空間微重力條件下的植物生長發(fā)育

為了探索廣闊的宇宙，拓展人類生存發(fā)展的疆土，開發(fā)和利用無盡的太空星球和空間資源，確保人類的生存和可持續(xù)發(fā)展，近十多年來，重返月球、登陸火星、建立月球或火星基地，甚至飛向更加遙遠的深空探測計劃相繼提出。然而，人類在地球上的生存、發(fā)展經(jīng)歷了幾百萬年，今天的人類文明有賴于地球獨特環(huán)境。如果人類飛出地球，離開這個環(huán)境，到空間或其他星球，能不能生存？如何才能生存？于是我們提出了地外生命保障系統(tǒng)問題——如何保障長期載人航天以及建立地外星球基地人類生活必需的糧食、氧氣和水？

為什么要研究在太空種糧種菜？

目前，重返月球、登陸火星等已成為當前人類空間探索的重要目標，建立以植物為基礎的空間生物再生生命支持系統(tǒng)是實現(xiàn)載人深空探測的關(guān)鍵前提，但是，在宇宙嚴酷的環(huán)境中，人和植物都無法直接生存，而是需要生活在類似空間站的人造封閉環(huán)境中。如何在較小封閉的人造環(huán)境中實現(xiàn)糧食和蔬菜的可持續(xù)和高效生產(chǎn)，滿足航天員長期遠離地球的地外生活需求，是空間植物學要解決的關(guān)鍵科學問題。地外環(huán)境沒有大氣和水，并且存在粒子輻射、微重力、急劇變化的溫度等惡劣條件，不適于人類生活。因此，為了實現(xiàn)長期載人航天及地外星球居住，首要問題就是解決人類地外生存所需的糧食、氧氣和干凈的水。目前在我國神舟系列飛船、中國空間站、國際空間站和蘇聯(lián)的和平號空間站中航天員吃的食物只能一次性從地球攜帶或運輸，不能再生或自給自足。隨著航天技術(shù)的發(fā)展，人類必然要進行長時間、更遠距離的太空探索，完全依賴于地面攜帶或補給食物不僅十分昂貴，而且?guī)缀醪豢赡軐崿F(xiàn)?？茖W研究表明，建立以綠色植物為基礎的空間生物再生生命保障系統(tǒng)是實現(xiàn)載人深空探測目前唯一可行的途徑。

在地球上，人類的生存和發(fā)展依賴于綠色植物的光合作用，糧食、纖維、木材、糖、蔬菜和水果等都來自光合作用。植物的光合作用可以利用太陽光能生產(chǎn)糧食，釋放氧氣，吸收二氧化碳，并通過蒸騰作用產(chǎn)生干凈水。此外，植物還能為長時間處于孤寂環(huán)境中的航天員帶來生氣，增加人類空間生活樂趣，減輕心理壓力。因此，植物是空間生物再生生命保障系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量交換的關(guān)鍵核心要素。

要在太空中種糧種菜，必要了解植物在太空中的生長發(fā)育規(guī)律，但是，迄今為止，我們植物學知識都是來自地球獨特的重力環(huán)境之中。人類進入航天時代之后，離開了地球重力環(huán)境，邁向了微重力的空間和低重力的地外星球（月球、火星）。新的環(huán)境給植物學提出了許多全新的問題，要解決這些問題，原有的植物學知識不夠了，理論、方法不完全適用了，需要進行大量的試驗和研究，從中尋找新的規(guī)律，總結(jié)出新的理論和方法，研究并了解在空間環(huán)境中植物的特有生命活動現(xiàn)象，并利用空間植物學的研究成果擴大人類認識自然的視野、增強探索和開發(fā)宇宙的能力。同時，發(fā)展空間植物培養(yǎng)新技術(shù)、新方法和新設備，最終實現(xiàn)植物在太空中的最佳生長和高效生產(chǎn)，為建造高效、穩(wěn)定運行的地外生命保障系統(tǒng)提供支持。

空間栽培植物的挑戰(zhàn)

地球上的植物長期以來適應了地球環(huán)境，欲將地球植物帶上太空生長，并能夠高質(zhì)高效生產(chǎn)供航天員生存所需的糧食和蔬菜，還需要面對很多挑戰(zhàn)，總結(jié)起來主要有以下三個方面。

狹小的封閉環(huán)境 與地面農(nóng)作物生產(chǎn)在廣袤的田野中不同，未來太空作物生產(chǎn)必須在相對較小且封閉的人工環(huán)境條件下進行。目前人類所認知的太空環(huán)境是極其嚴酷的，生命難以存活其中。植物生長對溫度的要求非常嚴格，在0℃以下的冰凍環(huán)境中，地球植物絕大多數(shù)都無法長期生存，而在0℃以上的低溫也能引起冷害。比如，水稻、番茄和黃瓜等喜溫植物在10～12℃就會受到凍害，一些耐寒植物如冬小麥能抵御寒冷的凍害，但是，其開花結(jié)籽需要20℃以上的溫度，低溫會導致不育。此外，低溫還會影響植物的呼吸作用、光合作用、代謝活性和細胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。自宇宙大爆炸以后，隨著宇宙的膨脹，溫度不斷降低，當前太空已成為高寒的環(huán)境，平均溫度為零下270.3℃。月球表面晝夜的溫差很大，月晝陽光直射的地面溫度高達127℃，而月夜月球表面的溫度可降低至-183℃。火星表面的溫度也在零下13℃至零下68℃。更為嚴酷的是宇宙空間高真空，或像火星表面只有極其稀薄的大氣環(huán)境。因此，在宇宙環(huán)境中無法直接進行農(nóng)作物的栽培和生產(chǎn)，必須在人造的模擬地球環(huán)境的封閉條件中進行。這種人造環(huán)境的建造和維持的成本極其昂貴，用于農(nóng)作物生產(chǎn)的面積非常小。要在這樣的條件下生產(chǎn)出供航天員生存所需的糧食，必須研究出能夠在太空高適應性、高效生產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的農(nóng)作物。

太空微重力及其次生效應 重力是地球上所有生物生存發(fā)展的基本環(huán)境，無時無刻不影響著地球上的生物。植物同其他生物一樣，在地球上經(jīng)歷了幾十億年的演化，地球重力決定了植物的形態(tài)、生理功能和繁殖能力。太空微重力對植物而言是一種嚴重的脅迫因子，植物的形態(tài)失去了重力的引導變得無序，莖葉不能有效地利用光能進行光合作用，而根無法最大化地吸收水分和養(yǎng)分，基因和蛋白質(zhì)的表達發(fā)生了變化，使得植物在空間產(chǎn)生各種“航天綜合癥”，嚴重影響作物在太空中的生產(chǎn)。此外，微重力還導致環(huán)境濕度增大、營養(yǎng)吸收困難、氣體交換與擴散改變等嚴重影響植物空間生長發(fā)育的問題。在太空中模擬地球重力環(huán)境需要在人造的植物培養(yǎng)環(huán)境中進行，維護的成本太高，也難以實現(xiàn)。最為可行的途徑是利用植物具有較強的環(huán)境適應性和可塑性，通過研究植物如何適應空間環(huán)境，進而尋找有效控制作物在空間生長發(fā)育的途徑和手段，來進行空間高效糧食生產(chǎn)。

空間其他難以防護的因素 空間輻射和磁場等環(huán)境改變也可能會導致植物的空間生產(chǎn)問題。太空中高能帶電粒子形成的電離輻射不能穿越大氣層和地球磁場，未對地球生物構(gòu)成威脅，但是，在太空中這類粒子如果不進行屏蔽，將極大地危害生命，導致染色體損傷、殺死細胞以及導致基因突變等。處于休眠狀態(tài)的種子在太空飛行器中存儲較長時間仍然不影響發(fā)芽生長，成為幾十年來空間植物育種普遍采用的材料。目前尚沒有不經(jīng)屏蔽在太空輻射環(huán)境中成功生長植物的報道。根據(jù)地面高能粒子輻射模擬實驗可以知道，太空輻射會對地球生物產(chǎn)生極大的危害，植物也無法直接生長于太空輻射環(huán)境中，因此，在太空進行作物栽培必須要考慮對空間粒子輻射的屏蔽和監(jiān)測。

太空中成功培養(yǎng)的植物——擬南芥、油菜、小麥、豌豆、水稻……

從1957年第一顆人造地球衛(wèi)星發(fā)射以來的近70年中，科學家對于在空間種植和栽培植物進行了大量的研究。在各種空間飛行器中進行了20多種植物的培養(yǎng)實驗。迄今，國際上研制了21臺空間植物培養(yǎng)箱或?qū)嶒災K，開展了50多項空間植物培養(yǎng)實驗。早期空間植物培養(yǎng)實驗的主要目標是如何在空間環(huán)境中養(yǎng)活植物，使其能夠萌發(fā)、生長、開花和產(chǎn)生種子，如今這些目標都實現(xiàn)了。一些基本的空間植物生物學問題，如植物的向性生長，根的形成、萌發(fā)，種子成分，基因和蛋白質(zhì)的表達變化等也在此過程得到了較為深入的研究。目前科學家的研究重點逐漸由對植物幼苗階段的研究擴展至種子生產(chǎn)研究。在我國空間站建成之前，國際上只有擬南芥、油菜、小麥和豌豆在空間完成了從種子到種子的實驗。

我國空間植物學研究起步較晚，早期主要是利用返回式衛(wèi)星進行干種子搭載實驗，直到1986年我國首次利用尖兵四號返回式衛(wèi)星進行石刁柏、蘿卜幼苗培養(yǎng)實驗。1992年中國載人航天工程正式立項，先后利用神舟四號進行了空間煙草原生質(zhì)細胞電融合實驗，神舟八號飛船進行了擬南芥、水稻幼苗和愈傷組織培養(yǎng)實驗，并在基因組和蛋白質(zhì)組水平上開展了重力生物學的研究。2006年，我國在實踐八號衛(wèi)星留軌艙內(nèi)，實時觀察和記錄了種植時間長達21天的青菜抽苔、開花、授粉的情況。2016年在實踐十號返回式衛(wèi)星上，開展了空間微重力下水稻和擬南芥的開花時間控制研究。同年在天宮二號空間實驗室中我國首次開展了擬南芥從種子到種子的空間實驗，標志著我國空間生命科學開展長期在軌實驗的開始。2022年，我們在我國空間站上首次在國際上實現(xiàn)了水稻從種子到種子，再到再生稻的種子的實驗，標志著水稻作為糧食作物在空間培養(yǎng)實驗的開始。

我國“從種子到種子”的全生命周期實驗

問天實驗艙中的擬南芥和水稻 我國空間站首次實驗的樣品是兩種模式植物擬南芥和水稻。擬南芥代表雙子葉、長日、十字花科植物，很多蔬菜，比如青菜、油菜等都屬于十字花科。早在1983年蘇聯(lián)的禮炮號空間站中，科學家利用擬南芥第一次在空間完成了植物從種子到種子的實驗，證明在微重力條件下植物能夠完成種子發(fā)育。后續(xù)又在和平號空間站、國際空間站中分別由俄羅斯、美國和日本科學家完成了三次擬南芥從種子到種子的實驗。我國分別在天宮二號空間實驗室和中國空間站中完成了兩次擬南芥全生命周期的實驗。

水稻代表單子葉、短日、禾本科植物，很多糧食類作物，比如小麥、玉米等都屬于禾本科。在空間培育糧食是未來生物再生生命保障系統(tǒng)的核心技術(shù)之一，糧食作物需要的培養(yǎng)空間相對較大，因此，在我們的空間實驗之前，在空間培養(yǎng)成功的糧食作物僅小麥一例。隨著載人航天技術(shù)的發(fā)展，用于植物培養(yǎng)的空間會越來越大，糧食作物的空間培養(yǎng)將是未來空間植物學的研究重點。

2022年7月24日，我國空間站問天實驗艙成功發(fā)射并與天和核心艙交會對接，問天實驗艙搭載了生命生態(tài)實驗柜（圖2A）、生物技術(shù)實驗柜等科學實驗柜。同時，隨問天實驗艙升空的還有安裝擬南芥和水稻種子的實驗單元（圖2C和D）。7月28日，種子隨實驗單元由航天員安裝至問天實驗艙的通用生物實驗模塊中（圖2B），通過地面程序注入指令，于7月29日向?qū)嶒瀱卧凶⑷霠I養(yǎng)液，啟動實驗。經(jīng)過120天的空間培養(yǎng)，擬南芥和水稻的種子完成了萌發(fā)、幼苗生長、開花，并發(fā)育出了新一代種子。在實驗過程中，航天員三次采集了不同發(fā)育階段的水稻和擬南芥樣品，并冷凍保存于空間低溫存儲柜中。最后，這些冷凍保存的樣品連同空間收獲的種子隨神舟十四號飛船返回地面。

太空中重力變化的影響 重力在地球上幾乎是一個衡量。高等植物是在1 g（9.80 m/s2）地球重力條件下經(jīng)過40多億年進化而來的，其形態(tài)結(jié)構(gòu)、代謝和遺傳調(diào)控均適應于1 g的地球重力環(huán)境。植物依照重力方向生長的特性，通常稱為向重性反應，比如植物根沿著重力方向向下生長稱為正向重性，而莖逆重力方向向上生長稱為負向重性。向重性反應使得根能夠向下生長至土壤中，吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，而莖向上生長獲得更多的光，進行光合作用。因此，植物的向重性反應是植物生長發(fā)育不可缺少的重要調(diào)控機制。重力對于植物生長發(fā)育的影響主要包括：種子萌發(fā)，細胞分裂與伸長生長，細胞壁的發(fā)育，花、果實與種子的發(fā)育等。通過比較微重力環(huán)境與地球重力環(huán)境下生長的植物就可以發(fā)現(xiàn)重力在植物生長發(fā)育中的作用。在空間微重力條件下，種子的萌發(fā)沒有受到明顯的影響，但是幼苗在地面上利用重力引導的定向生長，在空間發(fā)生了明顯的改變。在地球重力條件下，水稻和擬南芥的幼苗莖葉與重力方向形成穩(wěn)定的夾角和正確的空間定位（圖3A和3B），而在微重力條件下，水稻和擬南芥幼苗莖葉生長方向呈隨機性分布，而且，隨著時間的變化不斷發(fā)生變化，不能形成一個穩(wěn)定一致的生長方向，很多時候葉片之間會疊在一起（圖3C和3D），不能有效地利用光進行光合作用，由此，空間水稻和擬南芥幼苗的生長與發(fā)育也較地面有明顯的遲緩。

微重力環(huán)境中植物的開花和結(jié)實 空間植物培養(yǎng)實驗結(jié)果表明，微重力環(huán)境中植物生長方式的改變不僅改變其形態(tài)，同時也改變了其生殖生長過程，尤其是對植物開花的影響直接關(guān)系到植物物種的延續(xù)以及農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。這一過程是空間生命保障系統(tǒng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。目前國內(nèi)外大多數(shù)空間植物學實驗都是20天以內(nèi)的幼苗生長階段或干種子空間搭載實驗，在空間微重力環(huán)境中成功進行植物生殖生長的研究仍然十分有限，只有油菜、豌豆、小麥和擬南芥等少數(shù)幾種植物在空間完成了從種子到種子的實驗。在空間植物繁殖研究初期，一些影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因素仍然不清楚，很多問題尚未找到解決辦法，比如，在空間微重力條件下生長的植物往往表現(xiàn)為發(fā)育遲緩，或即使開花也有很多植株不能結(jié)實等問題。

開花是種子形成的前提，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上掌握植物開花所需要的環(huán)境條件，對提高產(chǎn)量有重要意義。我國利用實踐八號、實踐十號返回式衛(wèi)星，天宮二號空間實驗室和空間站空間實驗平臺，進行了系列實驗以研究空間植物開花的規(guī)律。2006年9月，在我國實踐八號衛(wèi)星留軌艙中，對青菜的抽苔、開花和授粉情況進行了21天實時觀察和圖像記錄。2016年4月實踐十號衛(wèi)星中的擬南芥和水稻生長與開花實驗，也表明空間微重力環(huán)境中開花與授粉均不能正常進行，增加空氣流通可能使其得到改善，但不能解決開花延遲。2016年我國也首次在天宮二號空間實驗室中完成了擬南芥從“種子到種子”的實驗，并應用了綠色熒光蛋白標記開花基因，觀察了長日與短日條件下開花基因的表達情況，結(jié)果顯示，空間微重力條件下植物的光周期反應發(fā)生了明顯的改變，開花較地面對照延遲了20多天。2022年7月至12月，在我國空間站中首次利用在軌冷凍保存并成功返回的擬南芥和水稻開花誘導期和種子成熟期的實驗材料，與地面對照比對分析，獲得了兩類不同光周期開花植物響應微重力的天地比對轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，為深入解析植物對長期空間微重力適應性的機理提供了新的分子生物學證據(jù)。

展望

空間微重力是研究重力對植物生長發(fā)育作用和植物向重性反應作用機制最有效的環(huán)境。我們的空間實驗表明空間微重力不僅影響植物的形態(tài)建成，而且也嚴重影響植物的發(fā)育進程，尤其是開花和種子的發(fā)育。開花是植物結(jié)出新一代種子的前提，而農(nóng)作物的種子既是糧食，也是繁殖下一代的載體。隨著載人深空探測的發(fā)展深入，比如建立月球基地、登陸火星，都必須通過空間農(nóng)作物的種植，才能真正解決人類長期空間探索的糧食保障問題。

我們團隊利用空間實驗發(fā)現(xiàn)微重力既影響擬南芥和水稻形態(tài)又影響開花結(jié)籽。通過對空間返回的擬南芥和水稻樣品進行比較分析，我們發(fā)現(xiàn)空間微重力影響植物開花的關(guān)鍵基因，并且首次完成了水稻在空間從種子到種子全生命周期的培養(yǎng)實驗，證明水稻作為空間糧食作物進行生產(chǎn)的可能性。

未來十年，中國空間站將為科學家進行空間植物學研究提供先進的實驗平臺和寶貴的實驗機會，研究的內(nèi)容包括：空間植物學的研究將由模式植物轉(zhuǎn)向糧食作物，由此，水稻作為理想的禾本科模式植物和重要的糧食作物將成為空間植物學研究的主要實驗材料；更多的植物將在空間完成從種子到種子全生命周期，甚至超過兩代以上的多代空間培養(yǎng)實驗；空間微重力、粒子輻射和磁場變化對長期空間培養(yǎng)條件下植物遺傳穩(wěn)定性的影響；月球低重力環(huán)境下植物生長發(fā)育等。

本文根據(jù)筆者在上海市科學技術(shù)普及志愿者協(xié)會主辦的“海上科普講壇”上的報告撰寫而成