長苞鐵杉林倒木不同結(jié)構(gòu)組分難降解物含量的分解程度差異

摘要：[目的]探究倒木不同結(jié)構(gòu)組分難降解物含量的分解程度差異，為長苞鐵杉林科學(xué)經(jīng)營提供理論依據(jù)。[方法]以福建省天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)中的長苞鐵杉林倒木為對象，采用空間代替時間法，在4種林分類型（長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林、長苞鐵杉+猴頭杜鵑混交林、長苞鐵杉+毛竹混交林）中，探究倒木不同結(jié)構(gòu)組分（樹皮、邊材、心材）的難降解物含量在分解過程中的變化趨勢。[結(jié)果]顯示：（1）在倒木分解過程中，纖維素、總酚和縮合單寧含量降低，木質(zhì)素含量升高；倒木縮合單寧含量除了在長苞鐵杉+闊葉樹混交林中隨腐爛等級增加呈先升后降趨勢外，在其它3種林分類型中均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢；（2）從第1腐爛等級到第V腐爛等級，長苞鐵杉倒木的難降解物質(zhì)含量變化均為顯著，其中樹皮、邊材和心材的纖維素含量分別下降100.08 g·kg-1（20.6%）、73.79 g·kg-1（15.0%）和89.87 g·kg-1（17.5%）；木質(zhì)素含量分別升高42.53 g·kg-1（37.7%）、36.71 g·kg-1（37.g%）和22.25 g·kg-1（22.0%）；縮合單寧含量分別下降34.45 g·kg-1（47.4%）、11.02 g·kg-1（23.5%）和16.83 g·kg-1（44.O%）；總酚含量分別下降4.87g·kg-1（57.6%）、1.78 g·kg-1（32.0%）和2.06 g·kg-1（41.7%）。[結(jié)論]長苞鐵杉林倒木分解中難降解物含量除了與其自身C、N、P含量有關(guān)外，還受到林分類型及其結(jié)構(gòu)組分與林分類型交互作用的綜合影響。研究結(jié)果為指導(dǎo)長苞鐵杉林分經(jīng)營提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：長苞鐵杉林；倒木；難降解物；結(jié)構(gòu)組分；林分類型

中圖分類號：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0065-09

倒木在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)作用，是腐殖生物的食物、脊椎動物和無脊椎動物的棲息地，也是碳循環(huán)的重要組成部件。倒木的分解是實現(xiàn)養(yǎng)分循環(huán)與平衡的重要生態(tài)過程。

倒木含有分解難易程度各異的多種有機(jī)成分，如纖維素、木質(zhì)素、總酚和縮合單寧等。在倒木分解前期，易水解水溶性單糖先被分解，含氮化合物被大量礦化，可溶性有機(jī)質(zhì)被淋溶，導(dǎo)致分解迅速；而在分解后期，木質(zhì)素和纖維素等難降解物的含量相對升高，使得分解緩慢。近年來越來越多的研究表明，在倒木分解過程中，難降解物的分解是控制倒木分解的關(guān)鍵過程之一。有研究表明，倒木中難降解物的分解會受到林分類型的影響，樹種混交會影響木質(zhì)素和纖維素的降解過程。倒木不同組織結(jié)構(gòu)（樹皮、邊材、心材）的難降解物組成和含量不同，如樹皮的單寧和木質(zhì)素含量較高。目前國內(nèi)有關(guān)倒木分解過程及成分釋放的研究集中在構(gòu)成組織的易分解成分N、P等，而對相對難分解的有機(jī)成分研究較少。

福建省天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)生長著我國特有的珍稀古老的第三紀(jì)孑遺植物長苞鐵杉（Tsuga longibracteata W.C.Cheng）。長苞鐵杉林中的粗死木質(zhì)殘體（Coarse woodydebris，CWD）以枯倒木為主，這些倒木覆蓋利于改善長苞鐵杉林土壤結(jié)構(gòu)、減緩水土流失、維持和提高土壤肥力。由于立地貧瘠，存在長苞鐵杉林下天然更新困難的問題，而林下倒木分解釋放的營養(yǎng)物質(zhì)能夠更好的改善土壤環(huán)境，提高生產(chǎn)力，且在不同群落類型條件下倒木的分解快慢會因難降解物質(zhì)含量有所差異；基于此，本文擬探究不同林分類型中長苞鐵杉林倒木各結(jié)構(gòu)組分（樹皮、邊材、心材）分解過程中的難降解物含量差異及其變化趨勢，旨在更好地理解倒木不同組分的分解特征，以期為長苞鐵杉林科學(xué)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)位于福建省三明市永安市境內(nèi)，地理坐標(biāo)為25°50＇51＂～26°1＇20＂N、117°28＇3＂～117°35＇28＂E，總面積為11015.38hm2（包括林地10 663.33 hm2），其中核心區(qū)3 401.56 hm2、緩沖區(qū)2 678.92 hm2、實驗區(qū)4 934.90 hm2。保護(hù)區(qū)年均氣溫約為15℃，年均降水量達(dá)2 039 mm，年均相對濕度超過80%。保護(hù)區(qū)土壤以紅壤為主，呈酸性，大多分布于海拔800 m以下，海拔800～1 350 m主要為山地黃紅壤，海拔1 350 m以上主要為山地黃壤。保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對象為分布在核心區(qū)的長苞鐵杉林，面積為186.7 hm2，其中原生性純林20 hm2，其純林面積為我國之最。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

在長苞鐵杉純林、長苞鐵杉+闊葉樹混交林、長苞鐵杉+猴頭杜鵑（Rhododendron simiarum Hance）混交林、長苞鐵杉+毛竹（Phyllostachys edulis （Carriere）J.Houz.）混交林4種林分類型中，各選擇地形相對一致、林相相對整齊的3個600m2（20 m x30 m）的固定樣地（表1）。

1.2.2 樣品采集

參照課題組前期研究，如表2所示將倒木劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V5個腐爛等級。在樣地內(nèi)選擇直徑與樣地內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)木接近的倒木，每個腐爛等級各選取3棵。低腐爛等級倒木（Ⅰ-Ⅲ級）用鋸子截取厚度為5 cm的截面圓盤，高腐爛等級倒木（Ⅳ和Ⅴ）直接取樣，參照Herrero de Aza等的方法，對倒木結(jié)構(gòu)組分（樹皮、邊材、心材）分別取樣，去除石塊、根系、泥土和苔蘚等附生物質(zhì)，將同一樣地相同腐爛等級的樣品裝于無菌樣品袋中低溫保存，盡快帶回實驗室分析。按照倒木腐爛等級的劃分方法，第V腐爛等級倒木樹皮已脫落，但由于倒木樹皮與邊材、心材比較容易區(qū)分，加上所選樣地相對較平坦，樹皮仍留在倒木附近，因此本研究中第Ⅴ腐爛等級倒木樹皮取自地上。為方便后續(xù)結(jié)果表述，根據(jù)腐爛等級劃分分解前期（Ⅰ、Ⅱ）、分解中期（Ⅲ）、分解后期（Ⅳ）、分解末期（Ⅴ）。

1.2.3 難降解物和相關(guān)元素含量測定

纖維素和木質(zhì)素的測定采用酸性洗滌法；總酚含量測定采用福林酚比色法；縮合單寧含量測定采用香蘭素—鹽酸法；有機(jī)碳（OC）和全氮（TN）含量測定采用元素分析儀（EURO EA 3000，Italy）；全磷（TP）含量測定采用鉬銻抗比色法；全鉀（TK）含量測定采用火焰光度計法。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

使用統(tǒng)計軟件R4.2.2進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖，采用雙因素方差分析法分析林分類型和結(jié)構(gòu)組分對難降解物含量的影響。采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小差異法（LSD）檢驗各林分類型和結(jié)構(gòu)組分在倒木不同腐爛等級的難降解物含量的差異顯著性（p＜0.05）。采用Pearson相關(guān)系數(shù)，分析倒木不同腐爛等級的難降解物之間及其與化學(xué)組分的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分類型和結(jié)構(gòu)組分對難降解物含量的影響

林分類型和結(jié)構(gòu)組分兩個因素均會對倒木中的木質(zhì)素、纖維素、縮合單寧和總酚含量產(chǎn)生顯著影響（p＜0.05，表3）。同時，倒木中的縮合單寧和總酚含量還受到林分類型和結(jié)構(gòu)組分交互作用的顯著影響（p＜0.05），而纖維素和木質(zhì)素含量不存在這類情況（p＞0.05）。

2.2 不同林分類型中倒木難降解物含量特征

由圖1A看出，4種林分類型的倒木纖維素含量隨腐爛等級增加大致呈下降趨勢；在TB和TP中，纖維素含量呈現(xiàn)先降低再升高而后再降低的趨勢。在第1腐爛等級下，各林分類型的纖維素含量無顯著差異，TB在第Ⅱ腐爛等級下的纖維素含量為397.4 g·kg-1，顯著低于其他林分類型。

由圖1B看出，4種林分類型倒木的木質(zhì)素含量隨腐爛等級增加大致呈上升趨勢。在TB和TR中木質(zhì)素含量呈明顯上升趨勢，而在TL和TP中呈現(xiàn)先升后降的趨勢。在各腐爛等級下TB中的木質(zhì)素含量始終高于其他林分類型，且在第V腐爛等級時達(dá)到最大，為160.38 g·kg-1，比同腐爛等級下TL的木質(zhì)素含量高36.8%。

圖1C看出，4種林分類型倒木的縮合單寧含量除了在TB呈現(xiàn)先升后降的趨勢以外，在其余3種林分類型均隨腐爛等級增加呈明顯下降趨勢。在分解前期，TL和TB的縮合單寧含量均顯著低于TR和TP，其中在第1腐爛等級中TB的縮合單寧含量最低，為29.24 g·kg-1，TR和TP與其相比分別高出156%和141.8%。

由圖1D看出，4種林分類型的倒木總酚含量隨腐爛等級增加均呈下降趨勢。除了在第V腐爛等級下TP中的總酚含量顯著高于TL和TR外，在其他腐爛等級下4種群落類型間的總酚含量差異不顯著。

2.3 倒木不同結(jié)構(gòu)組分的難降解物含量特征

由圖2A看出，倒木各結(jié)構(gòu)組分的纖維素含量隨腐爛等級增加整體呈下降趨勢。從第Ⅰ到第Ⅴ腐爛等級，樹皮、邊材和心材的纖維素含量分別下降100.08 g·kg-1（20.6%）、73.79 g·kg-1（15.0%）和89.87 g·kg-1（17.5%）；樹皮和邊材在分解后期有上升趨勢，心材的纖維素含量在第1和第V腐爛等級下均顯著高于樹皮，分別高出6.1%和10.3%。

由圖2B看出，各結(jié)構(gòu)組分的木質(zhì)素含量隨腐爛等級增加整體呈上升趨勢。從第Ⅰ到第Ⅴ腐爛等級，樹皮、邊材和心材的木質(zhì)素含量分別升高42.53 g·kg-1（37.7%）、36.71 g·kg-1（37.g%）和22.25 g·kg-1（22.0%）；邊材和心材在分解后期有下降趨勢，在第Ⅴ腐爛等級時樹皮的木質(zhì)素含量為155.28 g·kg-1，顯著高于邊材和心材。

由圖2C看出，各結(jié)構(gòu)組分的縮合單寧含量隨腐爛等級增加整體呈下降趨勢。從第Ⅰ到第Ⅴ腐爛等級，樹皮、邊材和心材的縮合單寧含量分別下降34.45 g·kg-1（47.4%）、11.02 g·kg-1（23.5%）和16.83 g·kg-1（44.0%）；樹皮的縮合單寧含量在分解前期無顯著變化，后期顯著下降，除了分解末期以外，樹皮的縮合單寧含量均顯著高于邊材和心材；邊材在分解前期有下降，后期趨于穩(wěn)定；心材在分解中期有顯著上升，在后期明顯下降。

由圖2D看出，各結(jié)構(gòu)組分的總酚含量隨腐爛等級增加整體呈下降趨勢。從第1到第V腐爛等級，樹皮、邊材和心材的纖維素含量分別下降4.87 g·kg-1（57.6%）、1.78 g·kg-1（32.0%）和2.06 g·kg-1（41.7%）；心材呈先升后降趨勢，在第1腐爛等級時樹皮的總酚含量為8.45 g·kg-1，顯著高于邊材和心材，但在分解末期結(jié)構(gòu)組分之間的總酚含量無顯著差異。

2.4 倒木難降解物含量與化學(xué)組分的相關(guān)性

由圖3可知，木質(zhì)素含量與C/N（相關(guān)系數(shù)r=0.62）呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），與總酚含量（r=-0.61）和纖維素含量（r=-0.68）呈顯著負(fù)相關(guān)；纖維素含量與總酚含量（r=0.59）呈顯著正相關(guān)；縮合單寧含量與總酚含量（r=0.55）和C含量（r=0.51）均呈顯著正相關(guān)；總酚含量與K含量（r=-0.49）呈顯著負(fù)相關(guān)；木質(zhì)素lN與纖維素含量（r=-0.55）、N含量（r=-0.57）、P含量（r=-0.53）呈顯著負(fù)相關(guān)，與C含量（r=0.55）、C／N（r=0.94）呈顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 不同林分類型下倒木難降解物分解差異

難降解物的分解被廣泛認(rèn)為是控制倒木分解的重要過程之一，纖維素、木質(zhì)素、縮合單寧和總酚作為難降解物的主要成分也就成了重要影響因子。其中纖維素是由纖維二糖單體組成的碳水化合物，其結(jié)構(gòu)相對簡單，有相對較多種類的微生物能夠分解，因此更容易被接觸并分解，一般來說會隨著倒木腐爛等級的增加呈逐漸降低趨勢，在本研究中，4種群落類型下的纖維素含量雖然都隨腐爛等級的增加整體呈下降趨勢，但在長苞鐵杉+闊葉樹混交林和長苞鐵杉+毛竹混交林的后期都有上升趨勢出現(xiàn)，這很有可能是分解后期木質(zhì)素被分解為纖維素，而木質(zhì)素又能與纖維素、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)結(jié)合形成類似“屏障”的結(jié)構(gòu)，從而阻礙土壤動物、微生物和細(xì)菌的侵入并限制分解者的生理代謝活動，抑制了纖維素的分解；

木質(zhì)素因為其結(jié)構(gòu)復(fù)雜而分解緩慢，其分解過程主要是由白腐菌、軟腐菌、褐腐菌三種不同的分解者實現(xiàn)的，在倒木分解后期才會形成適合分解木質(zhì)素的主要細(xì)菌群落，并產(chǎn)生對應(yīng)的分解酶。在本研究中，木質(zhì)素含量隨著倒木腐爛等級的增加呈升高趨勢，這除了因為前期沒有形成適合木質(zhì)素分解的環(huán)境導(dǎo)致其富集外，還有可能是分解過程中微生物新陳代謝能形成木質(zhì)素類似物，從而使得倒木中木質(zhì)素含量呈增加趨勢；總酚和縮合單寧相較于木質(zhì)素、纖維素含量較少，但是有研究表明，它們會限制微生物在倒木分解初期對倒木的分解作用；本研究中，總酚和縮合單寧含量隨分解過程進(jìn)行而逐漸降低，這與前人有相似之處，但在長苞鐵杉+闊葉樹混交林中縮合單寧含量則表現(xiàn)為隨腐爛等級增大呈先升高后降低的趨勢，這可能是受到林分光照和溫度等條件的影響，覃宇等的凋落物分解試驗中曾表明樹種組合也會對縮合單寧的降解有顯著影響。倒木的主要分解過程取決于微生物和無脊椎動物等棲息生物與木材組分的生物化學(xué)作用，本研究中4種林分類型條件下形成的群落環(huán)境對周圍生物群落組成和生物活動都會造成一定影響，從而進(jìn)一步影響倒木分解過程。就有研究表明，針葉林的粗木質(zhì)殘體相較于闊葉林分解速率會更慢，難分解的酸不溶性有機(jī)物在溫暖濕潤以及群落結(jié)構(gòu)豐富的微生物環(huán)境中能更快速地降解。

3.2 不同結(jié)構(gòu)組分下倒木難降解物分解差異

樹皮和邊材、心材在化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)上存在明顯差異，在分解過程中的養(yǎng)分動態(tài)也不同，一般來說原木分解速度最快，其次是樹皮，而樹皮分解速度要快于側(cè)枝。一些樹皮可能會在樹木死亡后憑借其良好的保濕作用為真菌和細(xì)菌提供良好環(huán)境，從而促進(jìn)木材分解。有些樹種的樹皮脫落會使邊材表面迅速干燥并硬化，從而延緩倒木腐爛。在本研究中，分解初期，長苞鐵杉林倒木不同結(jié)構(gòu)組分的纖維素和木質(zhì)素含量無明顯差異，但樹皮的總酚和縮合單寧含量顯著高于邊材和心材，這與大多數(shù)樹皮特征相似。這除了樹皮本身的結(jié)構(gòu)差異之外，還有可能是因為其長期暴露在外，受光照條件和降水的淋洗作用影響。本研究發(fā)現(xiàn)，從分解初期到分解末期，不同結(jié)構(gòu)組分的纖維素、縮合單寧和總酚含量變化呈相似下降趨勢，降幅大小順序為樹皮＞心材＞邊材，其中心材降幅大于邊材可能是無脊椎動物在咀嚼和消化的同時引入了更多微生物和捕食者，而邊材不利于無脊椎動物的入侵。

3.3 倒木分解中難降解物和化學(xué)元素的相互作用

木質(zhì)素和N是影響凋落物分解和模式的重要因素。本研究中，木質(zhì)素含量與纖維素和總酚含量呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05），與縮合單寧相關(guān)性不顯著．這可能是因為前期纖維素和總酚的分解抑制了木質(zhì)素的分解，而后期木質(zhì)素又會分解成纖維素等其他成分。凋落物分解前期主要受N限制，后期受木質(zhì)素和木質(zhì)素／N限制。本研究結(jié)果顯示木質(zhì)素／N與C、P含量分別存在顯著性正相關(guān)（p＜0.05）和顯著性負(fù)相關(guān)（p＜0.05），說明C、P等化學(xué)元素可能與難降解物質(zhì)問存在相互作用關(guān)系，進(jìn)而影響倒木的分解。

4 結(jié)論

在長苞鐵杉倒木分解過程中，纖維素、總酚和縮合單寧含量降低，且均在樹皮中降幅最大；木質(zhì)素含量升高，在心材中升幅最大。同時，難降解物含量變化受到林分類型和C、N、P等元素含量的影響。倒木分解是個漫長、復(fù)雜的生物化學(xué)過程，受野外環(huán)境和生物（土壤動物和微生物）影響很大，未來需要深入探究生物行為對倒木難降解物含量的影響。

（責(zé)任編輯：張研）

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31370624）