杉木萌芽林結(jié)構(gòu)多樣性研究

摘要：[目的]多角度分析杉木萌芽林的結(jié)構(gòu)特征，為優(yōu)化調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，精準(zhǔn)提升杉木萌芽林林分質(zhì)量提供依據(jù)。[方法]以亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的山下林場(chǎng)杉木萌芽林為對(duì)象，采用3參數(shù)Weibull分布擬合直徑分布，用林分空間結(jié)構(gòu)量化分析方法分析林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元和二元分布特征、樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度及林分結(jié)構(gòu)多樣性，并用遺傳絕對(duì)距離法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。[結(jié)果]3個(gè)林分的樹(shù)種組成均為以杉木萌生株為主，混有少量闊葉樹(shù)，其Shannon-Winner指數(shù)在0．933～1.039之間，Simpson多樣性指數(shù)都小于0．5，說(shuō)明樹(shù)種多樣性較低；林分直徑分布呈現(xiàn)左偏單峰山狀曲線，有向倒“J”型發(fā)展的趨勢(shì)；三板橋、七里坑上坡和下坡林分的平均角尺度分別為0.503、0.486和0與00，均屬于隨機(jī)分布的范疇，林分平均混交度分別為0.345、0.404和0.409，林分整體上處于弱度混交向中度混交過(guò)渡的狀態(tài)；3個(gè)林分的結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)值較低，分別為1.423、1.349和1.649，角尺度-混交度、大小比數(shù)-角尺度二元分布表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，但混交度-大小比數(shù)二元分布變化相對(duì)復(fù)雜，規(guī)律不明顯。[結(jié)論]杉木萌芽林樹(shù)種組成相對(duì)簡(jiǎn)單，樹(shù)種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性低，胸高直徑分布和林木分布格局初步具有天然林的特征，需要通過(guò)林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整提升林分質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：杉木萌芽林；樹(shù)種多樣性；空間結(jié)構(gòu)；結(jié)構(gòu)多樣性；結(jié)構(gòu)調(diào)整

中圖分類號(hào)：S750 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）05-0148-12

杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.）Hook.）是我國(guó)南方低山丘陵區(qū)重要的優(yōu)0jAf54bfiFjnF40IkcT85A==質(zhì)鄉(xiāng)土用材樹(shù)種之一，在南方16個(gè)?。▍^(qū)）均有種植。第九次全國(guó)森林資源清查結(jié)果表明，杉木人工林無(wú)論是面積還是蓄積量均居第一，在我國(guó)森林蓄積量和木材生產(chǎn)中占有重要地位。杉木是具有極強(qiáng)萌芽能力的樹(shù)種，杉木萌芽更新投入少、技術(shù)簡(jiǎn)單，因此，萌芽更新是杉木人工林的主要更新方式之一，也是一些杉木產(chǎn)區(qū)傳統(tǒng)的育杉方式。森林結(jié)構(gòu)是各種自然生態(tài)過(guò)程在時(shí)間和空間上長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果，是森林生長(zhǎng)及生態(tài)過(guò)程的驅(qū)動(dòng)因子，在很大程度上決定了森林穩(wěn)定性、森林質(zhì)量及碳儲(chǔ)量等。林分結(jié)構(gòu)是研究森林結(jié)構(gòu)的基本單元，即是森林經(jīng)營(yíng)與分析的最小單位，也是實(shí)施森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)的具體對(duì)象，一直是森林經(jīng)營(yíng)研究的重點(diǎn)問(wèn)題。眾多研究表明，林分結(jié)構(gòu)調(diào)控是提升森林質(zhì)量的有效手段，比如林分密度調(diào)控，已有大量的文獻(xiàn)研究表明，密度調(diào)控能夠影響各生長(zhǎng)時(shí)期林分的樹(shù)高、胸徑、林分木材產(chǎn)量等因子，在很大程度上決定了林分的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，從而決定了林分的產(chǎn)量結(jié)。林分結(jié)構(gòu)包括非空間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)，非空間結(jié)構(gòu)包括樹(shù)種組成、樹(shù)高結(jié)構(gòu)、直徑結(jié)構(gòu)、林分密度和年齡結(jié)構(gòu)等；林分空間結(jié)構(gòu)從我國(guó)學(xué)者惠剛盈等提出了基于相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)體系以來(lái)，由于該體系能夠量化和多層次分析林分空間結(jié)構(gòu)，且能夠指導(dǎo)經(jīng)營(yíng)實(shí)踐而得到廣泛應(yīng)用。同時(shí)近年來(lái)，學(xué)者們對(duì)于林分結(jié)構(gòu)多樣性的研究也越來(lái)越多。但林分結(jié)構(gòu)及結(jié)構(gòu)多樣性評(píng)價(jià)調(diào)控應(yīng)用于萌芽林的研究十分缺乏。

從上世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)學(xué)者針對(duì)杉木萌芽林開(kāi)展了大量的研究，主要集中在采伐年齡、采伐季節(jié)、采伐工具等對(duì)杉木萌芽能力的影響，杉木萌芽林的經(jīng)營(yíng)技術(shù)措施、二代實(shí)生林與萌芽林的生長(zhǎng)特性、萌芽幼齡林群落特征及杉木萌芽林改造針闊葉混交林等方面、杉木萌芽更新研究及杉木萌芽更新經(jīng)營(yíng)技術(shù)研究；關(guān)于杉木萌芽林的空間結(jié)構(gòu)特征及經(jīng)營(yíng)對(duì)空間結(jié)構(gòu)的影響研究極少。周紅敏等對(duì)對(duì)浙江龍泉萌生杉木林的空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，根據(jù)萌生杉木林的結(jié)構(gòu)特征提出經(jīng)營(yíng)對(duì)策。張煜林等以不同密度杉木萌生林自然恢復(fù)初期林分為研究對(duì)象，分析了林分碳密度與樹(shù)種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性及林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)之間的關(guān)系。本研究以位于江西省新余市分宜縣的杉木萌芽林為研究對(duì)象，從林分直徑分布、樹(shù)種多樣性、林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布、二元分布及林分結(jié)構(gòu)多樣性等方面精細(xì)分析杉木萌芽林的結(jié)構(gòu)特征，并在此基礎(chǔ)上，針對(duì)杉木萌芽林林分結(jié)構(gòu)存在的主要問(wèn)題提出經(jīng)營(yíng)建議，以期為杉木萌芽林結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)控，精準(zhǔn)提升杉木萌芽林質(zhì)量提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

江西省新余市分宜縣位于江西中部偏西，位于珠三角、長(zhǎng)三角和閩東南三角交匯點(diǎn)，袁河中游（114°29＇～114°51＇E．27°33＇～28°08＇N之間），縣境南北長(zhǎng)約65 000 m，東西寬約36 000 m，兼具我國(guó)南北方氣候特征，屬亞熱帶濕潤(rùn)性氣候，年均勻氣溫17.2℃，年均勻降雨量1 600 mm，全年無(wú)霜期270 d。植被系江南山地丘陵常綠栲楠林，油茶林、松杉林區(qū)，常綠栲楠、松杉亞區(qū)。全縣森林覆蓋率65.76%，有林地面積57 135.2 ha。

研究樣地位于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的山下林場(chǎng)七里坑72-4和三板橋22-7林班，林分年齡為20年，均為一代杉木林皆伐后萌芽形成的林分，其中，七里坑72-4林班在林緣和山脊部人工栽植了少量的樂(lè)昌含笑（Micheliachapensis Dandy）、檫木（Sassafras tzumu（Hemsl.） Hemsl），桉樹(shù)（Eucalyptus robustaSmith）等，三板橋22-7林班，在林緣和山脊部人工栽植了木荷（Schima superba Gardn＆Champ.），在林中還有少量的馬尾松（Pinus massonianaLamb.）、楓香（Liquidambar formosanaHance）、樟樹(shù)（Cinnamomum camphora （L.）Presl）、梓樹(shù)（Catalpa ovata G．Don）、苦櫧（Castanopsis sclerophyHa （Lindl.） Schot）、刨花楠（Machilus pauhoi kaneh）等；補(bǔ)植樹(shù)種與杉木在伐樁上萌發(fā)的林木及天然更新的樹(shù)種形成了混交林。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2021年4月和2022年7月，在山下林場(chǎng)三板橋22-7和七里坑72-4林班內(nèi)，運(yùn)用TOPCON全站儀（GTS-601）建立了面積分別為60 m×40 m和兩個(gè)40 m×60 m定位監(jiān)測(cè)樣地，對(duì)樣地內(nèi)胸高（h=1.3 m）直徑大于5 cm的林木進(jìn)行定位掛牌，記錄樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高、冠幅、更新?tīng)顩r、林木健康等基本信息。

1.3 內(nèi)業(yè)分析

1.3.1 胸高直徑分布

林分直徑分布特征是林分結(jié)構(gòu)中最重要的指標(biāo)之一，是測(cè)定、研究林分直徑、斷面積、材積等生長(zhǎng)因子的依據(jù)，是許多森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)的基礎(chǔ)。本研究起測(cè)胸徑為5 cm，徑階寬度為2 cm，采用3參數(shù)Weibull分布擬合杉木萌芽的胸高直徑分布，其概率密度函數(shù)為：

式中，a、b、c分別為位置參數(shù)、尺度參數(shù)和形狀參數(shù)，d為對(duì)應(yīng)徑階直徑。參數(shù)a為林分直徑最小徑階的下限值；當(dāng)c≤1時(shí)，f（x）隨x的增大而減??；1＜c＜3.6時(shí)分布形狀偏于左邊；c=3.6時(shí)，近似正態(tài)分布；c＞3.6時(shí)，偏于右邊。

1.3.2 樹(shù)種多樣性

樹(shù)種多樣性選擇Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)計(jì)算。

Shannon-Wiener指數(shù)：

式中：ρi為第／個(gè)樹(shù)種株數(shù)在林分樹(shù)木總株數(shù)中所占百分比，S為林分中樹(shù)種的數(shù)目；

Simpson多樣性指數(shù)：

式中：參數(shù)與上同。

1.3.3 林分空間結(jié)構(gòu)

運(yùn)用森林空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass分析林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)一元分布，主要計(jì)算的參數(shù)有角尺度、混交度和主要樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度；同時(shí)，將角尺度（Wi）、混交度（Mi）和大小比數(shù)（Ui）兩兩結(jié)合，分析林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布，再利用遺傳絕對(duì)距離法對(duì)3個(gè)林分二元分布進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。在計(jì)算3個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)時(shí)為避免邊緣效應(yīng)對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響，本研究設(shè)置緩沖區(qū)域?yàn)楦鬟呴L(zhǎng)兩側(cè)的5%。

樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度利用樹(shù)種空間優(yōu)勢(shì)度來(lái)表達(dá)，其計(jì)算公式為：

式中：Dg表示樹(shù)種相對(duì)顯著度，U表示樹(shù)種大小比數(shù)均值，樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度在[0，1]之間，越大越好。

1.3.4 林分結(jié)構(gòu)多樣性

林分結(jié)構(gòu)多樣性能表達(dá)不同林分和林型的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性，包括樹(shù)種多樣性、分布和大小分化。采用Zhao等提出的林分結(jié)構(gòu)多樣性表達(dá)方法分析。其計(jì)算公式如下：

式中，SD是結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)，S是林分中的樹(shù)種數(shù)量，Pi是林分中第j個(gè)樹(shù)種的比例；N是結(jié)構(gòu)單元類型的數(shù)量，ui是第i個(gè)結(jié)構(gòu)單元類型所占的比例。H是香農(nóng)指數(shù)；DU是結(jié)構(gòu)單元類型的多樣性；CV是樹(shù)木大小的變異系數(shù)。SD的值由林分中樹(shù)種的多樣性、結(jié)構(gòu)單元類型的多樣性和單株大小的變化決定。

CV=σ／μ（7）

式（7）為林木大小的變異系數(shù)，式中σ為林分中林木胸徑大小的標(biāo)準(zhǔn)偏差，μ是林分中林木胸徑平均值。

式（8）為結(jié)構(gòu)單元多樣性，式中Du是結(jié)構(gòu)單元類型的多樣性，Ui是第i個(gè)結(jié)構(gòu)單元類型在所有組合情況下的比例，N是結(jié)構(gòu)單元類型的數(shù)量；結(jié)構(gòu)單元類型是根據(jù)結(jié)構(gòu)單元中混交度、大小比數(shù)、角尺度和樹(shù)種數(shù)量取值進(jìn)行聯(lián)合，把取值不同的結(jié)構(gòu)單元看作是不同類型；混交度、大小比數(shù)、角尺度3個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)5種不同取值可能會(huì)出現(xiàn)的組合有C15×C15×C15=125種情況；當(dāng)考慮結(jié)構(gòu)單元中的樹(shù)種時(shí)，可能出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)單元類型種類為（C11+C11+C2+C13+C14）×C15×C15=275種，因此，結(jié)構(gòu)單元類型最多不超過(guò)275。當(dāng)森林中只有1種結(jié)構(gòu)單元類型（N=1）時(shí)，Du的最小值為零。結(jié)構(gòu)單元類型越多，比例越均勻，Du的值就越大；當(dāng)N=275時(shí)，Du的最大值為5.617。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Winkelmass分析林分的水平結(jié)構(gòu)，并在Excel表格中進(jìn)行林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)二元分布特征分析，運(yùn)用遺傳絕對(duì)距離法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。并用R語(yǔ)言對(duì)林分胸高直徑進(jìn)行3參數(shù)Weibull函數(shù)分布擬合。本研究?jī)?nèi)所有圖均使用origin2021作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 杉木萌芽林樹(shù)種組成及多樣性

由表1可以看出，三板橋、七里坑上坡和七里坑下坡樣地中樹(shù)種數(shù)分別為11種、9種和11種，Shannon-Winner指數(shù)在0.933～1.039之間，Simpson多樣性指數(shù)都小于0.5，說(shuō)明3個(gè)林分樹(shù)種多樣性均較低。3個(gè)林分中杉木的相對(duì)多度均達(dá)到了70%以上；其中，三板橋樣地中，木荷和馬尾松相對(duì)多度分別為13.2%和7.7%，其余8個(gè)樹(shù)種相對(duì)多度不到10%；七里坑上坡樣地中含笑的相對(duì)多度較高，達(dá)到了14%，下坡樣地含笑的相對(duì)多度則不到10%，其余樹(shù)種總占比不足10%。整體而言，3個(gè)林分中杉木萌芽林木在數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其它混生的樹(shù)種主要集中在小班林緣和山脊部，因而導(dǎo)致樹(shù)種組成多但樹(shù)種多樣性較低。

2.2 杉木萌芽林胸高直徑分布

一般而言，沒(méi)有干擾的人工林胸高直徑結(jié)構(gòu)呈正態(tài)分布，即中等林木占大多數(shù)，而小徑級(jí)及大徑級(jí)林木較少，而天然林呈倒“J”型分布，小徑級(jí)木占大多數(shù)，隨著徑階的增加，林木個(gè)體逐漸減少。三板橋22-7林班杉木萌芽林林木胸高直徑分布呈單峰分布，胸徑為8～14 cm的林木個(gè)體較多；七里坑72-4林班上坡林分呈多峰分布，林分中胸徑為10 cm和14 cm徑階的林木較多；七里坑72-4林班下坡林分整體上呈單峰分布，胸徑為10～14 cm的林木較多（圖1）。從3個(gè)林分的胸高直徑利用3參數(shù)Weibull分布函數(shù)擬合結(jié)果的形狀參數(shù)值（c）可以看出，三板橋22-7林班和七里坑72-4林班下坡林分的林木胸高直徑呈明顯的左偏單峰山狀分布（表1），72-4林班上坡林分的胸徑分布的柱狀圖顯示為多峰形狀山狀分布，但從擬合參數(shù)可以看出（表2），胸高直徑分布也趨于左偏單峰山狀（1＜c=1.902＜3.6）。以上分析表明，3塊杉木萌芽林胸高直徑集中分布在8～14 cm之間，呈現(xiàn)出明顯左偏單峰分布的特征，隨著徑階的增加，林木株數(shù)減少，已經(jīng)具有了一些天然林徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布的特征。這一方面可能是因?yàn)榉渡厦壬纳寄居捎诿劝l(fā)時(shí)間不同而產(chǎn)生分化，另一方面可能是由于在林緣和山脊部人工栽植了闊葉樹(shù)種，林下部分闊葉樹(shù)種天然更新，從而對(duì)林分胸高直徑分布產(chǎn)生了影響。

2.3 杉木萌芽林空間結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 林木分布格局及樹(shù)種隔離程度

由圖2a可知，七里坑2塊樣地中角尺度值為0.5的林木比例大致相同，約占55%，三板橋樣地角尺度為0.5的比例略高，達(dá)到了60%；3塊樣地中，角尺度小于0.5和大于0.5的分布頻率大致相同，但3塊樣地中處于十分均勻（W=0）的比例極少，低于2%，而處于聚集分布（W=1）的比例較低，約為5%左右。三板橋、七里坑上坡以及下坡林分平均角尺度值分別為0.503、0.486和0.500，表明樣地中的林木的分布格局整體上為隨機(jī)分布的狀態(tài)。從圖2b可知，三板橋樣地中零度混交（M=0）和弱度混交（M=0.25）的林木比例較高，均達(dá)到了30%以上，而處于中度混交、強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交林木的比例均小于15%，表明林分中的林木大多數(shù)為同種樹(shù)聚集；七里坑2塊樣地的混交度為零的林木比例較三板橋樣地的比例低，而處于中度混交、強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交較三板橋樣地有所上升，表明七里坑2塊樣地的樹(shù)種隔離程度較三板橋樣地高。三板橋、七里坑上坡和下坡3塊樣地林分平均混交度值分別為0.345、0.404和0.409，林分整體上處于弱度混交向中度混交過(guò)渡的狀態(tài)。

2.3.2 樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度

將樹(shù)種的大小比數(shù)均值與相對(duì)顯著度相結(jié)合，可以表達(dá)出樹(shù)種在林分中的優(yōu)勢(shì)。對(duì)3個(gè)林分中主要樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行了分析，結(jié)果見(jiàn)表3和圖3。3個(gè)林分的主要樹(shù)種中均為杉木的樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度最高，這主要是由于杉木萌生株數(shù)量較多，相對(duì)顯著度較高而造成的（表3）。結(jié)合圖3a-c可以看出，三板橋林分中杉木株數(shù)為582株而木荷株數(shù)僅有105株，但樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度僅相差0.134，說(shuō)明該樣地中杉木大多為劣勢(shì)木到中庸木的比例較高，而木荷及馬尾松在林分中大多數(shù)為優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木，也就是說(shuō)，以杉木為參照樹(shù)及其4株相鄰構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元中，大小比數(shù)為1、0.75和0.5所占的比例較高，而以木荷及馬尾松為參照樹(shù)及其4株相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元中，大小比數(shù)為0、0.25所占的比例較高。與三板橋林分不同，七里坑上坡和下坡林分雖然杉木優(yōu)勢(shì)度也是最高的，但杉木在結(jié)構(gòu)單元中，大小比數(shù)取值較為相對(duì)平均，各個(gè)等級(jí)的比例相差不大，而其它2個(gè)主要樹(shù)種的大小比數(shù)取值則變化較大，而且大多數(shù)處于劣勢(shì)（Ui=1或Ui=0.75）和中庸?fàn)顟B(tài)（Ui=0.5），因此，它們的優(yōu)勢(shì)度較杉木相差較大（圖3e～j）。以上分析表明，3個(gè)林分中杉木萌生株由于數(shù)量和相對(duì)顯著度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致其優(yōu)勢(shì)度總體較高，但其它主要樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)并不相同，三板橋林分中的木荷與其相鄰木相比處于優(yōu)勢(shì)狀態(tài)，而七里坑林發(fā)分中的含笑和桉樹(shù)大多處于劣勢(shì)狀態(tài)。

2.3.3 角尺度-大小比數(shù)二元分布

由圖4可以看出，3個(gè)林分中結(jié)構(gòu)單元角尺度值為0.5時(shí)比例最高，其次為角尺度值為0.25和0.75的結(jié)構(gòu)單元，且不同大小比數(shù)等級(jí)均有分布；其中三板橋林分同一大小比數(shù)等級(jí)56.7%以上林木處于隨機(jī)分布的結(jié)構(gòu)單元中；林木處于隨機(jī)分布且絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（Wi=0.5，Ui=0）的林木比例最大，達(dá)到14.1%，其它大小等級(jí)且隨機(jī)分布的林木也在10%以上，該林分中沒(méi)有結(jié)構(gòu)單元角尺度值為0的林木。在七里坑上坡林分中，同一大小比數(shù)等級(jí)45.9%以上林木處于隨機(jī)分布的結(jié)構(gòu)單元中，林木處于隨機(jī)分布且絕對(duì)劣勢(shì)（Wi=0.5，Ui=1）的林木比例最大，達(dá)到12.2%。在七里坑下坡林分中，同一大小比數(shù)等級(jí)50%以上林木處于隨機(jī)分布的結(jié)構(gòu)單元中，林木處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)且為隨機(jī)分布（Ui=0，Wi=0.5）的林木比例最大，達(dá)到12.7%。綜上所述3個(gè)林分處于同一大小比數(shù)時(shí)隨機(jī)分布的林木占絕大數(shù)，同時(shí)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)林木處于隨機(jī)分布的最多，說(shuō)明林木在隨機(jī)分布時(shí)長(zhǎng)勢(shì)較好。3個(gè)林分的角尺度-大小比數(shù)二元分布遺傳絕對(duì)距離檢驗(yàn)差異不顯著（dab=0.121＜da=1.027、dbc=0.091 ＜da=0.976、dac=0.113＜da=l .027）。

2.3.4 角尺度-混交度二元分布

從圖5可以看出，3個(gè)林分中林木處于零度和弱度混交的比例較高，合計(jì)均超過(guò)了50%，且在這些林木中，處于隨機(jī)分布的林木比例較高，其次為均勻分布的林木。其中，三板橋林分中，隨機(jī)分布且零度和弱度混交的林木占比為39.4%，均勻分布的林木為13.4%；七里坑上坡林分隨機(jī)分布且零度和弱度混交的林木占比為25.8%，均勻分布的林木為14.6%；七里坑下坡林分隨機(jī)分布且零度和弱度混交的林木占比為30.4%，均勻分布的林木為12.1%。3個(gè)林分中處于極強(qiáng)度和強(qiáng)度混交的林木較少，所占比例均沒(méi)有超過(guò)28%。3個(gè)林分的角尺度-混交度二元分布遺傳絕對(duì)距離檢驗(yàn)差異不顯著（dab=0.201 ＜da=1.1 30、dbc=0.116＜da=1.010、dac=0.157＜da=1.130）。

2.3.5 混交度-大小比數(shù)二元分布

由圖6可以看出，3個(gè)林分混交度-大小比數(shù)二元分布比較復(fù)雜，盡管可以明顯反映出林分中林木大多數(shù)處于中度混交以下，但對(duì)于同一大小比數(shù)等級(jí)林木的混交程度或同一混交程度不同大小比數(shù)等級(jí)林木的比例變化相對(duì)復(fù)雜，規(guī)律不明顯，例如在三板橋林分中，對(duì)于零度混交等級(jí)（Mi=0）而言，大小比數(shù)從優(yōu)勢(shì)到劣勢(shì)的林木比例呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì)；而對(duì)于弱度混交等級(jí)（Mi=0.25）而言，大小比數(shù)從優(yōu)勢(shì)到劣勢(shì)的林木比例呈現(xiàn)雙峰狀。對(duì)于同一大小比數(shù)等級(jí)而言，雖然3個(gè)林分總體上為隨著混交程度的增加，林木比例減少的規(guī)律，但也出現(xiàn)了一些例外，例如三板橋林分中的大小比數(shù)為優(yōu)勢(shì)等級(jí)（Ui=0）的林木，呈現(xiàn)出隨著混交度的增加，林木比例先減少后增加，而且零度混交且絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（Mi=0，Ui=0）和強(qiáng)度混交且處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（Mi=1，Ui=0）的林木比例分別達(dá)7.4%和5.6%。這可能主要是由于萌生杉木和人工補(bǔ)植及天然更新的闊葉樹(shù)種的年齡、生長(zhǎng)特性不同而導(dǎo)致，此外，3個(gè)林分的混交度—大小比數(shù)二元分布遺傳絕對(duì)距離檢驗(yàn)差異也不顯著（dab-0.1 93＜da=597、dbc=0.116＜da=0.367、dac=0.1 50＜da=0.597）。

2.3.6 林分結(jié)構(gòu)多樣性

Zhao等提出的基于相鄰木關(guān)系的林分結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)同時(shí)考慮了樹(shù)種多樣性、林木大小、分布格局、混交等因素，可表達(dá)出樹(shù)種越豐富、混交程度越高，林木大小分化、分布格局變異越大，林分結(jié)構(gòu)多樣性越高的普遍規(guī)律。林分結(jié)構(gòu)多樣性結(jié)果表明（表4），3個(gè)林分的結(jié)構(gòu)單元類型數(shù)均在90個(gè)左右，遠(yuǎn)低于3個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)組合類型的最大值275；3個(gè)林分的林分結(jié)構(gòu)多樣性都較低，分別為1.423、1.349和1.649。結(jié)合林分的樹(shù)種組成和多樣性，造成林分結(jié)構(gòu)多樣性低的主要原因是林分中杉木萌芽株占優(yōu)勢(shì)，大多數(shù)林木與同種相鄰，由此造成結(jié)構(gòu)單元的類型多樣性較低，此外，樹(shù)種多樣性和胸高直徑大小變異是造成3個(gè)林分林分結(jié)構(gòu)多樣性存在一定差異的主要原因。

3 討論

林分結(jié)構(gòu)規(guī)律研究是林分結(jié)構(gòu)調(diào)控與優(yōu)化的基礎(chǔ)，制定結(jié)構(gòu)調(diào)控措施需遵循林分結(jié)構(gòu)規(guī)律。杉木萌芽林是在杉木純林皆伐后自然萌發(fā)的基礎(chǔ)上，在林緣與山脊上人工補(bǔ)植闊葉樹(shù)后形成的林分。經(jīng)過(guò)20多年的生長(zhǎng)，3個(gè)林分直徑結(jié)構(gòu)、分布格局已經(jīng)初步具有天然林的特征、林分的樹(shù)種多樣性也有所提高，說(shuō)明補(bǔ)植鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種確實(shí)可以人工促進(jìn)樹(shù)種多樣性甚至在很大程度上可以改變林分直徑分布的規(guī)律。但整體上樹(shù)種組成仍然是以杉木萌生株占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，樹(shù)種分配的均勻性低。這與其發(fā)展階段有密不可分的關(guān)系。皆伐自然萌生后同根的較多，補(bǔ)植樹(shù)種集中在林緣部，林分內(nèi)闊葉樹(shù)種極少導(dǎo)致杉木仍占比例最高其它樹(shù)種比例極少且分配不均勻。

利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)能夠準(zhǔn)確描述林木空間結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。本研究通過(guò)分析林分空間結(jié)構(gòu)一元二元分布發(fā)現(xiàn)3個(gè)林分存在的問(wèn)題基本相同，整體林分呈弱度混交向中度混交過(guò)度的狀態(tài)，林分分布格局為隨機(jī)分布；同一混交度及大小比數(shù)對(duì)應(yīng)的角尺度先增加再減小，在角尺度處于隨機(jī)分布時(shí)取得最大值。而同一分布格局的周圍大多是零度混交或弱度混交。上述結(jié)構(gòu)特征反映杉木萌芽林的林分空間異質(zhì)性較差，林內(nèi)杉木喬木層同齡同種之間資源競(jìng)爭(zhēng)激烈并且多株同根需要的資源更多，林下養(yǎng)分、水分、土壤肥力及生存空間不足，限制了林下植被繁殖、更新發(fā)育，不利于林下其它樹(shù)種的群落構(gòu)建，這可能是導(dǎo)致3個(gè)林分混交度低的主要原因。這與王奕茹等對(duì)于杉木—閩楠混交林二元分布結(jié)構(gòu)的研究結(jié)論和張崗崗對(duì)華北落葉松人工林空間結(jié)構(gòu)的研究結(jié)論相似。

本研究采用了Zhao等提出的基于相鄰木關(guān)系的林分結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)，其同時(shí)考慮了樹(shù)種多樣性、林木大小、分布格局、混交等因素。研究結(jié)果表明3個(gè)林分結(jié)構(gòu)多樣性低。4個(gè)參數(shù)任一種變化都能影響結(jié)構(gòu)多樣性。從上述林分結(jié)構(gòu)得出樹(shù)種多樣性、樹(shù)種分配的均勻度和混交度較低，因此這也是導(dǎo)致結(jié)構(gòu)多樣性低的主要原因。同時(shí)樹(shù)種分配的均勻性、樹(shù)種多樣性和混交度低是3個(gè)林分中共同存在并且主要解決的問(wèn)題，建議調(diào)整和優(yōu)化的方向是在保持林木整體分布格局隨機(jī)分布的前提下，采取去劣留優(yōu)、見(jiàn)縫插針等方法，補(bǔ)植優(yōu)良鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種，通過(guò)伐除周圍影響其生長(zhǎng)的杉木萌生株，增加闊葉樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)從而降低杉木萌生株的比例，增加林分的混交度，提高林分中闊葉樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)程度和林分結(jié)構(gòu)多樣性。

4 結(jié)論

本研究探討杉木萌芽林林分結(jié)構(gòu)多樣性特征情況，主要結(jié)論如下：3個(gè)杉木萌芽林均呈現(xiàn)樹(shù)種組成相對(duì)簡(jiǎn)單，樹(shù)種多樣性和林分結(jié)構(gòu)多樣性低，胸高直徑分布和林木分布格局初步具有天然林的特征，需要通過(guò)林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整提升林分質(zhì)量。因此本研究以期分析杉木萌芽林的林分結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)多樣性，發(fā)現(xiàn)其存在的問(wèn)題，并針對(duì)性的提出優(yōu)化建議，為杉木萌芽林結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整提供依據(jù)。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（CAFYBB2020ZB002-1）；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32171780）