馮家灣海洋牧場浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

摘要：為了解海南省文昌市馮家灣海洋牧場及其附近海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征，于2019年9月（秋季）和2020年3月（春季）對其海域浮游植物和環(huán)境因子進行了調(diào)查，并應(yīng)用冗余分析（RDA）研究了該海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果顯示，春、秋兩季共鑒定出浮游植物3門40屬109種，主要由硅藻（78種）和甲藻（30種）組成。浮游植物密度季節(jié)間差異明顯，秋季高于春季。秋季的主要優(yōu)勢種為中肋骨條藻（Skeletonema costatum），春季的主要優(yōu)勢種為粗根管藻（Rhizosolenia robusta）。秋季對照區(qū)豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)平均值均高于投礁區(qū)，春季則反之。冗余分析結(jié)果表明，鹽度和水溫分別是秋季和春季影響馮家灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；冗余分析；馮家灣海洋牧場

中圖分類號：Q948.8；X171 文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）09-0078-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.09.014 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Phytoplankton community structure and its relationship with environmental factors in Fengjiawan Marine Pasture

ZHANG Xiao-yu1， ZHENG Li-juan2， MO Ya-ping1， XIE Liang-han1， ZHOU Zhou-na1

（1.Hainan Technician College， Haikou 571199， China； 2.Hainan ANNA Testing Technology Co.， Ltd， Haikou 571199， China）

Abstract； With the aim of understanding the community structure of phytoplankton of Fengjia Marine Pasture in Wenchang City， Hannan Province， the phytoplankton and environmental factors were investigated in September 2019 （autumn） and March 2020 （spring）. The relationship between phytoplankton community structure and environmental factors was studied by redundancy analysis （RDA）. The results showed that， a total of 109 phytoplankton species belonging to 3 phyla and 40 genera were identified，which mainly consisted of Bacillariophyta （78 species） and Dinophyta （30 species）. The density of phytoplankton was significantly different between seasons， and it was significantly higher in autumn than in spring. The main dominant species in autumn was Skeletonema costatum， and the most dominant species was Rhizosolenia robusta in spring. In autumn， the average values of richness index， diversity index and evenness index in the control area were higher than those in the reef area， while in spring， these parameters in the reef area were higher than those in the control area. The result of redundancy analysis indicated that salinity and water temperature were the main environmental factors affecting the community structure in autumn and spring， respectively.

Key words： phytoplankton； community structure； environmental factors； redundancy analysis； Fengjiawan Marine Pasture

由于城鎮(zhèn)化進程加快、過度捕撈、環(huán)境污染和海洋工程開發(fā)等原因，海南沿海漁業(yè)資源萎縮，海域生態(tài)環(huán)境受到了不同程度的影響。因此，海南大力發(fā)展現(xiàn)代海洋牧場建設(shè)，以期通過這種集生態(tài)優(yōu)化、資源養(yǎng)護、環(huán)境友好為一體的新型漁業(yè)產(chǎn)業(yè)模式，達到保護和改善海洋生態(tài)環(huán)境，實現(xiàn)漁業(yè)經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展的目的［1，2］。馮家灣位于海南省東北部城市的文昌市東部海域，馮家灣海洋牧場項目于2017年建成，投放了95個鋼筋混凝土構(gòu)件礁和2艘鋼質(zhì)船改礁，共計投放人工魚礁體約0.3萬空方，魚礁區(qū)面積約3 hm2，在該海域聚集漁業(yè)資源、改善區(qū)域群落結(jié)構(gòu)和增加生物多樣性的效果顯著，對魚類資源的誘集和養(yǎng)護作用尤為明顯［3］。

浮游植物作為水體生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，是其他生物賴以生存的關(guān)鍵因子，對維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡至關(guān)重要。浮游植物對環(huán)境變化響應(yīng)靈敏，其群落易受到環(huán)境因子的影響［4-6］，因而浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征能夠很好地反映海洋生態(tài)環(huán)境狀況［7］。目前，國內(nèi)對浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究集中在近岸海域［4-13］，對以海洋牧場為主的區(qū)域研究較少，比較典型的是對浙江省象山港海洋牧場［14-16］和江蘇省海州灣海洋牧場［17-21］的調(diào)查。本試驗調(diào)查分析了海南省文昌市馮家灣海洋牧場投礁區(qū)和對照區(qū)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子，并應(yīng)用冗余分析（RDA）研究了二者的關(guān)系，以期為馮家灣海洋牧場示范基地建設(shè)和管理及其海域生態(tài)環(huán)境評價和保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和站位布設(shè)

在馮家灣海域（110°47′15.74″E，19°23′54.80″N）共布設(shè)9個采樣站點（圖1），其中海洋牧場投礁區(qū)站點5個（R1、R2、R3、R4和R5），對照區(qū)站點4個（C1、C2、C3和C4）。調(diào)查時間分別為2019年秋季（9月）和2020年春季（3月）。

1.2 樣品采集與分析

浮游植物樣品用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)由底層至表層垂直拖網(wǎng)采集，采集到的樣品用魯哥試劑固定，帶回實驗室進行種類鑒定和計數(shù)。采集浮游植物的同時，測量水深、透明度等；采集表層、中層、底層水樣，測定其溶解氧（DO）、化學(xué)需氧量（COD）、生化需氧量（BOD）、無機氮（DIN，包括NH4+-N、NO2--N和NO3--N）、硅酸鹽（SiO32--Si）、活性磷酸鹽（PO43--P）、水溫（T）、鹽度（SC）、pH、葉綠素a（Chl-a），并采集測定沉積物中的總磷（TN）、總氮（TN）含量。所有操作均按《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T12763—2007）和《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB 17378—2007）進行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用顯微鏡（OLYMPUS CX41）鏡檢方式對浮游植物種類進行鑒定，并計算各生物多樣性指標(biāo)，包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J）、豐富度指數(shù)（d）和優(yōu)勢度（Y）［22］，計算式如下。

[H=-i=1SPilog2Pi] （1）

[J=Hlog2S] （2）

[d=S-1lnN] （3）

[Y=niNfi] （4）

式中，[ni]為第i種浮游植物的個體數(shù)；N為浮游植物出現(xiàn)的總個體數(shù)；[Pi]為[ni]與N的比值（[ni/N]）；S為樣品中的種類總數(shù)；[fi]為群落中第i種浮游植物出現(xiàn)的頻率。

選擇[Y]≥0.02的種類為優(yōu)勢種［20］。用SPSS 23.0軟件對環(huán)境因子參數(shù)進行正態(tài)檢驗（K-S檢驗）和方差齊次性檢驗（Levene檢驗）后，再進行兩獨立樣本t檢驗、K-W檢驗或單因子方差分析。用Canoco 5.0軟件對浮游植物物種和環(huán)境因子進行冗余分析，選取在各樣點出現(xiàn)頻率大于12.5%且相對密度至少在1個樣點大于1%的物種作為分析物種［7］。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成

春、秋兩季共鑒定出浮游植物109種（包括變型及變種），隸屬3門40屬。其中，硅藻門31屬78種，占浮游植物總種類數(shù)的71.6%，以角毛藻屬（Chaetoceros sp.）和根管藻屬（Rhizosolenia sp.）為主要類群；甲藻門8屬30種，占總種類數(shù)的27.5%，以新角藻屬（Neoceratium sp.）為主；藍藻門種類數(shù)最少，僅鑒定出1屬1種。從浮游植物種類數(shù)的時空變化（表1）可以看出，春、秋兩季浮游植物均以硅藻為主，種類數(shù)的季節(jié)表現(xiàn)為2019年秋季（90種）大于2020春季（45種），區(qū)域分布表現(xiàn)為投礁區(qū)（84種）大于對照區(qū)（77種）。

2.2 浮游植物密度

浮游植物密度季節(jié)間差異明顯（圖2），秋季浮游植物平均密度（490.70×103 cells/m3）明顯高于春季（4.63×103 cells/m3）。浮游植物密度最大值出現(xiàn)在秋季對照區(qū)C1站點（2.37×106 cells/m3），最小值出現(xiàn)在春季投礁區(qū)R2站點（2.16×103 cells/m3）。區(qū)域間，秋季浮游植物平均密度對照區(qū)（724.00×103 cells/m3）明顯高于投礁區(qū)（244.10×103 cells/m3），春季為對照區(qū)（4.79×103 cells/m3）稍高于投礁區(qū)（4.46×103 cells/m3）。

2.3 浮游植物優(yōu)勢種

調(diào)查海域春、秋兩季浮游植物優(yōu)勢種共計12種（表2），以硅藻為主（91.7%），藍藻1種。2019年秋季的優(yōu)勢種為中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、紅海束毛藻（Trichodesmium erythraeum）和菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides），其中中肋骨條藻占絕對優(yōu)勢（Y=0.551）；2020年春季優(yōu)勢種共10種，包括粗根管藻（Rhizosolenia robusta）、印度角毛藻（Chaetoceros indicus）、筆尖型根管藻粗徑變種（Rhizosolenia styliformis var. latissima）、大角管藻（Cerataulina daemon）、斑點桿線藻（Rhabdonema punctatum）、齒角毛藻（Chaetoceros denticulatus f. denticulatus）、紅海束毛藻（Trichodesmium erythraeum）、瓊氏圓篩藻（Coscinodiscus jonesianus）、短柄曲殼藻（Achnanthes brevipes）和透明根管藻（Rhizosolenia hyalina），其中粗根管藻密度占浮游植物總細胞數(shù)的16.85%，占絕對優(yōu)勢（Y=0.169）。

2.4 浮游植物群落多樣性指數(shù)

由表3可見，浮游植物群落多樣性指數(shù)存在時空差異。季節(jié)間，秋季全區(qū)浮游植物豐富度指數(shù)平均值稍高于春季，最低值和最高值均出現(xiàn)在對照區(qū)C2站點，春季最低（0.82），秋季最高（2.21）；春季多樣性指數(shù)平均值和均勻度指數(shù)平均值均明顯高于秋季。區(qū)域間，秋季對照區(qū)豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)平均值均高于投礁區(qū)，春季則反之。

2.5 環(huán)境因子

春、秋兩季馮家灣海洋牧場各環(huán)境因子數(shù)據(jù)如表4所示。區(qū)域間，2019年秋季投礁區(qū)與對照區(qū)的沉積物TN存在顯著差異（P<0.05），2020年春季投礁區(qū)與對照區(qū)的水質(zhì)DIN存在極顯著差異（P<0.01）。季節(jié)間，全區(qū)水溫、鹽度、DO、COD均存在極顯著差異（P<0.01）。

2.6 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

經(jīng)條件篩選，選取36種物種用于RDA分析（表5），因?qū)φ諈^(qū)C1站點布設(shè)離岸較近，易受養(yǎng)殖廢水排放等人為因素干擾，故剔除該站點進行分析。從浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序（圖3）可以看出，鹽度、水溫是影響馮家灣浮游植物種類變化的主要環(huán)境因子。在秋季，浮游植物的主要影響因子為鹽度（解釋量為86.9%，P=0.034），中肋骨條藻（S36）、菱形海線藻（S17）等浮游植物物種與鹽度呈顯著負相關(guān)，筆尖型根管藻粗徑變種（S5）、紅海束毛藻（S13）等與pH密切相關(guān)（圖3a）。在春季，浮游植物的主要影響因子為水溫（解釋量為72.6%，P=0.004），斑點桿線藻（S1）、三角新角藻（Neoceratium tripos，S25）、針桿藻（Synedra sp.，S35）與水溫呈顯著正相關(guān)，粗根管藻（S9）、大角管藻（S10）、掌狀冠蓋藻（Stephanopyxis palmeriana，S33）等物種則與DO、BOD、DIN密切相關(guān)（圖3b）。

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

馮家灣海洋牧場及其鄰近海域的浮游植物主要是廣溫、廣布種，以硅藻為主，其次是暖水種，少量溫帶種，說明投礁區(qū)及其鄰近海域?qū)儆诠柙逍透∮沃参锶郝?，具有較明顯的熱帶、亞熱帶群落區(qū)系特征，這與學(xué)者對海南后水灣海域［7］、清瀾港近岸海灣海域［13］及廣西北部灣海域［6，8］調(diào)查得出的結(jié)果一致。海洋牧場秋季浮游植物種類數(shù)及密度均明顯高于春季，這與謝斌等［17］對海州灣海洋牧場的調(diào)查和陳丹丹等［7］對海南后水灣海域調(diào)查時得到的結(jié)論一致。馮家灣春、秋兩季浮游植物的優(yōu)勢種變化明顯，中肋骨條藻是秋季的絕對優(yōu)勢種。

3.2 投礁區(qū)與對照區(qū)的浮游植物群落比較

本試驗研究海域沿岸海水養(yǎng)殖場密布，因?qū)φ諈^(qū)C1站點布設(shè)離岸較近，易受養(yǎng)殖廢水排放等人為因素干擾，故討論部分剔除該站點比較投礁區(qū)與對照區(qū)浮游植物。秋季投礁區(qū)沉積物總氮與對照區(qū)存在顯著差異，對照區(qū)高于投礁區(qū)。人工魚礁的投放會對周圍海域流場發(fā)生變化，在上升渦流、加速流等影響下，促使沉積物中營養(yǎng)鹽和有機質(zhì)向水體輸送量增加［16］，馮家灣海洋牧場春季投礁區(qū)的無機氮含量高于對照區(qū)，并存在顯著差異。投礁區(qū)浮游植物的種類數(shù)、密度及群落多樣性指數(shù)與對照區(qū)無明顯差異，說明人工魚礁的投放未對馮家灣海域浮游植物的群落特征產(chǎn)生顯著影響。產(chǎn)生這種情況可能的原因為：①馮家灣海洋牧場于2017年建設(shè)，人工礁體投放數(shù)量不多，建礁時間短，導(dǎo)致其生態(tài)效應(yīng)在短期內(nèi)難以顯著體現(xiàn)［16］； ②馮家灣處于開放海域洋流且受漲退潮影響大，礁體周圍形成的上升流所帶來的營養(yǎng)鹽的交換極快地擴散到周邊海域，導(dǎo)致投礁區(qū)與對照區(qū)環(huán)境因子不存在明顯差別，從而不引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)區(qū)域性的改變。

3.3 環(huán)境因子對浮游植物群落的影響

光照、水溫、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子對海洋浮游植物的生長都有一定的影響，浮游植物群落結(jié)構(gòu)受到環(huán)境因子的綜合影響［23］。RDA排序中主要優(yōu)勢種所在位置有所差異，說明其對生態(tài)環(huán)境的生長需求不同，不同浮游植物對環(huán)境因子的響應(yīng)機制不同［14］。中肋骨條藻屬于廣溫、廣鹽種，對鹽度有較大的耐受范圍，能適應(yīng)低鹽環(huán)境，易在海灣形成優(yōu)勢種［24，25］。2019年秋季水溫平均值為29.5 ℃，接近中肋骨條藻生長的最適水溫（28.0 ℃左右）［7］，且秋季馮家灣海域鹽度低于春季，使得中肋骨條藻、菱形海線藻等近岸低鹽種類大量繁殖，成為秋季的主要優(yōu)勢種。隨著春季水溫降低，鹽度升高，粗根管藻、印度角毛藻等廣溫廣鹽性種取代中肋骨條藻、菱形海線藻成為主要優(yōu)勢種。秋季浮游植物種類豐富，但由于中肋骨條藻的密度占細胞總密度比例較高（55.11%），秋季多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯低于春季，春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)較秋季穩(wěn)定。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系與所處海域密切相關(guān)。陳丹丹等［7］認為，2018年春、秋季海南后水灣浮游植物群落與溶解氧含量呈顯著負相關(guān)，與鹽度無顯著相關(guān)性；何斌源等［11］認為，春季影響防城河口灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要因子是鹽度，秋季是總磷；劉懂等［14］對浙江省象山港海洋牧場示范區(qū)和對照區(qū)四季的浮游植物調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，鹽度、溫度、營養(yǎng)鹽和溶解氧是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要因子；謝斌等［17］等對海州灣海洋牧場進行了春、夏 、秋季3個航次的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)影響浮游植物群落分布的重要環(huán)境因子是總氮、硅酸鹽和總磷，其次是生化需氧量和氨氮。以上研究與本次調(diào)查結(jié)果有所區(qū)別，這可能與海洋牧場所在海域位置和調(diào)查季節(jié)不同有關(guān)。馮家灣海洋牧場及其附近海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)變化影響較大，秋季主要環(huán)境影響因子為鹽度，春季主要環(huán)境影響因子為水溫。

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收稿日期：2023-06-02

基金項目：海南省自然科學(xué)基金青年基金項目（419QN257）

作者簡介：張瀟予（1987-），女，海南?？谌耍v師，碩士，主要從事水環(huán)境監(jiān)測研究，（電話）18117658712（電子信箱）zhangxiaoyu015@163.com；通信作者，莫亞平，男，海南海口人，高級講師，主要從事化學(xué)工藝技術(shù)研究，（電子信箱）myp1970@126.com。