杉木林分密度對套種閩楠樹型、光合能力及生物量分配的影響

摘要：[目的]通過探討不同林分密度杉木林下套種閩楠的樹型結(jié)構(gòu)、光合作用及生物量分配的適應性變化規(guī)律，為杉木近成熟林林分質(zhì)量精準改造與提升提供科學依據(jù)。[方法]選擇21年生杉木人工林為研究對象，通過設置375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2等4個間伐保留密度處理，分別進行林下套種900株·hm-2閩楠形成杉闊復層林，測定分析林下套種5a后閩楠冠型、側(cè)枝長度、分枝角、葉片形態(tài)、葉綠素熒光參數(shù)、SPAD值，以及側(cè)枝、莖干和葉片不同器官生物量等主要適應性生長指標的差異，探討林分密度對林下套種閩楠樹冠形態(tài)特性、光合能力及生物量分配的影響規(guī)律。[結(jié)果]低林分密度（375株·hm-2和570株·hm-2）杉木下套種的閩楠2級側(cè)枝長、1級和2級側(cè)枝密度大于810株·hm-2林分密度處理。閩楠葉片的葉面積、比葉面積表現(xiàn)出隨著杉木林分密度增加而增加，其中，杉木林分密度375株·hm-2的葉面積、比葉面積顯著小于杉木林分密度810株·hm-2，相差80.97 cm2和10.43 cm2·g-1; 810株·hm-2林分密度處理下，閩楠葉片的葉綠素熒光參數(shù)和SPAD值均高于375株·hm-2林分密度處理。低林分密度下（375株·hm-2和570株·hm-2）套種的閩楠下層樹冠葉片、總?cè)~片生物量、以及側(cè)枝和莖干生物量均顯著大于810株·hm-2林分密度處理（p＜0.05）。375株·hm-2林分密度處理下，閩楠通過增加株高，促進側(cè)枝生物量積累；810株·hm-2林分密度處理下，閩楠減少對株高的投資，從而增加葉片生物量的積累。[結(jié)論]在低林分密度（375株·hm-2和570株·hm-2）下，林下光照充足有利于閩楠生物量積累，側(cè)枝生長，其生長狀況較好；在高林分密度下（630株·hm-2和810株·hm-2），閩楠可通過促使葉片長度變長，增大葉片比葉面積，增加葉片SPAD值，提高光合電子傳遞速率和光能捕獲效率等變化來增強光捕獲能力，從而適應光照資源不足的生存環(huán)境。

關(guān)鍵詞：杉闊異齡復層林；林下套種；間伐保留密度；側(cè)枝生長；生物量分配格局

中圖分類號：S722.81 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0013-10

杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）是我國南方林區(qū)重要組成樹種，因其林分樹種組成單一，森林生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，通過林下套種鄉(xiāng)土闊葉樹種是當前杉木人工林林分質(zhì)量精準提升的重要措施。研究表明，杉木林下套種閩粵栲（Castanopsis fissa（Champ. ex Benth.）Rehd. et Wils.）形成的異齡復層林提高了林分涵養(yǎng)水源的功能，增強了林分的抗逆性。杉木x觀光木（Michelia odora（Chun）Noot.&B.L.Chen）異齡復層混交可明顯加快土壤微生物的轉(zhuǎn)化和礦化作用。閩楠（Phoebe bournei（Hemsl.）Yen C．Yang）能夠在一定的蔭蔽條件下生長，是異齡復層林經(jīng)營的優(yōu)選林下套種樹種。An等研究表明，在自然光照強度10%～35%的弱光環(huán)境下，閩楠可通過調(diào)控HSP、CAB和HEMA1等光合作用相關(guān)基因的表達，增加葉片的凈光合速率，促進植物地上部的生長以適應逆境。通過對杉木林下套種2a的閩楠生長性狀調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，與透光度為100%的采伐跡地新造閩楠幼樹相比，在杉木林下透光度40%～60%的光環(huán)境條件下，閩楠當年抽梢長度是前者的1.08倍，但在林下透光度20%的處理下閩楠的樹高、地徑及當年抽梢量顯著降低。范輝華等通過林下套種9a生的閩楠生長性狀調(diào)查研究，也認為降低杉木保留密度，增加林下光照強度有利于閩楠的生長及培育。由于生長較慢、有一定耐蔭性的閩楠不能快速占領(lǐng)樹冠間隙，其需要在光抑制時期存活下來，儲存能量；當光照充足時才能較快生長擴展，占據(jù)有利競爭地位。如何合理利用上層林木為閩楠幼林生長提供理想的光環(huán)境，促進閩楠成林成材，已成為當前針闊異齡復層林高效培育理論及實踐的研究熱點。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，從林木冠層上部到下部，植株能夠利用的太陽輻射通量存在明顯差異，這導致樹冠不同層次位置的葉片葉綠素、趨光性和光合羧化酶活性等光效應發(fā)生顯著變化。光截獲的冠層位置可通過影響葉片營養(yǎng)狀況，進而決定其光合速率高低。對急尖長苞冷杉（Abies georgei Orrvar. smithii（Viguie et Gaussen） Cheng et L.）研究表明，在隨著冠層的增高，葉片組織內(nèi)氮（N）、磷（P）含量呈逐漸增高的趨勢，而葉片比葉面積呈相反的變化規(guī)律。杉木莖干的導水率、比導率也隨冠層高度的增加顯著下降，其水分運輸動力逐漸減弱。然而，在閩楠生長過程中，其對林內(nèi)環(huán)境資源受限的條件下其可表現(xiàn)出一定的可塑性適應策略，通過對閩楠種群自然演替過程中不同發(fā)育階段葉片功能性狀特征的研究表明，隨著光資源競爭強度的增大，閩楠可通過葉片長度及厚度、比葉面積等形態(tài)的可塑性變化，提升自身光合能力及養(yǎng)分儲存效率以獲得競爭優(yōu)勢?？梢姡}楠能夠調(diào)整其葉片表型以適應不斷變化的光環(huán)境。然而，目前有關(guān)林下套種閩楠樹型及其不同樹冠位置葉片形態(tài)生理特性的變化特征尚不明確，以致對林下套種閩楠適應性生長的內(nèi)在機制缺乏系統(tǒng)理解，極大限制了杉楠異齡復層林的合理構(gòu)建及其可持續(xù)經(jīng)營水平。

本文選擇4個不同林分密度杉木近成熟林林下套種閩楠5a后形成的異齡復層林為研究對象，在測定比較不同林分冠層光輻射指標的基礎上，通過對閩楠樹型結(jié)構(gòu)、不同樹冠位置葉片光合特性及生物量分配等指標的測定分析，旨在闡明林下套種閩楠幼樹通過調(diào)整其樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合能力對林內(nèi)光資源變化的適應性生長策略，為改善人工針葉純林單一結(jié)構(gòu)，培育杉木及珍貴闊葉樹種大徑材提供科學理論及實踐依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

福建省順昌縣是我國杉木中心產(chǎn)區(qū)之一，位于閩西北（117°29＇～118°14＇E、26°38＇～27°12＇N），縣域總面積1 992 km2。研究區(qū)屬中亞熱帶海洋性季風氣候，屬常年濕暖中亞熱帶照葉林地帶，平均降水量1 756 mm，年均氣溫18.5℃，無霜期305d。試驗地位于順昌縣嵐下國有林場錢墩工區(qū)，屬低山丘陵，山地紅壤，土層較深厚且腐殖質(zhì)含量豐富，1997年營造杉木純林，初植密度3 000株·hm-2；2006年9月進行一次撫育間伐，保留杉木密度為1 650株·hm-2，林下植被主要有觀音座蓮（Angiopteris evecta（G.Forst.）Hoffm.}、淡竹葉（Lophatherum gracile Brongn．）和魚腥草（Houttuynia cordata Thunb.）等。

2 研究方法

2.1 試驗設計

為深入探討杉木人工林間伐處理形成的不同林下光環(huán)境對套種閩楠生長的影響規(guī)律，2017年12月對杉木進行間伐，設置了4個杉木間伐保留密度：375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2；2018年2月在不同密度杉木林下套種2年生閩楠輕基質(zhì)營養(yǎng)袋苗，栽植密度900株·hm-2，套種當年4-5月份擴穴施肥，每株施復合肥25 g。2022年12月，在林下套種閩楠5a之后，分別在4個杉木間伐保留密度處理的林分內(nèi)設置20 m × 20 m標準樣地3個，共12個。對樣地內(nèi)杉木和閩楠分別進行每木檢尺，采用測高桿進行樹高測定（表1）；利用LAI-2200C冠層分析儀進行上層杉木林分光環(huán)境參數(shù)的測定（表1）。每個樣地選擇閩楠平均木1株，進行樹型、光合能力及生物量等指標的測定研究。

2.2 樣品采集與測定

2.2.1 參試林分上層杉木冠層光環(huán)境測定

為測定上層杉木林分開度對閩楠生長的影響，采用LAI-2200C冠層分析儀于晴天選擇270°的遮蓋帽，在每個標準樣地按照“S”形選擇5個觀測點，選取杉木冠層下部、閩楠樹冠上部進行光環(huán)境參數(shù)測定，每個觀測點重復測定5次。LAI-2200C冠層分析儀每個傳感器環(huán)均能觀測到5個天頂角視野內(nèi)冠層或天空的不同部位，儀器自動計算得出不同樹種冠層的葉面積指數(shù)、天空開度和平均葉傾角。

2.2.2 閩楠樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)指標的測定

如圖1所示，測定每株閩楠平均木的冠高（第一活枝下高到樹頂處）、冠幅（東西、南北兩個方向長度的平均值）、1級側(cè)枝和2級側(cè)枝長度和數(shù)量，圓滿度=冠高／冠幅；量角器測定各級側(cè)枝角度，1級側(cè)枝密度是單位長度主干上著生的1級側(cè)枝數(shù)量，2級側(cè)枝密度是單位長度1級側(cè)枝著生的2級側(cè)枝數(shù)量。

2.2.3 閩楠葉片光合能力指標的測定

將參試閩楠平均木的冠高1/2處為界限，區(qū)分為2個冠層：上層樹冠、下層樹冠，用以分析不同樹冠位置葉片光合能力的差異及其相關(guān)性。選擇不同樹冠位置閩楠當年生健康成熟葉片，分別采用SPAD-502葉綠素儀（Minolta Camera Osaka，Japan）、OS-30P熒光儀（Life Diagnostics Inc，America）測定其綠色程度SPAD值和葉綠素熒光參數(shù)（初始熒光產(chǎn)量Fo、最大熒光產(chǎn)量Fm和Fv），由Fm-Fo=Fv代表可變熒光，葉片光系統(tǒng)PSII最大光化學量子產(chǎn)量Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。利用YMJ-B型葉面積儀（托普云農(nóng)，中國）測定，得到葉長、葉寬、葉長寬比、葉面積。上述項目測量完成后將葉片置于烘箱中，烘至質(zhì)量恒定測定葉片干質(zhì)量、計算比葉面積（葉片單面面積／干質(zhì)量）。

2.2.4 閩楠地上部各器官生物量的測定

將每株閩楠平均木區(qū)分為莖干、側(cè)枝、上層樹冠的葉片、下層樹冠的葉片等4個部分，分別置于105℃殺青0.5 h后在80℃下烘干至質(zhì)量恒定，測定其生物量?？?cè)~片生物量為上層樹冠與下層樹冠的葉生物量之和；地上部總生物量=莖干生物量+側(cè)枝生物量+總?cè)~片生物量。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用單因素方差分析對不同杉木林分密度（375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2）處理條件下林下套種閩楠的冠高、冠幅、1級側(cè)枝、2級側(cè)枝長度、密度、分枝角、各器官生物量等指標的差異顯著性進行檢驗（p＜0.05），利用LSD（least significant difference）統(tǒng)計方法進行不同處理間的多重比較。

對不同杉木林分密度和閩楠不同樹冠位置（上層樹冠、下層樹冠）2個因素對閩楠葉片葉長、葉寬、葉長寬比、葉面積、比葉面積、SPAD值、Fo、F．和Fv/Fm的交互作用進行雙因素方差分析，若這2個因素無顯著交互作用（p＞0.05），則進行單因素方差分析，利用LSD多重比較方法和丁檢驗（雙側(cè)）進行顯著性比較（p=0.05）。用Pearson相關(guān)性分析法判斷不同杉木密度林下閩楠各指標之間的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)利用SPSS19.0進行統(tǒng)計，結(jié)果采用平均值±標準誤表示。使用Origin2021作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木林分密度對林下套種閩楠樹型結(jié)構(gòu)的影響

從圖2可以看出，不同杉木林分密度條件下套種的閩楠冠高無顯著差異（p＞0.05），但杉木林分密度570株·hm-2套種的閩楠冠幅顯著大于630株·hm-2和810株·hm-2（p＜0.05），與低密度處理375株·hm-2的差異未達顯著水平（p＞0.05）。從樹冠圓滿度來看，較低杉木林分密度處理（375株·hm-2和570株·hm-2）之間差異未達顯著水平，但兩者均顯著小于林分密度810株·hm-2處理。側(cè)枝生長發(fā)育方面，林分密度為375株·hm-2套種的閩楠2級側(cè)枝長、1級和2級側(cè)枝密度顯著大于810株·hm-2杉木林分密度處理，但其1級側(cè)枝和2級側(cè)枝分枝角顯著小于其他杉木林分密度。杉木林分密度為570株·hm-2下套種的閩楠1級和2級側(cè)枝長、1級和2級側(cè)枝密度大于810株·hm-2林分密度處理。

3.2 杉木林分密度對林下套種閩楠葉片光合能力的影響

通過葉片形態(tài)及光合參數(shù)指標來表征林下套種閩楠的光合能力。從表2可以看出，杉木林分密度和閩楠樹冠位置這2個因素對閩楠葉片葉長、葉寬、葉面積、比葉面積以及Fo等光合參數(shù)指標均不存在顯著交互作用（p＞0.05），但是對葉長寬比存在顯著的交互作用（p＜0.05）。從單個因素來看，2個因素均對閩楠葉片葉寬、葉長寬比、葉面積、比葉面積及Fv/Fm的影響達顯著水平。

從圖3可以看出，在杉木林分密度為810株·hm-2，閩楠樹冠上層葉片葉長、葉長寬比、葉面積和比葉面積顯著大于375株·hm-2；在樹冠下層的葉片，杉木林分密度為810株·hm-2的葉長寬比、葉面積和比葉面積顯著大于375株·hm-2密度處理。從相同林分密度來看，在杉木林分密度375株·hm-2至630株·hm-2處理條件下的閩楠樹冠下層葉片的長度、葉長寬比和葉面積均顯著大于上層樹冠葉片。不同閩楠樹冠位置的比葉面積表現(xiàn)出隨著杉木林分密度增加而增加。從葉片光合參數(shù)指標來看，杉木林分密度為810株·hm-2的閩楠葉片的Fm、F根號Fm和SPAD值高于其他杉木林分密度。在不同杉木林分密度中，閩楠樹冠上層葉片的SPAD值均顯著大于下層位置的葉片。

3.3 杉木林分密度對林下套種閩楠生物量分配的影響

從圖4可以看出，在杉木林分密度375株·hm-2和570株·hm-2處理條件下，林下套種閩楠樹冠下層位置的葉片、側(cè)枝和莖干的生物量，以及總?cè)~片生物量均顯著大于810株·hm-2處理（p＜0.05），但其上層樹冠葉片生物量均顯著小于杉木林分密度630株·hm-2（p＜0.05）。對于閩楠地上部總生物量，呈現(xiàn)出隨著杉木林分密度增大而逐漸減小的趨勢。

3.4 杉木林分密度對套種閩楠樹型結(jié)構(gòu)、葉片形態(tài)光合能力和生物量指標相關(guān)性的影響

由圖5可知：杉木林分低密度（375株·hm-2）條件下，林下套種閩楠的冠高與葉片比葉面積、上層葉片生物量和側(cè)枝生物量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；當杉木林分密度增至570株·hm-2時，閩楠冠高與下層樹冠葉片生物量、側(cè)枝生物量、莖干生物量和地上部生物量呈顯著正相關(guān)，F(xiàn)o與1級側(cè)枝長呈顯著負相關(guān)。杉木林分密度為630株·hm-2時，閩楠冠高與1級側(cè)枝密度、Fm/Fv和莖干生物量呈顯著正相關(guān)；杉木林分密度為810株·hm-2時，閩楠冠高與地上部生物量呈顯著正相關(guān)，冠高與下層樹冠葉片生物量、總?cè)~片生物量呈負相關(guān)。

4 討論

通常情況下，在異齡復層林的經(jīng)營過程中，隨著上層林分林冠開度的增加，林內(nèi)透光率有所增加，林下植物可利用的光合有效輻射也隨之增加。對于林下套種的樹種，樹型形態(tài)結(jié)構(gòu)是決定其在光受限制環(huán)境中競爭及繁殖能力的重要因子。本研究中，不同林分密度杉木林下套種的閩楠冠高無顯著差異，但與杉木林分高密度（810株·hm-2）相比，較低密度（375株·hm-2和570株·hm-2）處理條件下，閩楠冠幅明顯增大、圓滿度顯著減小，且1級、2級側(cè)枝密度均明顯增加的同時，2級側(cè)枝長度明顯增大，呈現(xiàn)出類似“開傘”后的樹型形態(tài)特征。Jucker等認為樹冠的這種側(cè)向發(fā)展有利于幼樹降低自我遮蔭程度，使其從水平方向上占據(jù)光照資源豐富的空間。樹木樹冠受幾何結(jié)構(gòu)和枝葉分布的影響，其光通量、光能截獲、光合作用以及蒸騰作用會產(chǎn)生差別。章志都等研究表明，在山桃（Prunus daviana（Carriere）Franch.）低密度（＜2 500株·hm-2）林分中，其冠幅相對較高，以增強以光資源的利用。本研究中，杉木林分低密度（375株·hm-2）條件下套種閩楠的1、2級側(cè)枝分枝角均顯著小于其他密度處理，這表明閩楠樹冠下層枝條因受到光照資源的限制，而采取向上生長的生態(tài)對策，旨在通過上層樹冠枝條的水平擴展獲取更多的光照資源。

然而，暴露在弱光條件下的樹木往往具有較大的比葉面積和較高的葉片N含量，以增強光捕獲蛋白質(zhì)的合成作用。葉綠素熒光動力與光合作用密切相關(guān)，常用來探究葉片光合系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木林分密度較高（630株·hm-2和810株·hm-2）造成林下光資源較弱的條件下，林下套種閩楠葉片的Fo、Fm、Fv／Fm等葉綠素熒光參數(shù)和SPAD值均呈現(xiàn)明顯增大的趨勢，這有利于葉片將光能轉(zhuǎn)化為其生長所需的化學能，增強葉片光化學效率。除此之外，由于葉片的形狀取決于最大化能量吸收的需求與最小化環(huán)境壓力造成的損害之間的平衡。在不同杉木林分密度下，閩楠下層樹冠葉片比上層樹冠葉片具有更大的葉長寬比。有研究表明在亞熱帶常綠闊葉林中，葉片厚度和葉長寬比是由遺傳基因或者降水、氣溫等其他環(huán)境因素變化所控制，不容易受光照環(huán)境影響而發(fā)生改變。但是對海南島熱帶森林林下層早、中、晚演替的優(yōu)勢物種的研究表明，光照條件是影響各演替階段幼苗相對生長率的最重要因素。陳曉萍等對江西陽際峰73種闊葉樹研究表明：下層樹冠葉片會傾向于降低葉傾角并伸長葉滴水尖的生長策略來應對光環(huán)境的變化?？梢?，葉片形態(tài)指標的變化對閩楠在林下光資源不足的逆境條件下維持其正常生長具有重要作用。

有研究表明，植物還可通過改變生物量分配格局及根冠比來適應光照或養(yǎng)分環(huán)境的變化。本研究中，杉木林分密度較低時，閩楠得到充足的光照，側(cè)枝和莖干生物量積累較多，莖干生物量的增加有利于閩楠幼樹支持結(jié)構(gòu)和運輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)的構(gòu)建。當杉木林分密度增加至630株·hm-2時，這種林分條件下套種的閩楠會因光照強度的降低而限制生物量的積累，但可通過增加葉片生物量的積累，以適應林分上層較高密度下光資源的競爭。在杉木林分密度較低（375～570株·hm-2）時，閩楠下層樹冠葉片、側(cè)枝和莖的生物量均顯著大于其他較高杉木林分密度，且閩楠冠高與側(cè)枝生物量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）。隨著杉木林分密度的增加，閩楠地上部生物量呈現(xiàn)出遞減的趨勢，說明營建杉木x閩楠復層林時，提高上層杉木林間伐強度有利于林下閩楠快速生長和保持良好形質(zhì)?？梢姡}楠具有較寬的生態(tài)幅和拓殖能力，擁有較高的生物量分配可塑性，以此來緩解新生境的選擇壓力。

一般情況下，植物生物量分配符合最優(yōu)化分配理論，即增加生物量分配到能獲取受限資源的器官、減少生物量分配到能獲取非限制資源的器官。郭耆等以南亞熱帶4個樹種為對象，研究表明植物對光限制條件下生物量的分配策略并不是單一的。葉片比葉面積較高的物種生長速率較高，有利于光強度到達葉片內(nèi)部葉綠體，縮短CO2在葉內(nèi)的傳導距離，使得葉片具有更高的光合能力。徐海東等研究表明，麻櫟（Quercusa cutissimaCarruth.）和閩楠在遮蔭中偏向于資源保守策略，增加單株總?cè)~面積，擴大其受光面積及光合產(chǎn)物的積累，提高植株的地上、地下及整體生產(chǎn)力。這與本文研究結(jié)果一致：閩楠葉片的葉面積、比葉面積表現(xiàn)出隨著杉木林分密度增加而增加。因此，在杉木林下套種閩楠的異齡針闊復層林經(jīng)營過程中，隨著杉木與閩楠的生長發(fā)育，在林內(nèi)光資源逐年降低的同時，閩楠種內(nèi)競爭將逐漸增強，如何利用閩楠光資源利用策略的可塑性變化機制，對林下套種的閩楠進行合理間伐措施是今后很長一段時間需要研究的重點。

5 結(jié)論

閩楠生長發(fā)育過程中對林內(nèi)光環(huán)境變化具有一定的形態(tài)可塑性，在低密度杉木林下（375株·hm-2）套種的閩楠，因上層杉木林冠開度大、林下光線充足的環(huán)境中，閩楠可通過加大側(cè)枝生物量投資，促使上層樹冠枝條水平擴展與向上生長，呈現(xiàn)出類似“開傘”后的樹型形態(tài)特征，從而捕獲更多光資源，促進其生長。對于高密度杉木林分（810株·hm-2）林冠下套種的閩楠，可通過葉片長度變長、比葉面積增大，以及葉片SPAD值增加來應對林內(nèi)光資源較弱的逆境，以維持正常生長。然而，隨著杉闊異齡復層林林分的生長發(fā)育，杉木林冠層透光度將逐漸減小，而且閩楠將進入快速生長發(fā)育階段，如何對閩楠進行適當?shù)膿嵊g伐，拓展其生存空間，這對杉木近成熟林異齡復層林的精準提升至關(guān)重要，今后還需對林下套種閩楠對光資源變化的內(nèi)在調(diào)控及適應性策略開展持續(xù)的定位觀測研究。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：十四五國家重點研發(fā)計劃課題“杉木人工林近自然改造技術(shù)”（2021YFD2201304）資助。