鱲屬魚(yú)類(lèi)研究進(jìn)展

摘要：鱲屬目前僅有4個(gè)已定名的有效種，即寬鰭鱲、棘頰鱲、中華鱲和苕溪鱲。本文查閱了國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，對(duì)鱲屬魚(yú)類(lèi)的生態(tài)學(xué)（生活習(xí)性、食性、年齡組成與生長(zhǎng)及繁殖）、遺傳多樣性、系統(tǒng)發(fā)育及資源現(xiàn)狀等方面的研究進(jìn)展予以綜述，并就資源保護(hù)與研究提出建議。

關(guān)鍵詞：鱲屬；分類(lèi)；研究進(jìn)展；系統(tǒng)發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)：S917.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

基金項(xiàng)目：2021年江西省教育廳科學(xué)技術(shù)研究課題“臺(tái)灣白甲魚(yú)物種復(fù)合體的分類(lèi)界定、物種隱存多樣性與分子系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)分析”（GJJ211133）

作者簡(jiǎn)介：席紅波（2002—），男，本科，研究方向：生物科學(xué)。E-mail：3114962697@qq.com

*通訊作者：宋雪琳（1988—），女，講師，研究方向：淡水魚(yú)類(lèi)分類(lèi)與進(jìn)化。E-mail：18271428161@163.com

鱲屬（Zacco）隸屬于鯉形目Cyprinifomes、鯉科Cyprinidae、馬口魚(yú)亞科Opsariichthyinae，是亞洲特有魚(yú)類(lèi)之一，在中國(guó)、日本、朝鮮、越南等均有分布［1］。該屬魚(yú)類(lèi)喜棲息在山澗溪流中，個(gè)體較小，但種群數(shù)量較大，具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值［2］。近年來(lái)，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，水生態(tài)環(huán)境受到了嚴(yán)重的破壞，野生的鱲屬魚(yú)類(lèi)的資源量正在逐漸減少。筆者查閱了該屬魚(yú)類(lèi)的相關(guān)文獻(xiàn)，對(duì)其分類(lèi)、形態(tài)、生態(tài)學(xué)特征、遺傳多樣性等方面的研究材料予以綜述，以期為深入研究、合理利用與保護(hù)該類(lèi)魚(yú)類(lèi)資源提供參考。

1 鱲屬的分類(lèi)

鱲屬（Zacco）與其近緣屬馬口魚(yú)屬Opsariichthys、須鱲屬Candidia和異鱲屬Parazacco被分類(lèi)學(xué)家歸為馬口魚(yú)類(lèi)［3］，該類(lèi)群以性成熟個(gè)體臀鰭條顯著延長(zhǎng)和明顯的追星為主要特征，為我國(guó)溪河中的常見(jiàn)小型魚(yú)類(lèi)，其中以馬口魚(yú)屬Opsariichthyinae和鱲屬Zacco魚(yú)類(lèi)最為常見(jiàn)。Boulenger曾于1901年將采自浙江寧波的標(biāo)本描述為馬口魚(yú)屬新種棘頰馬口魚(yú)O. acanthogenys［4］，該種隨后被陳宜瑜歸為寬鰭鱲的同物異名，并對(duì)馬口魚(yú)類(lèi)的分類(lèi)進(jìn)行了重新整理，將Oshima［5］記錄于臺(tái)灣的縱紋鱲Z. temmincki描述為新種臺(tái)灣鱲Z. taiwanensis，認(rèn)為鱲屬有寬鰭鱲Z. platypus、成都鱲Z. chengtui、縱紋鱲Z. temmincki、臺(tái)灣鱲Z. taiwanensis和粗首鱲Z. pachycephalus 5個(gè)有效種［3］。

2008年，Chen等［6］基于線粒體D-loop序列的分析結(jié)果將縱紋鱲歸入了新屬東瀛鯉屬Nipponocypris，隨后又整合形態(tài)學(xué)特征和分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果重新定義了鱲屬魚(yú)類(lèi)，認(rèn)為鱲屬僅包含模式種寬鰭鱲，且該物種只分布于日本本島，東亞大陸各地區(qū)記錄的寬鰭鱲為同名異物，推測(cè)中國(guó)水系中可能有2～3個(gè)寬鰭鱲的近緣種。同時(shí)認(rèn)為臺(tái)灣鱲和粗首鱲為同物異名，且將其歸入馬口魚(yú)屬，有效種名為Opsariichthys pachycephalus［7］。Huang等［8］基于線粒體基因組全序列對(duì)鯉科魚(yú)類(lèi)的分類(lèi)進(jìn)行了重新整理，支持須鱲屬Candidia和東瀛鯉屬Nipponocypris的分類(lèi)地位，并將成都鱲由鱲屬歸入馬口魚(yú)屬。2015年，殷維［9］聯(lián)合線粒體基因和核基因構(gòu)建了馬口魚(yú)屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，在此基礎(chǔ)上重新核驗(yàn)Boulenger對(duì)棘頰馬口魚(yú)的原始形態(tài)描述，認(rèn)為該種為有效物種，并將其由馬口魚(yú)屬歸入鱲屬，有效種名修訂為棘頰鱲Z. acanthogenys （Boulenger，1901）。2019年，Wang等［10］以線粒體細(xì)胞色素b（Cyt b）基因?yàn)闃?biāo)記，在大量取樣的基礎(chǔ)上對(duì)馬口魚(yú)類(lèi)進(jìn)行了深入的系統(tǒng)發(fā)育研究，恢復(fù)了大鱗馬口魚(yú)（O. macrolepis）的分類(lèi)地位，該種曾被認(rèn)為是馬口魚(yú)的同物異名［3］，認(rèn)同Chen等［6］提出的寬鰭鱲只分布于日本，亞洲的樣本為不同物種的觀點(diǎn)。2020年，朱蘭等［11］結(jié)合形態(tài)特征和分子序列，將采自遼寧大凌河和黃河水系的樣本，即Wang等［10］研究結(jié)果中的一個(gè)譜系描述為新種中華鱲（Z. sinensis）。2022年，張琰等［12］基于形態(tài)和Cyt b基因全序列的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析，將采自于浙江苕溪水溪的鱲屬標(biāo)本描述為鱲屬魚(yú)類(lèi)新種-苕溪鱲（Zacco tiaoxiensis sp.nov.）。因此，根據(jù)最新的分類(lèi)系統(tǒng)，鱲屬目前包括寬鰭鱲、棘頰鱲、中華鱲和苕溪鱲4個(gè)有效物種（表1）。本文根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)資料編制了鱲屬的檢索表，并依據(jù)張琰等［12］基于Cyt b序列構(gòu)建的馬口魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，歸納整理了馬口魚(yú)類(lèi)及鱲屬種間關(guān)系（圖1）。

2 形態(tài)學(xué)研究

鱲屬魚(yú)類(lèi)為溪流性小型魚(yú)類(lèi)，主要特征為：體長(zhǎng)而側(cè)扁，口端位，口裂向下傾斜，可達(dá)眼下方。上頜骨上有一缺口，下頜前端有一凸起與其相吻合。無(wú)口角須。側(cè)線完全，在胸鰭上方顯著下彎，至尾柄后回升到體側(cè)中部。背鰭分枝鰭條7根，起點(diǎn)與腹鰭起點(diǎn)相對(duì)。臀鰭分枝鰭條9～10根，最長(zhǎng)分枝鰭條向后延伸可達(dá)尾鰭基部［1］。根據(jù)Huang等［8］提出的分類(lèi)系統(tǒng)，鱲屬和馬口魚(yú)屬主要的區(qū)別在于體側(cè)條紋。鱲屬魚(yú)類(lèi)體側(cè)為較小的橫條紋融合而成的不規(guī)則斑塊，而馬口魚(yú)屬魚(yú)類(lèi)體側(cè)為獨(dú)立而清晰的橫條紋。

鱲屬目前包括的4個(gè)有效種寬鰭鱲、棘頰鱲、中華鱲和苕溪鱲中，寬鰭鱲與中華鱲形態(tài)較為相似，棘頰鱲與苕溪鱲形態(tài)較為相似，但也都存在可區(qū)別的特征：寬鰭鱲與中華鱲兩者在頭長(zhǎng)占比、背鰭占比、尾柄占比和鼻孔大小上存在差異［11］；棘頰鱲與苕溪鱲可通過(guò)側(cè)線鱗、側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗以及圍尾柄鱗數(shù)目等可數(shù)性狀區(qū)別開(kāi)［12］。

3 生態(tài)學(xué)特征

目前有關(guān)鱲屬魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)的報(bào)道較少，其中絕大部分都是以寬鰭鱲為研究對(duì)象的材料。

3.1 生活習(xí)性與食性

寬鰭鱲為喜棲息在山澗溪流中的群居小型魚(yú)類(lèi)［2］。寬鰭鱲廣泛分布于長(zhǎng)江和珠江流域的干流、支流以及一些附層水體中［10］，盡管它的分布范圍寬廣，但主要是在山區(qū)河流，而且對(duì)水質(zhì)的要求極高，一般生活在水流湍急、溶解氧含量高、pH呈中性、底質(zhì)通常是沙石、水質(zhì)潔凈和有大量浮游植物生長(zhǎng)的河里［13］。寬鰭鱲食性雜，常攝食甲殼類(lèi)、藻類(lèi)和有機(jī)碎屑等［14］。

3.2 年齡組成與生長(zhǎng)

魚(yú)類(lèi)同一物種不同地理種群間的生活史特征往往存在很大差異［15-16］，因此要根據(jù)不同地區(qū)來(lái)分析寬鰭鱲的年齡與生長(zhǎng)特征。邢迎春等［13］研究表明北京地區(qū)的寬鰭鱲年齡組成較小，雄魚(yú)最大3齡，雌魚(yú)最大2齡；體長(zhǎng)和體重相關(guān)關(guān)系式為：W=9×10－6L3.1947（R2=0.9784），其種群呈異速增長(zhǎng)。項(xiàng)秀穎等［17］研究表明黃山區(qū)浦溪河的寬鰭鱲種群由Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ共3種年齡組組成，雄魚(yú)和雌魚(yú)的最大年齡都為Ⅲ齡；雄魚(yú)和雌魚(yú)的體長(zhǎng)和體重相關(guān)關(guān)系式不同：雄魚(yú)的為W=6.26×10－6L3.1025（R2=0.9552），雌魚(yú)的為W=4.88×10－6L3.1581（R2=0.9197），山區(qū)浦溪河寬鰭鱲兩性間存在生長(zhǎng)特性上的差異現(xiàn)象。嚴(yán)云志等［14］研究表明黃山地區(qū)徽水河的寬鰭鱲種群主要由1、2齡兩個(gè)年齡組組成，雄、雌個(gè)體的最大壽命均為3齡；體長(zhǎng)和體重相關(guān)關(guān)系式為：W=6×10－6L3.10（R2=0.9784）。曹安娜等［18］研究表明甬江溪口段寬鰭鱲種群由三個(gè)年齡組組成，其中2齡為優(yōu)勢(shì)年齡組；體長(zhǎng)和體重相關(guān)關(guān)系式為：W=4×10－5L2.8035（R2=0.8552）。以上研究結(jié)果表明，由于分布地點(diǎn)不同，其生長(zhǎng)環(huán)境有差異，造成了寬鰭鱲不同種群生長(zhǎng)也有較大的差異。

3.3 繁殖特征

鱲屬魚(yú)類(lèi)在繁殖生態(tài)上具有一定的相似性，個(gè)體通常1～2齡性成熟，繁殖期集中在4—7月，為春季產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)，一年只有一個(gè)繁殖季節(jié)。

由于生境不同，不同地區(qū)的寬鰭鱲種群在繁殖上表現(xiàn)出一定的差異性。就繁殖力而言，北京地區(qū)寬鰭鱲種群的絕對(duì)繁殖力的平均值為1715粒，相對(duì)繁殖力的平均值為532粒/g［13］；黃山地區(qū)徽水河寬鰭鱲種群的絕對(duì)繁殖力為（758±362）粒，相對(duì)繁殖力為（77.38±22.15）粒/g［14］；甬江溪口段寬鰭鱲種群的絕對(duì)繁殖力的平均值為（2580.39±2107.49）粒，相對(duì)繁殖力的平均值為（363.73±178.55）粒/g［18］；青弋江寬鰭鱲種群的絕對(duì)繁殖力為（758±362）粒，相對(duì)繁殖力的平均值為（77.38±22.15）粒/g［19］。同時(shí)魚(yú)類(lèi)繁殖力與其生物學(xué)參數(shù)具有一定的相關(guān)性。孟子豪等［20］研究發(fā)現(xiàn)堵河寬鰭的絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量、空殼質(zhì)量以及性腺質(zhì)量均具有顯著相關(guān)關(guān)系，與全長(zhǎng)相關(guān)性不顯著；曹安娜等［18］研究發(fā)現(xiàn)個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）與性腺重（WG）和年齡（A）有關(guān)，與WG正相關(guān)，與A負(fù)相關(guān)。

魚(yú)類(lèi)的繁殖關(guān)系到其種群能否維持穩(wěn)定與發(fā)展，其特征是物種繁殖周期和外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。環(huán)境條件的差異，如水溫、光照和營(yíng)養(yǎng)攝取等，會(huì)引起魚(yú)類(lèi)不同地理種群表現(xiàn)出不一樣的性成熟時(shí)間、繁殖時(shí)間和繁殖力［21］。目前并沒(méi)有研究專(zhuān)門(mén)針對(duì)寬鰭鱲不同種群繁殖力差異進(jìn)行深入探討，因此關(guān)于其不同種群間出現(xiàn)繁殖力差異較大的主要原因缺乏可靠的科學(xué)依據(jù)支持和具體的發(fā)生機(jī)制，這也是未來(lái)的一個(gè)重要研究方向。

4 遺傳多樣性

種群遺傳多樣性能夠反映生物對(duì)環(huán)境變遷與自然選擇的效應(yīng)。種群遺傳多樣性越高，其演化潛力越大，適應(yīng)生存環(huán)境能力越強(qiáng)，種群遺傳多樣性越低，承受的生存壓力越大［22］。目前，我國(guó)已有一些寬鰭鱲自然群體遺傳多樣性的研究報(bào)道，一些學(xué)者采用線粒體DNA（mtDNA）序列對(duì)我國(guó)黑龍江、鴨綠江、海河、淮河、長(zhǎng)江、珠江等東部和北部的大型河流中寬鰭鱲的系統(tǒng)地理學(xué)進(jìn)行了初步研究，結(jié)果顯示不同地區(qū)的寬鰭鱲發(fā)生了較大的遺傳變異［23-25］。邢迎春等［26］利用mtDNA Cyt b基因研究了南方支系（長(zhǎng)江、珠江）和北方支系（黑龍江、鴨綠江、海河、淮河）共計(jì)6條水系的寬鰭鱲系統(tǒng)地理學(xué)。梁曉旭等［27］基于mtDNA Cyt b基因?qū)V東境內(nèi)5條河流的寬鰭鱲種群遺傳變異做了研究，認(rèn)為不同地區(qū)的寬鰭鱲已產(chǎn)生了較大的遺傳變異，隨后又以mtDNA Cyt b基因全序列為分子標(biāo)記，分析了廣東境內(nèi)9條河流的寬鰭鱲種群遺傳變異和地理格局，認(rèn)為廣東地區(qū)寬鰭鱲群體出現(xiàn)了明顯的分化。曹安娜［28］基于mtDNA COI和Cyt b序列對(duì)我國(guó)8個(gè)地區(qū)的寬鰭鱲群體進(jìn)行了系統(tǒng)地理學(xué)研究，認(rèn)為8個(gè)群體間的分布與地理格局之間無(wú)嚴(yán)格對(duì)應(yīng)關(guān)系，但8個(gè)群體間因缺少基因交流，故而存在顯著的遺傳分化和群體間非隨機(jī)交配。劉慧芬等［29］利用mtDNA COI基因序列作為分子標(biāo)記，對(duì)河南境內(nèi)四水系寬鰭鱲群體的群體分化和遺傳多樣性做了研究，認(rèn)為寬鰭鱲的遺傳變異多數(shù)存在于群體間。以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示出了大部分寬鰭鱲種群具有較低的遺傳多樣性，但是寬鰭鱲種群的基因又存在明顯的南北差異，這種差異既體現(xiàn)在控制魚(yú)類(lèi)外形特征的基因具有差異性，又體現(xiàn)在控制魚(yú)類(lèi)分子形態(tài)學(xué)特征上的基因具有差異性。

5 系統(tǒng)發(fā)育

基于線粒體細(xì)胞色素b（Cyt b）基因的系統(tǒng)發(fā)育研究顯示，鱲屬魚(yú)類(lèi)為單系群［11-12］。目前已被描述的4個(gè)有效物種中，棘頰鱲和苕溪鱲互為姐妹群［12］，寬鰭鱲和中華鱲互為姐妹群［11］。經(jīng)整理更新后，馬口魚(yú)類(lèi)包含5個(gè)屬：鱲屬、馬口魚(yú)屬、須鱲屬、異鱲屬和東瀛鯉屬，鱲屬與馬口魚(yú)屬相比于其他3個(gè)屬有更近的親緣關(guān)系，二者互為姐妹類(lèi)群。異鱲屬魚(yú)類(lèi)處于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的基部，表明其較原始的地位。

6 魚(yú)類(lèi)資源現(xiàn)狀

鱲屬的4種魚(yú)類(lèi)中，以寬鰭鱲分布最廣，廣泛分布于中國(guó)絕大部分水域中；棘頰鱲分布于長(zhǎng)江下游、錢(qián)塘江、甬江；中華鱲分布于黃河和大凌河水系［11］；苕溪鱲目前僅分布在浙江苕溪水系［12］。雖然鱲屬魚(yú)類(lèi)分布較廣，但是其魚(yú)類(lèi)種群的遺傳多樣性處于較低水平，因自然因素和人為因素受到的生存壓力也比較大。因此我們要繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)鱲屬魚(yú)類(lèi)資源的保護(hù)，重點(diǎn)加強(qiáng)相關(guān)水域資源的養(yǎng)護(hù)，嚴(yán)格控制捕撈和環(huán)境污染，保護(hù)該屬魚(yú)類(lèi)的優(yōu)質(zhì)資源。鱲屬魚(yú)類(lèi)多在春季進(jìn)行繁殖，當(dāng)?shù)貪O業(yè)漁政管理部門(mén)應(yīng)該在該時(shí)段嚴(yán)禁開(kāi)展捕撈工作，嚴(yán)格打擊禁漁期違法捕撈活動(dòng)。此外，鱲屬魚(yú)類(lèi)為急流性魚(yú)類(lèi)，喜棲息于河流支流的水流湍急處，攔河筑壩破壞了河流的連通性，改變了河流原來(lái)的水深、流速等水生生境，不利于鱲屬及其他急流性魚(yú)類(lèi)的生存和繁殖［28］。Yan等［30］觀察到低頭壩建成后，其壩上蓄水區(qū)急流性魚(yú)類(lèi)種群規(guī)模顯著減小，而緩流性和靜水性魚(yú)類(lèi)顯著增多。因此為有效保護(hù)鱲屬魚(yú)類(lèi)的種質(zhì)資源，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其棲息地的保護(hù)，降低水利工程建設(shè)、挖沙采礦等人類(lèi)活動(dòng)的威脅。

7 展望

鱲屬魚(yú)類(lèi)有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，屬內(nèi)物種如寬鰭鱲因繁殖季節(jié)體色艷麗，有很強(qiáng)的觀賞價(jià)值，是頗受歡迎的原生觀賞魚(yú)類(lèi)之一。鱲屬魚(yú)類(lèi)目前已被描述的4個(gè)有效種中，除寬鰭鱲外，其余3個(gè)物種的有效地位已被廣泛認(rèn)可。其中中華鱲和苕溪鱲為近幾年描述的新物種，分布區(qū)域較為狹窄，種群資源很容易受環(huán)境的影響。寬鰭鱲是本屬據(jù)文獻(xiàn)記錄分布最為廣泛的物種，也是分類(lèi)地位最有爭(zhēng)議的物種之一。目前多數(shù)學(xué)者認(rèn)同該物種僅分布于模式產(chǎn)地日本，中國(guó)各水系分布的此前被鑒定為寬鰭鱲的類(lèi)群應(yīng)為寬鰭鱲的近緣種，這也說(shuō)明鱲屬魚(yú)類(lèi)的物種多樣性被低估了，至少有2～3個(gè)隱存種有待描述。在今后的研究中，有望結(jié)合形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征對(duì)寬鰭鱲的分類(lèi)地位進(jìn)行深入分析，也為厘清馬口魚(yú)類(lèi)這一類(lèi)群的屬級(jí)關(guān)系及屬內(nèi)種間關(guān)系提供依據(jù)。同時(shí)對(duì)本屬魚(yú)類(lèi)進(jìn)行深入研究，尤其是種群動(dòng)態(tài)和繁殖生物學(xué)方面的研究，將為本屬魚(yú)類(lèi)的合理利用和保護(hù)提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

［1］ 樂(lè)佩琦.中國(guó)動(dòng)物志-硬骨魚(yú)綱-鯉形目（下卷）， 鯉形目： 硬骨魚(yú)綱 鯉形目［M］.北京： 科學(xué)出版社， 2000： 40-46.

［2］ 邢迎春，趙亞輝，唐文喬，等.中國(guó)寬鰭鱲Zacco platypus（Cypriniformes：Cyprinidae）的物種分化［C］//中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì)2008學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要匯編.南昌：中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì)，2008：60-61.

［3］ 陳宜瑜.馬口魚(yú)類(lèi)分類(lèi)的重新整理［J］.海洋與湖沼， 1982， 13（3）： 293-299.

［4］ Boulenger G A.Descriptions of new Freshwater Fishes discovered by Mr.F.W.Stynn at Ningpo， China［J］.Proceedings of the Zoological Society of London， 1901， 70（2）： 268-271.

［5］ Oshima M.Contributions to the study of the fresh water fishes of the island of Formosa［J］.Annals of the Carnegie Museum， 1919， 12： 169-328.

［6］ Chen I S， Wu J H， Hsu C H.The taxonomy and phylogeny of Candidia （Teleostei： Cyprinidae）from Taiwan， with description of a new species and comments on a new genus［J］.The Raffles Bulletin of Zoology， 2008， 19： 203-214.

［7］ Chen I S， Wu J H， Hsu C H.The taxonomy and phylogeny of the cyprinid genus Opsariichthys Bleeker（Teleostei： Cyprinidae）from Taiwan， with description of a new species［J］.Environmental Biology of Fishes， 2009， 86（1）： 165-183.

［8］ Huang S P， Wang F Y， Wang T Y.Molecular phylogeny of the Opsariichthys group（Teleostei： Cypriniformes）based on complete mitochondrial genomes［J］.Zoological Studies， 2017， 56： e40.

［9］ 殷維.馬口魚(yú)類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與生物地理研究［D］.上海： 復(fù)旦大學(xué)， 2015.

［10］ Wang X， Liu F， Yu D， et al.Mitochondrial divergence suggests unexpected high species diversity in the opsariichthine fishes（Teleostei： Cyprinidae）and the revalidation of Opsariichthys macrolepis［J］.Ecology and Evolution， 2019， 9（5）： 2664-2677.

［11］ 朱蘭， 俞丹， 劉煥章.中國(guó)北方鱲屬魚(yú)類(lèi)一新種——中華鱲（鯉形目： 鯉科）［J］.四川動(dòng)物， 2020， 39（2）： 168-176.

［12］ 張琰， 周佳俊， 楊金權(quán).中國(guó)南部鱲屬魚(yú)類(lèi)一新種（鯉形目，鯉科）［J］.上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2023， 32（3）： 544-552.

［13］ 邢迎春， 趙亞輝， 張潔， 等.北京地區(qū)寬鰭鱲的生長(zhǎng)及食性［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)， 2007， 53（6）： 982-993.

［14］ 嚴(yán)云志， 閆莉莉， 儲(chǔ)玲， 等.徽水河寬鰭鱲的年齡、生長(zhǎng)和繁殖［J］.水生生物學(xué)報(bào)， 2012， 36（3）： 474-481.

［15］ Yan Y Z， Chen Y F.Changes in the life history of Abbottina rivularis in Lake Fuxian［J］.Journal of Fish Biology， 2007， 70（3）： 959-964.

［16］ Yan Y Z， Chen Y F.Variations in reproductive strategies between one invasive population and two native populations of Pseudorasbora parva［J］.Current Zoology， 2009， 55（1）： 56-60.

［17］ 項(xiàng)秀穎， 儲(chǔ)玲， 周瑞龍， 等.黃山浦溪河寬鰭鱲的年齡和生長(zhǎng)［J］.淡水漁業(yè)， 2009， 39（6）： 10-15.

［18］ 曹安娜， 李強(qiáng)， 包薇紅， 等.甬江溪口段寬鰭鱲的種群結(jié)構(gòu)及繁殖力初步研究［J］.水生態(tài)學(xué)雜志， 2019， 40（2）： 94-101.

［19］ 占姚軍.青弋江兩種亞科魚(yú)類(lèi)的生活史研究［D］.蕪湖： 安徽師范大學(xué)， 2011.

［20］ 孟子豪， 李學(xué)梅， 王旭歌， 等.漢江支流堵河寬鰭鱲種群結(jié)構(gòu)與繁殖力研究［J］.四川動(dòng)物， 2021， 40（3）： 285-291.

［21］ 殷名稱(chēng).魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)［M］.北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 1995.

［22］ 韓增超.黑頸長(zhǎng)尾雉圈養(yǎng)種群的遺傳多樣性分析［D］.桂林： 廣西師范大學(xué)， 2012.

［23］ 梁曉旭， 慶寧， 楊柯林， 等.廣東地區(qū)寬鰭鱲種群遺傳變異和親緣地理［J］.水生生物學(xué)報(bào)， 2010， 34（4）： 806-814.

［24］ 閆錦錦.光唇魚(yú)和寬鰭鱲線粒體全序列測(cè)定及分析［D］.蕪湖： 安徽師范大學(xué)， 2014.

［25］ Xu Z， Primavera J H ， Pena L D D L，et al.Genetic diversity of wild and cultured Black Tiger Shrimp（Penaeus monodon）in the Philippines using microsatellites［J］.Aquaculture， 2001， 199（1-2）： 13-40.

［26］ 邢迎春.中國(guó)寬鰭鱲Zacco platypus（Cypriniformes： Cyprinidae）分子系統(tǒng)學(xué)、物種分化及其生物學(xué)特性的研究［D］.武漢： 華中師范大學(xué)， 2007.

［27］ 梁曉旭， 慶寧.廣東地區(qū)不同水系寬鰭鱲種群遺傳變異初探［C］// 中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì)2008學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要匯編.南昌：中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì)，2008： 43.

［28］ 曹安娜.中國(guó)不同地區(qū)寬鰭鱲的系統(tǒng)地理學(xué)及甬江種群的生物學(xué)研究［D］.廣州： 中山大學(xué)， 2018.

［29］ 劉慧芬， 張超， 王靜， 等.河南境內(nèi)四水系寬鰭鱲野生群體的遺傳多樣性［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2018， 25（2）： 269-277.

［30］ Yan Y Z， Wang H， Zhu R， et al.Influences of low-head dams on the fish assemblages in the headwater streams of the Qingyi watershed， China［J］.Environmental Biology of Fishes， 2013， 96（4）： 495-506.