濟樹種整形修剪的核心內(nèi)容之一，枝條角度會影響樹體的通風透光、枝條激素水平、葉片光合作用、營養(yǎng)與生殖生長的平衡及目標產(chǎn)品的質(zhì)量等。之前的研究表明，不同枝條角度下的植物生長及結(jié)實性狀存在較大差異。通常情況下，直立枝條營養(yǎng)生長旺盛，光合產(chǎn)物儲量少，成花和結(jié)實相對困難。隨著枝條角度增大，枝條生長放緩，會在一定程度上促進花芽分化和結(jié)實，而過大的枝條角度則會導致枝條長勢過度衰弱，對開花結(jié)實產(chǎn)生不利影響。水碳代謝與樹木的生長、存活、競爭及結(jié)實等多個過程密切相關。前人的研究發(fā)現(xiàn)，枝條角度變化會影響枝葉的水碳代謝過程，調(diào)整枝條角度可通過改變枝條的水分平衡、光合作用以及碳水化合物分配過程進而影響樹木的生長、結(jié)實和果實質(zhì)量。本研究前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中國沙棘不同角度枝條的生長情況和結(jié)實性狀同樣存在較大差異。然而，沙棘在萌芽率、枝條生長及結(jié)實等方面不同于其他大宗經(jīng)濟樹種，而且關于枝條角度對沙棘生長和結(jié)實影響的研究較少，因此，目前還不了解枝條角度對沙棘水碳代謝、生長、結(jié)實的影響。

本研究以中國沙棘（Hippophae thamnoidessubsp. sinensis Rousi）為研究對象，通過測定不同角度枝條在水勢和水分輸導能力、光合作用、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、營養(yǎng)生長和花芽分化情況、結(jié)實性狀以及果實營養(yǎng)成分上的差異，并分析其水碳代謝過程與生長結(jié)實性狀及果實營養(yǎng)成分間的關系，旨在揭示枝條角度對中國沙棘水碳代謝和生長結(jié)實上的影響及其生理機制，為今后針對性制定沙棘栽培技術措施提供理論方面的支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗地位于山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學林業(yè)站（112°35＇6＂E，37°25＇47＂N），該區(qū)地處黃土高原東部，屬溫帶大陸性季風氣候，年均降水量437 mm，年日照時數(shù)2 500～2 600 h。受季風氣候影響該地區(qū)生長季水分狀況波動較大，每年5月-7月上旬時降水偏少，隨后逐漸進入雨季，土壤水分較為充裕。2023年7月初和9月初測定土壤體積含水量分別為20.53%±1.95%和31.79%±0.94%。

本研究以5-6年生中國沙棘為試驗材料，株高約2.5～3.0 m，冠幅約1.5～2.0 m。2023年3月，選取長勢正常的沙棘植株，在樹冠中上部選取生長基本一致且與垂直中心樹干形成夾角的度數(shù)約為0°、45°、90°、135°的2年生枝條作為研究對象（圖1），每個角度枝條選取30～40個。當枝條角度與設計角度有差別時，通過在枝條中部拉繩的方式使枝條角度達到設計要求。分別于2023年的7月初（相對干旱時期）和9月初（相對濕潤時期）測定枝條的凌晨和正午水勢、枝條導水損失率（PLC）、葉片光合參數(shù)、枝條的非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）含量，在2023年9月下旬測定葉、枝、芽的生長情況、結(jié)實性狀，并測定不同枝條角度沙棘果實的營養(yǎng)成分。

1.2 枝條水勢、PLC、莖面積及葉面積比導水率測定

2023年7月初和9月初，選擇連續(xù)晴天測定枝條的水勢和PLC，用Model 600水勢儀（PMS，Albany，USA）在5：00-6：00測定凌晨水勢，在12：00-13：00測定正午水勢。PLC測定采用低壓液流法，具體參照王林等的方法，凌晨PLC和正午PLC的測定時間同凌晨水勢和正午水勢。枝條導水率在2023年9月測定，枝條導水率（Kmax）在測定枝條PLC時同時測得，莖面積比導水率與葉面積比導水率計算公式如下：

Ksx=Kmax/Ax（1）

Ksl=Kmax/Al（2）

式中：Ksx為莖面積比導水率，Ksl為葉面積比導水率，Kmax為最大導水率，Ax為下截面莖段面積，Al為枝條遠端的總?cè)~面積測定值。

1.3 光合指標測定

2023年7月初，在連續(xù)晴天的上午9：00-11：00采用Li-6400光合測定系統(tǒng)（L1-COR，Lincoln，USA）進行光合指標測定，光照強度設定為1 500 μmol·m-1·s-l，預實驗表明沙棘的光飽和點在此強度之下，分別測定不同角度枝條中部成熟葉片的凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率。

1.4 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的測定

2023年7月初和9月初采集枝條中段用于測定NSC，將采集后的枝條木質(zhì)部和韌皮部分離，在80℃下烘干、粉碎，并過60目篩。采用硫酸—蒽酮比色法測定其可溶性糖和淀粉含量，具體操作參照Mitchell等的方法，NSC含量為可溶性糖含量和淀粉含量之和。

1.5 葉片、枝條和芽形態(tài)的測定

2023年6月初和9月初選擇枝條春季和秋季生長部分中部的成熟葉片用于測定春梢、秋梢葉面積和比葉重。收集葉片后用YMJ-C型葉面積儀（北京同德創(chuàng)業(yè)科技有限公司，北京，中國）測定葉面積，將測定葉面積葉片烘干后稱量質(zhì)量，比葉重用公式“比葉重=干質(zhì)量鄺+面積”計算。2023年9月初，隨機選取典型枝條測定最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、新梢總數(shù)、＞10 cm新梢數(shù)、花芽占比、節(jié)間距、花芽縱橫徑。

1.6 結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分測定

2023年9月中旬（果實成熟期）測定果實縱徑和橫徑、百果質(zhì)量、10 cm結(jié)果數(shù)、存果率為9月成熟果實數(shù)與4月坐果數(shù)的比值。采用折光儀法測定果實可溶性固形物；酸堿滴定法測定可滴定酸含量；2，6-_氯酚靛酚滴定法測定維生素C（Vc）含量；紫外分光光度法測定總黃酮含量。

1.7 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0軟件對同一時間不同處理下的同一指標進行One-way ANOVA分析，并用鄧肯（DunCan）檢驗進行多重比較。使用R語言Corrplot包對沙棘枝條角度的水碳代謝及生長結(jié)實關系進行相關性分析。水碳代謝相關指標均有4-6次重復，生長、結(jié)實和果實營養(yǎng)成分指標均有6次以上重復。

2 結(jié)果與分析

2.1 枝條角度對沙棘枝條水勢和PLC的影響

在7月，0°沙棘枝條的凌晨水勢顯著高于45°和135°枝條（p＜0.05），也略高于90°枝條，但無顯著差異，135°沙棘枝條的凌晨和正午水勢顯著低于其它角度枝條（p＜0.05）。在9月，不同角度沙棘枝條的凌晨水勢和正午水勢均無顯著差異，9月不同角度沙棘枝條的凌晨水勢和正午水勢均顯著高于對應處理的7月枝條水勢（圖2A）。

無論是7月還是9月，0°沙棘枝條的凌晨和正午PLC均顯著低于其它角度枝條（7月90°的凌晨水勢除外）（p＜0.05），135°沙棘枝條的凌晨和正午PLC均顯著高于其它角度枝條（p＜0.05）。9月沙棘枝條凌晨和正午PLC均低于對應處理的7月枝條PLC（圖2B）。

2.2 枝條角度對沙棘枝條導水率的影響

隨著枝條角度的增大，沙棘葉面積比導水率呈降低趨勢，0°沙棘枝條的葉面積比導水率顯著高于45°、90°和135°枝條（p＜0.05），45°和90°沙棘枝條無顯著差異，且均顯著高于135°枝條（p＜0.05）。0°沙棘枝條的葉面積比導水率比45°、90°和135°枝條分別高了27.3%、20.5%和38.6%（圖3A）。

隨著枝條角度的增大，沙棘莖面積比導水率也呈降低趨勢，0°沙棘枝條莖面積比導水率顯著高于45°、90°和135°枝條（p＜0.05），0°沙棘枝條的莖面積比導水率比45°、90°和135°枝條分別高了18.2%、18.2%和27.3%。45°和90°沙棘枝條的葉面積比導水率和莖面積比導水率均無顯著差異（圖3B）。

2.3 枝條角度對沙棘葉片光合作用的影響

135°沙棘枝條上葉片的凈光合速率和蒸騰速率顯著低于0°和90°（p＜0.05），0°沙棘枝條的氣孔導度顯著高于135°枝條（p＜0.05），也略高于45°和90°枝條，但無顯著差異（圖4）。

2.4 枝條角度對沙棘枝條NSC含量的影響

在7月，90，沙棘枝條木質(zhì)部可溶性糖含量顯著高于0°、45°和135°枝條（p＜0.05），不同角度沙棘枝條木質(zhì)部NSC含量除135°枝條顯著低于45°枝條外，均無顯著差異。0°和90°沙棘枝條韌皮部可溶性糖含量顯著高于45°和135°枝條（p＜0.05），135°沙棘枝條的韌皮部NSC含量顯著低于0°和90°枝條（p＜0.05），也略低于45°枝條（圖5A、C）。

在9月，90°沙棘枝條木質(zhì)部可溶性糖和NSC含量顯著高于0°、45°和135°枝條（p＜0.05），不同角度枝條木質(zhì)部淀粉含量無顯著差異。沙棘枝條韌皮部可溶性糖含量、淀粉含量和NSC含量隨枝條角度的增大呈降低趨勢。沙棘0°枝條韌皮部可溶性糖含量、淀粉含量和NSC含量顯著高于90°和135°枝條（p＜0.05）（圖5D～F）。

2.5 枝條角度對沙棘葉、枝條、芽的生長的影響

如表1所示，隨著枝條角度的增大，沙棘的春梢葉面積和秋梢葉面積均顯著降低（p＜0.05）。45°、90°和135°沙棘枝條的春梢葉面積比0°枝條春梢葉面積分別低了14.2%、33.8%和41 .7%；45°、90°和135°沙棘枝條的秋梢葉面積比0，枝條秋梢葉面積分別低了16.6%、29.4%和36.5%。無論是春梢還是秋梢的葉片比葉重均呈先升高后降低的趨勢，且在90°達到最大值，135°沙棘枝條上葉片的春梢和秋梢比葉重均最小。

隨著枝條角度增大，沙棘枝條的最大新梢長度、＞ 10 cm新梢基徑、＞10 cm新梢總數(shù)均呈顯著降低趨勢（p＜0.05）。45°、90°和135°沙棘枝條的最大新梢長度比0°枝條分別低了24.6%、38.6%和53.7%，45°、90°和135°沙棘枝條的＞10 cm新梢基徑比0°枝條分別低了22.1%、44.3%和59.0%。隨著枝條角度的增大，沙棘的新梢總數(shù)呈先升高后降低趨勢，在90°枝條達到最大值。

隨著枝條角度的增大，沙棘枝條節(jié)間距呈降低趨勢，花芽占比和花芽縱橫徑呈先升高后降低的趨勢，90°枝條花芽占比和花芽縱橫徑最高，135°枝條的花芽占比和花芽縱橫徑最低。

2.6 枝條角度對沙棘結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分的影響

如表2所示，隨著枝條角度的增大，沙棘的果實縱徑、果實橫徑、百果質(zhì)量、10 cm結(jié)果數(shù)和存果率均呈先升高后降低的趨勢，均在90°達到最大值，45°次之，在0°和135°較小。

90°沙棘枝條的果實可溶性固形物顯著低于0°和45°枝條（p＜0.05）。0°和90°沙棘枝條上果實的可滴定酸含量顯著低于45°和135°枝條（p＜0.05）。90°沙棘枝條上果實的維生素C含量顯著低于45°和135°（p＜0.05），也略低于0°枝條。45°沙棘枝條上果實的總黃酮含量顯著高于其它角度枝條（p＜0.05），135°枝條上果實的總黃酮含量顯著低于其它角度枝條（p＜0.05）。

2.7 沙棘不同角度枝條的水碳代謝與生長和結(jié)實性狀的相關性

7月凌晨水勢和7月凌晨PLC與春梢和秋梢葉面積、春梢比葉重、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、新梢總數(shù)、節(jié)間距和花芽縱橫徑成顯著或極顯著負相關；9月凌晨PLC和正午PLC與秋梢葉面積、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、節(jié)間距、花芽縱徑和總黃酮含量呈極顯著負相關；葉面積比導水率與春梢和秋梢比葉重、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、＞10 cm新梢總數(shù)、節(jié)間距、花芽縱橫徑和總黃酮含量成顯著或極顯著正相關；莖面積比導水率與最大新梢長度、＞ 10 cm新梢基徑、＞10 cm新梢總數(shù)、節(jié)間距和花芽縱徑成顯著或極顯著正相關。凈光合速率與可溶性固形物和總黃酮含量含量呈極顯著正相關。

7月枝條木質(zhì)部可溶性糖含量與存果率、可溶性固形物含量和總黃酮含量呈顯著或極顯著正相關；7月枝條韌皮部可溶性糖含量與最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、節(jié)間距和總黃酮含量呈顯著或極顯著正相關；7月枝條韌皮部NSC含量與春梢葉面積、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑和節(jié)間距呈顯著或極顯著正相關。9月枝條木質(zhì)部可溶性糖含量與秋梢葉面積、存果率、可滴定酸和維生素C含量成顯著或極顯著正相關；9月枝條韌皮部可溶性糖含量與秋梢葉面積、秋梢比葉重、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、節(jié)間距、花芽縱橫徑、百果質(zhì)量和總黃酮含量成顯著或極顯著正相關；9月枝條韌皮部NSC含量與春梢和秋梢比葉重、最大新梢長度、＞ 10 cm新梢基徑、＞10cm新梢總數(shù)、節(jié)間距、花芽縱徑和總黃酮含量成顯著或極顯著正相關（圖6）。

3 討論

3.1 枝條角度對沙棘水碳代謝影響

增加枝條角度能削弱枝條的頂端優(yōu)勢，緩和新梢長勢，改變激素水平，改變芽的萌發(fā)情況。在此過程會影響枝條的水分輸導能力，進而改變枝條水分狀況。前人研究表明，樹木水分長距離運輸功能的維持能力與樹木水分狀況密切相關，但目前對枝條角度影響枝條水分狀況的研究較少。在本研究中，135°沙棘枝條的7月凌晨水勢和正午水勢均顯著低于其它角度，0°-90°枝條水分狀況差異不大，不同處理的9月沙棘枝條凌晨和正午水勢沒有顯著差異，表明過大的枝條角度對沙棘的水分狀況不利，但90°以下角度不足以造成明顯的枝條水分狀況差異。本研究同時也發(fā)現(xiàn)枝條的7月和9月PLC隨著枝條角度增大呈現(xiàn)升高趨勢，枝條PLC除受水勢作用外，還受到諸如栓塞脆弱性、氣穴栓塞修復能力等其他因素的影響，較高的PLC不利于保持水分的長距離輸送功能。同時，本研究結(jié)果也表明隨著枝條角度的增大，沙棘枝條的葉面積比導水率和莖面積比導水率均呈降低趨勢，導水率的下降和PLC升高均導致水分輸導能力下降，對水分狀況產(chǎn)生影響，并進一步影響光合作用。在本研究中沙棘枝條角度在0°-90°時對水分狀況和光合作用影響較小，但135°枝條角度較大幅度的影響了沙棘葉片的水分狀況和光合作用。在水分狀況較差的7月，不同角度枝條的凌晨和正午水勢有一定差異，而在水分狀況較好的9月不同角度枝條的凌晨和正午水勢沒有顯著差異，表明在水分匱乏時期枝條角度會對枝條水分狀況產(chǎn)生一定的影響，而在水分充足時期，枝條角度差別產(chǎn)生的導水率和PLC變化沒有影響到枝條的水分狀況。

光合作用是植物碳固定最主要的方式，受水分狀況、光合產(chǎn)物的運輸和分配等多種因素的調(diào)控。在本研究中，0°、45°、90°沙棘枝條上的葉片光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均無顯著差異，且均高于135°枝條上葉片，表明小于90°的枝條角度對葉片光合速率的影響較小，而135°沙棘枝條水勢較0°-90°枝條有一定程度的降低可能是導致光合速率降低的重要原因。本研究不能排除枝條角度變化導致的激素濃度改變等其他原因?qū)е碌墓夂纤俾氏陆怠?/p>

光合作用合成的碳水化合物是參與植物代謝過程的重要物質(zhì)，NSC是碳固定和碳消耗間的緩沖，又具有重要生理功能。NSC含量在植物體內(nèi)的一方面可以反映植物的碳平衡狀態(tài)，另一方面還可表征植物的存活生長能力及應對外界脅迫干擾的碳代謝緩沖能力。本研究中，在7月不同角度沙棘枝條韌皮部和木質(zhì)部NSC含量變化幅度均不大，但在9月表現(xiàn)出了一定的差異，即90°沙棘枝條的9月枝條木質(zhì)部NSC含量顯著高于0°、45°和135°、135°沙棘枝條韌皮部NSC含量顯著低于其它角度，表明枝條的NSC儲藏及不同處理間的差別會隨物候期發(fā)生變化，這與富士蘋果（Malus pumila Mill）的研究結(jié)果一致，可能與枝條生長和果實膨大的節(jié)律性有關。

前人的研究表明，接近水平的枝條會較直立或大角度下垂枝條有更高的NSC儲藏，這與本研究中9月的結(jié)果相似，碳儲藏增加，有利于花芽分化和進一步的開花結(jié)實。然而，7月沒有表現(xiàn)出這一規(guī)律，可能是因為7月正處于中國沙棘果實膨大期，而90°枝條的結(jié)實量最大，對光合產(chǎn)物的需求增加，導致枝條NSC儲藏減少。

3.2 枝條角度對沙棘生長和結(jié)實性狀的影響

葉面積和比葉重是體現(xiàn)葉性狀的重要指標，與光合作用、環(huán)境適應性、長葉時期的樹體水分和養(yǎng)分供應情況均有密切的關系。在本研究中，隨著枝條角度的增大，春梢和秋梢葉面積呈降低趨勢，春梢和秋梢比葉重呈先升高后降低的趨勢，這可能與長葉時期的水分狀況有關。大角度枝條的葉面積降低減小了光合面積，影響了碳固定。

隨著枝條角度的增大，枝條的頂端優(yōu)勢逐漸降低，營養(yǎng)生長放緩，這與植物激素的運輸和分布密切相關，枝條角度較大有利于枝條從營養(yǎng)生長向花芽分化、開花結(jié)實的轉(zhuǎn)化。在本研究中最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑和＞10 cm新梢總數(shù)均隨著枝條角度的增大而降低，而新梢總數(shù)隨枝條角度的增大呈先升高后降低的趨勢，在90°達到最大值，這表明增大枝條角度明顯抑制了枝條的生長，受激素含量和比例改變的影響，90°枝條萌芽率最高，新梢總數(shù)最大。本研究同時也發(fā)現(xiàn)隨著枝條角度的增大，節(jié)間距變小，花芽縱橫徑和花芽占比均先升后降，在90°達到最大值，這和前人的研究結(jié)果一致，適當增加枝條角度有利于抑制沙棘的營養(yǎng)生長和節(jié)間伸長，促進花芽分化，但當枝條角度過大（＞90°）時，受NSC含量較低的因素的影響，花芽分化也受到抑制。

對枝條結(jié)實性狀的檢測也表明，隨著枝條角度的增大果實縱橫經(jīng)、百果質(zhì)量、枝條10 cm結(jié)果數(shù)、存果率均呈先升改后降低的趨勢，均在45°-90°維持較高水平，這也表明沙棘的結(jié)實和大部分經(jīng)濟樹種相似，維持適當?shù)闹l角度有利于沙棘的結(jié)實數(shù)量和果個增大。然而，對果實營養(yǎng)成分的檢測卻發(fā)現(xiàn)不同的規(guī)律，在沙棘果實可溶性固形物含量方面，其在0°和135°維持較高水平，可滴定酸、VC、總黃酮含量均在45°保持較高水平，而90°枝條的果實營養(yǎng)成分維持較低水平，這可能由90°枝條較大的結(jié)實量造成樹木對養(yǎng)分的供應不足引起。

3.3 沙棘不同角度枝條的水碳代謝與生長結(jié)實的關系

水碳代謝與植物的生長結(jié)實關系密切，影響著植物的各項生命活動。在本研究中發(fā)現(xiàn)多個水碳代謝指標與生長結(jié)實和果實營養(yǎng)成分密切相關，比較集中的相關關系有以下兩處：一是枝條水勢和PLC與多個生長指標負相關，葉面積比導水率和莖面積比導水率與多個生長指標正相關，這表明較好的水分供應有利于沙棘枝條的生長；二是枝條韌皮部可溶性糖含量和NSC含量與多個生長指標正相關，這表明充足的NSC儲藏有利于枝條的生長和花芽分化。同時，在本研究還發(fā)現(xiàn)果實總黃酮含量與枝條PLC負相關，與光合速率、韌皮部可溶性糖或NSC含量正相關，表明較好的水分供應能力和充足的碳儲藏有利于黃酮類化合物的合成，這與受海拔影響沙棘果實黃酮類化合物含量變化的研究一致。上述結(jié)果均表明植物的水碳代謝與生長結(jié)實和果實營養(yǎng)成分存在復雜的內(nèi)部相互影響。

4 結(jié)論

本研究比較了中國沙棘0°、45°、90°和135°枝條的水碳代謝及生長結(jié)實性狀的差別，并分析了不同角度枝條水碳代謝指標與生長結(jié)實性狀的關系。結(jié)果表明，隨著枝條角度的增大，干旱時期的枝條的水分狀況變差，但對水分充足時期的枝條水分狀況沒有影響，135°枝條上葉片的光合速率顯著低于0°-90°枝條，隨著枝條角度的增大，枝條營養(yǎng)生長變?nèi)?，NSC儲藏、花芽分化、結(jié)實性狀在45°-90°達到較高水平。本研究同時也發(fā)現(xiàn)較好的水分狀況和充足NSC儲藏有利于枝條的生長和花芽分化。表明水碳代謝是枝條角度影響沙棘生長和結(jié)實性狀的重要途徑，在生產(chǎn)上多利用45°-90°枝條結(jié)實能夠促進產(chǎn)量形成。

（責任編輯：張研）

基金項目：山西農(nóng)業(yè)大學生物育種工程項目（YZGC139）、山西省重點研發(fā)計劃項目（201903D221051）