張廣才嶺森林嚙齒動物對種子擴散距離的生境差異

摘要：為探究生境與嚙齒動物對種子擴散之間的關系，于2020年9—11月，選取黑龍江省張廣才嶺4種生境（闊葉林、林緣、針闊混交林、人工落葉松林）為試驗地點，采用塑料標簽標記法，以紅松（Pinus koraiensis）、毛榛（Corylus mandshurica）、蒙古櫟（Quercus mongolica）種子為材料進行種子擴散試驗。結果表明，①植物種子在人工落葉松林（2.92±2.24 m）中的擴散距離極顯著小于闊葉林（3.69±1.92 m）、林緣（3.46±2.29 m）、針闊混交林（3.43±2.25 m）（P<0.01），該生境為嚙齒動物提供了更好的隱蔽環(huán)境，人為干擾程度在4種生境中最小。其余3種林型間種子擴散距離差異不顯著。②不區(qū)分生境時，3種種子的擴散距離分別為紅松（4.38±3.62）m、毛榛（3.29±2.70）m、蒙古櫟（2.16±2.66）m。③蒙古櫟、紅松、毛榛種子的擴散距離集中分布1～6 m的范圍。嚙齒動物對種子的擴散距離與生境的隱蔽性和人為干擾程度有關，生境中的隱蔽狀態(tài)越好，擴散距離越??；人為干擾越大，擴散距離越大。嚙齒動物對植物種子的擴散選擇具有差別。不區(qū)分生境時，紅松和毛榛種子擴散距離差異不顯著，但兩者擴散距離都顯著大于蒙古櫟種子。

關鍵詞：嚙齒動物；分散貯食；種子擴散；生境；擴散距離

中圖分類號：Q958 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）09-0161-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.09.027 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Habitat differences in seed dispersal distances by forest rodents

in Zhang Guangcai mountains

LI Dian-wei， ZHANG Cheng-zhi， GAO Ming， CAO Yu-wei， CHANG Shi-qi， XU Meng-hao， WANG Yang

（College of Life Science and Technology，Mudanjiang Normal University，Mudanjiang 157011，Heilongjiang， China）

Abstract： In order to explore the relationship between habitat and rodent dispersal to seeds，using the plastic label marking method，Pinus koraiensis（P.k）， Corylus mandshurica（C.m）， and Quercus mongolica（Q.m） seeds were used as materials for the experiments， from September to November 2020， and four habitats （broad-leaved forest， forest edge， mixed forest， artificial pine forest） in Zhangguangcai Mountains， Heilongjiang Province were selected as experimental sites. The results showed that， ①The dispersal distance of plant seeds in the artificial pine forest（2.92±2.24 m）provided a better hiding environment for rodents， with the least anthropogenic disturbance，which was much better than that in broad-leaved forest（3.69±1.92 m）， forest edge（3.46±2.29 m） and mixed forest（3.43±2.25 m）（P<0.01）. The differences in seed dispersal distances among the remaining three forest types were not significant. ②The dispersal distances of the three seeds were （4.38±3.62） m for P.k， （3.29±2.70） m for C.m， and （2.16±2.66） m for Q.m， under conditions without habitat differences. The dispersal distance of P.k， C.m and Q.m seeds was concentrated within the range of 1～6 m. It indicated that the distance of seed dispersal by rodents was related to the concealability of the habitat and the degree of artificial interference， the better the state of concealment in the habitat， the smaller the dispersal distance， the more the artificial interference， the greater the dispersal distance. Rodents differed in their diffuse selection of plant seeds. The difference in dispersal distances between P.k and C.m was not significant when habitats were not distinguished， but both were significantly greater than Q.m.

Key words： rodent； scatter-hoarding； seed dispersal； habitat； diffusion？distance

生境為嚙齒動物提供了食物來源、巢穴場所以及躲避食物鏈上級捕食的隱蔽環(huán)境等。植物種子是嚙齒動物的重要食物來源［1］。嚙齒動物食用大量的種子對植物造成危害，動物通過搬運與貯藏行為將植物種子擴散到適宜萌發(fā)的地點，成為種子的有效擴散者，與植物之間形成一種互惠關系，有利于森林植被更新［2-5］。嚙齒動物與植物種子相互作用的研究是生態(tài)學領域的熱點，而動物擴散植物種子的途徑、過程及其對擴散后種子命運的影響是核心問題［3-8］。探究嚙齒動物對種子擴散的規(guī)律特點，有助于理解嚙齒動物與植物更新的協(xié)同進化關系［3-10］。生境差異對動物捕食行為和種子擴散機制有重要影響，動物擴散種子時通常表現出對某些生境的偏愛［5］。種子被嚙齒類搬運的距離很大程度上受生境特征影響［11］。凋落物、土壤覆蓋等因素也會影響嚙齒動物發(fā)現和處理種子的時間，覆蓋或埋藏的種子逃避嚙齒動物的捕食從而增加生存和發(fā)芽的概率［12，13］。

張廣才嶺是東北亞地區(qū)生態(tài)環(huán)境保持良好、生物多樣性最為豐富的地區(qū)，更是極為重要的天然種子庫。紅松、毛榛、蒙古櫟在該地區(qū)分布十分廣泛，成熟期的種子均是嚙齒動物的主要食物資源，且受到不同程度的取食與搬運［1，3，5，14］。本研究選取該地區(qū)的闊葉林、林緣、針闊混交林、人工落葉松林4種生境類型作為試驗地點，通過釋放人工標記的紅松、毛榛、蒙古櫟種子，進行嚙齒動物貯食策略生境差異研究，以期進一步探討動、植物間相互關系，為森林的天然更新和演替機制提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

試驗在黑龍江省牡丹江市西北部三道林場進行，三道林場（44°40′—44°45′ N，129°24′—129°32′ E）地處于長白山系，張廣才嶺東部余脈。該地多見山區(qū)、丘陵地貌，海拔高度460～600 m，山勢呈西北-東南走向。中溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫2.7 ℃，年平均凍結期160～229 d，無霜期100～160 d。大部分地區(qū)的初霜凍在9月下旬出現，終霜凍在4月下旬至5月上旬結束。境內植被相對高差變化不大，基本屬于一個植物垂直分布帶。主要森林植被類型是針闊葉混交林，主要樹種有冷杉（Abies fabri）、云杉（Picea asperata）、紅松和蒙古櫟等。代表性的嚙齒動物有大林姬鼠（Apodemus peninsulae）、黑線姬鼠（A. agrarius）、棕背？（Clethrionomys rufocanus）、東方田鼠（Microtus fortis）、花鼠（Tamias sibiricus）等［14，15］。

1.2 種子獲取

涉及的植物種子有紅松、毛榛和蒙古櫟，均為具有種皮的大型種子，種子成熟時，收集無蟲蛀、無敗育和無霉變的健康種子，帶回實驗室后在常溫條件下晾干保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 種子測定與標記

紅松、毛榛和蒙古櫟種子采用標簽標記法進行標記。利用0.3 mm的微型電鉆在種子的一端打孔，制作2 cm×1 cm的紅色塑料標簽（<0.1 g）［3，5，16］，在標簽短邊中點打孔，再用直徑為0.3 mm、長度為6 cm的軟鋼絲線將標簽和打孔種子系在一起，每個標簽上注明種子釋放點、種子類別和編號。嚙齒類無法咬斷細鋼絲，其取食或者在土壤、枯枝苔草下和淺洞穴內貯藏種子后，標簽會暴露在外，便于追蹤定位，該標記方法對嚙齒動物擴散和取食種子沒有顯著影響［5，9］。

1.4 種子釋放與調查

2020年9月，選取4種生境：闊葉林、林緣、針闊混交林、人工落葉松林。在4種生境中各選取1條樣帶，各設置5個投放點，每個投放點間隔50 m以上。每個投放點投放紅松、毛榛和蒙古櫟種子各20枚，每種種子投放20（枚）×5（投放點）×4（林型）=400枚，3種種子共計投放1 200枚。從投放后的第2天起進行連續(xù)3 d的調查，之后每隔2 d調查，以距投放點20 m為半徑的范圍內尋找被搬運的種子，測量并記錄下種子搬運距離［3，5］。

1.5 種子命運定義

野外試驗釋放種子的命運定義［17，18］如下。

1）原地完好（Intact in situ，IS）：位于投放點的種子未被取食和搬運。

2）原地取食（Predation in situ，PS）：種子在投放點被取食。

3）搬運后取食（Predation after removal，PR）：種子被搬運出投放點后被取食。

4）搬運后完好（Intact after removal，IR）：種子被搬運后棄置在地表。

5）搬運后埋藏（Hoarded after removal，HR）：種子被搬運后埋藏在土壤或腐殖層中。

6）搬運后丟失（Missing after removal，MR）：搬運后無法找到的種子。

7）消耗（Consumption）：除原地完好的種子，其他種子命運定義為被嚙齒動物消耗。

8）取食（Predation）：原地取食和搬運后取食定義為取食。

9）擴散（Dispersal）：搬運后完好、搬運后埋藏和搬運后丟失定義為擴散。但丟失的種子部分調查指標無數據記錄，因此檢驗比較時無法計算統(tǒng)計。

1.6 數據分析

使用Excel2022和SPSS 26.0軟件進行統(tǒng)計處理與檢驗分析。先用Kolmogorov-Smirnov檢驗確定試驗數據正態(tài)性，再對其方差齊性進行檢驗（Test for homogeneity of variances）。滿足正態(tài)分布和方差齊性的數據采用參數方法檢驗（Parametric test）與非參數方法檢驗（Nonparametric test）。分別利用t檢驗（t test）、多樣本檢驗（Kruskal-Wallis test）、獨立樣本檢驗（Mann-Whitney U test）進行數據分析。數據統(tǒng)計值用平均值±標準差表示，顯著性水平為α=0.05，極顯著水平為α=0.01。

2 結果與分析

2.1 種子命運

種子在不同生境的命運具有較大差異，紅松種子在闊葉林中原地取食的比例超過50.00%，大于其他3種生境；針闊混交林（33.12%）與人工落葉松林（36.00%）搬運后取食的比例大于闊葉林（18.13%）和林緣（17.85%）；針闊混交林搬運后埋藏比例（19.51%）最高；林緣中紅松種子的搬運后丟失比例超過50.00%（圖1）。蒙古櫟種子在闊葉林、針闊混交林、人工落葉松林中原地取食的比例分別為40.00%、48.00%、51.55%，均高于林緣；闊葉林（15.00%）與林緣（23.26%）搬運后埋藏比例高于其他兩種生境（圖2）。毛榛種子原地取食的比例在闊葉林（22.22%）與針闊混交林（22.08%）中大于其他兩種生境；搬運后埋藏的比例在闊葉林中最高，達36.11%；人工落葉松林搬運后丟失的比例最高，達47.00%（圖3）。

2.2 不同種子擴散距離

嚙齒動物對不同種子的擴散距離具有差異。在不區(qū)分生境時，紅松種子和毛榛種子的擴散距離分別為（4.38 ±3.62） m和（3.29 ±2.70） m，兩者差異不顯著（F＝4.230，P>0.05），但兩者擴散距離都極顯著大于蒙古櫟（2.16±2.66 ）m（ P<0.01）。

在闊葉林、針闊混交林、人工落葉松林中，均表現為紅松種子的擴散距離最大，分別為（6.13±5.01） m、（6.01±4.72） m、（3.81±2.66） m；其次是毛榛種子的擴散距離，分別為（3.80±2.01） m、（5.18±2.51） m、（3.61±2.98） m；蒙古櫟種子的擴散距離都最小，分別為（3.49±0.75） m、（1.81±0.72） m、（2.13±1.36） m。闊葉林中，紅松的擴散距離極顯著大于毛榛（Z=

-2.618，P<0.01）和蒙古櫟（Z=-3.513，P<0.01）。針闊混交林中，紅松的擴散距離極顯著大于毛榛（Z=

-1.218，P<0.01）和蒙古櫟（Z=-2.393，P<0.01）。人工落葉松林中，紅松的擴散距離極顯著大于蒙古櫟（Z=-2.454，P<0.01），毛榛的擴散距離也極顯著大于蒙古櫟（Z=-1.983，P<0.01）。

3種種子在林緣處的擴散距離與其他生境不同，表現為蒙古櫟種子的擴散距離最大，為（4.01±3.01） m；其次是毛榛的擴散距離為（3.40±1.93） m；紅松種子的擴散距離最小，為（3.26±1.65） m（表1），蒙古櫟的擴散距離極顯著大于紅松（Z=-2.517，P<0.01）。

2.3 不同生境中種子的擴散距離

不區(qū)分種子種類時，種子在闊葉林、林緣、針闊混交林和人工落葉松林4種生境中的擴散距離分別為（3.69±1.92） m、（3.46±2.29） m、（3.43±2.25） m和（2.92±2.24） m（表1）。人工落葉松林中的擴散距離極顯著小于其他3種生境（P<0.01），其余3種生境間種子擴散距離差異不顯著（P>0.05）。

紅松種子在不同生境內擴散距離具有差異，表現為林緣<人工落葉松林<針闊混交林<闊葉林（Z=

-5.189，P<0.01）。其中，林緣和針闊混交林（Z=

-2.113，P<0.01）、林緣和闊葉林（Z=-3.872，P<0.01）、人工落葉松林和針闊混交林（Z=-3.214，P<0.01）、人工落葉松林和闊葉林（Z=-2.496，P<0.01）之間差異均極顯著。

毛榛種子在不同生境內擴散距離具有差異，表現為林緣<人工落葉松林<闊葉林<針闊混交林（Z=3.169，P<0.01）。其中，林緣和針闊混交林（Z=

-2.159，P<0.01）、人工落葉松林和針闊混交林（Z=

-3.157，P<0.01）、闊葉林和針闊混交林（Z=-2.483， P<0.01）之間差異均極顯著。

蒙古櫟種子在不同生境內擴散距離具有差異，表現為針闊混交林<人工落葉松林<闊葉林<林緣（Z=-1.287，P<0.01）。其中，針闊混交林和闊葉林（Z=-3.354，P<0.01）、針闊混交林和林緣（Z=-1.764，P<0.01）、人工落葉松林和林緣（Z=-1.287，P<0.01）之間差異均極顯著。

2.4 種子擴散距離的分布

根據擴散距離分布統(tǒng)計顯示，種子擴散距離集中分布在1～6 m，比例超過60%。在闊葉林、針闊混交林和人工落葉松林中，分布在1～3 m的擴散距離約占40%；其次是3～6 m的比例，占25%左右；在林緣中，擴散距離在3～6 m的比例最多，占35.30%，其次是1～3 m的比例，占23.77%（圖4）。

紅松種子在闊葉林中擴散距離在3～9 m的比例約占75%；在林緣中擴散距離在3～6 m的比例最多，占64.67%；在針闊混交林中擴散距離在1～3 m的比例最多，占46.15%；在人工落葉松林中擴散距離在3～6 m和6～9 m的比例最多，均占28.57%（圖5）。

毛榛種子在闊葉林中擴散距離在3～6 m的比例最多，占42.31%；在林緣中擴散距離在大于12 m的比例最多，占22.58%；在針闊混交林中擴散距離在6～9 m的比例最多，占33.34%；在人工落葉松林中擴散距離在3～6 m的比例最多，占77.27%（圖6）。

蒙古櫟種子在闊葉林中擴散距離在小于1 m和1～3 m的比例最多，均占30%左右；在林緣中擴散距離在3～6 m的比例最多，占35.30%；在針闊混交林中擴散距離在1～3 m的比例最多，占52.57%；在人工落葉松林中擴散距離在1～3 m的比例最多，占66.66%（圖7）。

3 討論

嚙齒動物的擴散行為受諸多因素的綜合影響，其中環(huán)境條件是影響嚙齒類動物取食的重要因素。嚙齒類動物傾向于在灌叢下方處理種子，復雜的植被狀況可以有效降低嚙齒動物的覓食風險［2，5，8，9，19］。生境差異可以影響嚙齒動物采取不同的取食或貯食策略，進而影響對種子的擴散機制［19，20］。

不同生境中，植被群落結構、時空格局、郁閉度和食物豐度均具有差異性［3，5］，嚙齒動物根據生境差異調整其捕食方式和擴散策略［21］。4種生境中嚙齒動物發(fā)現種子的時間、消耗量和消耗時間差異均較大，反映出不同生境特征的影響。種子在闊葉林、林緣、針闊混交林間的擴散距離沒有顯著差異，但是顯著大于在人工落葉松林中的擴散距離，可能是因為：①該生境中喬木層蓋度接近70%，在4種生境中最高；喬木間距2 m左右，在4種生境中最??；地表基質以落葉松松葉為主且落葉層較厚；這些生境特征為嚙齒動物取食和擴散種子提供了更好的隱蔽環(huán)境，降低其在覓食活動中的被捕食風險，同時也減少尋求安全貯食點的能量損耗。②人工落葉松林的人為干擾程度在4種生境中最小，人為干擾會在一定程度上影響該生境內植物資源結構和食物豐度，也會引發(fā)嚙齒動物的種群波動和生態(tài)位時空格局改變，進而影響種子傳播過程，改變該生境中種子的空間分布［22］。

在不區(qū)分生境時，紅松種子與毛榛種子之間的擴散距離差異不顯著，紅松種子和毛榛種子擴散距離大于蒙古櫟種子。偏好就地取食蒙古櫟，可能也與其種皮軟薄，便于啃食有關，毛榛種子與紅松種子的種皮厚、硬度大，對于具有堅硬種皮的種子會選擇擴散和貯存的方式。因為動物處理厚皮種子需要更長的時間，意味著被捕食的風險增加［23］。而且具有堅硬種皮的種子，可以長期儲存，更適合于被嚙齒動物貯藏［24］。當遇到具有相同種皮（內果皮）特征的種子時，種子大小可能是覓食決策的優(yōu)先考慮因素［25］。種子被嚙齒動物貯藏起來后，可以避免植物母株附近由于密度過大造成植株的死亡［2-8］。盡管大部分種子在搬運過程中會被取食，但仍有一些分散貯藏的種子由于被遺忘，最終躲避動物捕食和微生物破壞，并在適宜的環(huán)境中萌發(fā)，拓植新的生長區(qū)，實現植物更新［7，8，21，25］。

4 結論

嚙齒動物對種子的擴散距離與生境的隱蔽性和人為干擾程度有關，生境中的隱蔽狀態(tài)越好，擴散距離越??；人為干擾越大，擴散距離越大。嚙齒動物對植物種子的擴散選擇具有差別。不區(qū)分生境時，紅松和毛榛種子擴散距離差異不顯著，但兩者擴散距離都顯著大于蒙古櫟。蒙古櫟、紅松、毛臻種子的擴散距離集中分布在1～6 m的范圍內。

參考文獻：

［1］ 金志民.黑龍江省張廣才嶺林區(qū)嚙齒動物群落格局動態(tài)研究［D］.哈爾濱：東北林業(yè)大學，2019.

［2］ 趙雪峰，路紀琪，喬王鐵，等.生境類型對嚙齒動物擴散和貯藏栓皮櫟堅果的影響［J］.獸類學報，2009，29（2）：160-166.

［3］ LI D W， JIN Z M， YANG C Y， et al. Scatter-hoarding the seeds of sympatric forest trees by Apodemus peninsulae in a temperate forest in northeast China［J］. Polish journal of ecology， 2019， 66（4）： 382-394.

［4］ PéREZ-RAMOS I M， MARA？óN T. Factors affecting post-dispersal seed predation in two coexisting oak species： Microhabitat， burial and exclusion of large herbivores［J］. Forest ecology and management， 2008， 255（8）： 3506-3514.

［5］ LI D W， LIU Y， SHAN H J， et al. Effects of season and food on the scatter-hoarding behavior of rodents in temperate forests of northeast China［J］. ZooKeys， 2021， 1025： 73-89.

［6］ VANDER W S B， BECK M J. A comparison of frugivory and scatter-hoarding seed-dispersal syndromes［J］.Botanical review，2012， 78（1）： 10-31.

［7］ LI D W， HAO J W， YAO X， et al. Observations of the foraging behavior and activity patterns of the Korean wood mouse， Apodemus peninsulae， in China， using infra-red cameras［J］. ZooKeys， 2020， 992： 139-155.

［8］ LUNA C A， LOAYZA A P， SQUEO F A. Fruit size determines the role of three scatter-hoarding rodents as dispersers or seed predators of a fleshy-fruited Atacama Desert shrub［J］？PloS one， 2016， 11（11）：？e0166824.

［9］ MORáN-LóPEZ T， VALLADARES F， TIRIBELLI F， et al. Fragmentation modifies seed trait effects on scatter-hoarders’foraging decisions［J］. Plant ecology， 2018， 219（3）： 325-342.

［10］ ZHANG Y F， WANG C， TIAN S L， et al. Dispersal and hoarding of sympatric forest seeds by rodents in a temperate forest from northern china［J］. iForest： Biogeosciences and forestry，？2014， 7：70-74.

［11］ GODíNEZ A H，JORDANO P. An empirical approach to analysing the demographic consequences of seed dispersal by frugivores［M］. CABI， 2007： 391-406.

［12］ 閆興富，周立彪，劉建利.嚙齒動物捕食壓力下生境類型和覆蓋處理對遼東櫟種子命運的影響［J］.生態(tài)學報，2012，32（9）：2778-2787.

［13］ 閆興富，楊 晉，思彬彬，等.凋落物和土壤覆蓋對動物取食和搬運遼東櫟種子的影響［J］.生態(tài)學雜志，2011，30（11）：2547-2553.

［14］ 李殿偉，姚 旭，陳蒙愛，等.黑線姬鼠對林木種子的選擇性［J］.中國森林病蟲，2019，38（6）：1-5.

［15］ 李殿偉，姚 旭，金志民，等.張廣才嶺東部山地嚙齒動物群落多樣性調查［J］.中國森林病蟲，2019，38（5）：28-33， 37.

［16］ MORáN-LóPEZ T，VALLADARES F， TIRIBELLI F， et al. Fragmentation modifies seed trait effects on scatter-hoarders’foraging decisions［J］. Plant ecology， 2018， 219（3）：325-342.

［17］ ZHANG Y F， WANG C， TIAN S L， et al. Dispersal and hoarding of sympatric forest seeds by rodents in a temperate forest from northern china［J］. iForest： Biogeosciences and forestry，？2014， 7：70-74.

［18］ YANG Y， YI X， YU F. Repeated radicle pruning of Quercus mongolica acorns as a cache management tactic of Siberian chipmunks［J］. Acta ethologica， 2012， 15（1）：9-14.

［19］ 康海斌，王得祥，常明捷，等.嚙齒動物對不同林木種子的搬運和取食微生境選擇機制［J］.生態(tài)學報，2017，37（22）：7604-7613.

［20］ 康海斌，王得祥，常明捷，等.生境對嚙齒動物介導下銳齒槲櫟種子命運的影響［J］.應用生態(tài)學報，2019，30（7）：2249-2256.

［21］ WANG B， CHEN J. Effects of fat and protein levels on foraging preferences of tannin in scatter-hoarding rodents［J］. PloS one， 2012， 7（7）： e40640.

［22］ FONTúRBEL F E， CANDIA A B， MALEBRáN J， et al. Meta-analysis of anthropogenic habitat disturbance effects on animal-mediated seed dispersal［J］. Global change biology，2015，21（11）：3951-3960.

［23］ 仝 磊，路紀琪.黃胸鼠對假海桐和截頭石櫟種子的貯藏和取食［J］.獸類學報，2010，30（3）：270-277.

［24］ 肖治術，張知彬，王玉山.小泡巨鼠對森林種子選擇和貯藏的觀察［J］.獸類學報，2003（3）：208-213.

［25］ 周立彪，閆興富，王建禮，等.嚙齒動物對不同大小和種皮特征種子的取食和搬運［J］.應用生態(tài)學報，2013，24（8）：2325-2332.

收稿日期：2023-04-06

基金項目：牡丹江師范學院國家級課題培育項目（GP2021006）；黑龍江省自然科學基金項目（SS2021C006）；黑龍江省高校基本科研業(yè)務費科研項目（1451PT007）

作者簡介：李殿偉（1979-），男，黑龍江穆棱人，副教授，博士，主要從事野生動植物資源保護與利用研究工作，（電話）13804808045（電子信箱）swxldw@126.com。

李殿偉，張承志，高 明，等. 張廣才嶺森林嚙齒動物對種子擴散距離的生境差異［J］. 湖北農業(yè)科學，2024，63（9）：161-166．