基于MaxEnt模型預(yù)測海南外來入侵植物新記錄種—沼生金紐扣在中國的潛在適生區(qū)

關(guān)鍵詞：入侵植物；沼生金紐扣；潛在適生區(qū)；MaxEnt；ArcGis

中圖分類號：Q948.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

隨著全球經(jīng)濟(jì)深度融合，各國之間的交通、旅游、經(jīng)貿(mào)等領(lǐng)域的聯(lián)系日益緊密，以及近年來引種活動日益頻繁，導(dǎo)致外來植物的引入頻率增加[1-2]。外來物種的入侵已經(jīng)對國家的生態(tài)安全和糧食安全構(gòu)成了重大威脅，被認(rèn)為是21 世紀(jì)五大全球性環(huán)境問題之一。因此，開展外來生物入侵的防控已是全球各國政府關(guān)注的主要環(huán)境問題[3-5]。海南是我國面向太平洋和印度洋的重要對外開放門戶，獨(dú)特的地理位置和優(yōu)越的自然氣候條件有利于物種的生長，也因此成為外來有害生物入侵壓力較重的區(qū)域。目前，海南外來入侵生物的新紀(jì)錄也不斷增加，以海南為跳板，擴(kuò)散至我國其他?。▍^(qū)），將給生態(tài)安全和國民經(jīng)濟(jì)安全造成威脅[6-7]。為了摸清底數(shù)，研判風(fēng)險，促進(jìn)防控，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2022 年啟動全國外來入侵物種普查工作，海南是重點(diǎn)普查省份之一。本團(tuán)隊在海南開展普查中，發(fā)現(xiàn)外來入侵植物新紀(jì)錄種—沼生金紐扣，現(xiàn)予以報道，并附以照片及其描述。

預(yù)測外來入侵生物潛在分布是制定物種防控策略以阻止其種群蔓延的重要途徑之一[8]。近年來生態(tài)位模型（species distribution models）越來越多地被應(yīng)用于入侵物種、物種引種等適生區(qū)的預(yù)測及早期預(yù)警中，并起到了良好的效果[9-10]。其中最大熵（maxi-mum entropy， MaxEnt）模型具有模擬精度高、軟件運(yùn)行時間短、操作簡便、運(yùn)行結(jié)果穩(wěn)定、所需樣本量小、預(yù)測覆蓋面積更大、與實(shí)際更為相符合等特點(diǎn)在業(yè)內(nèi)得到廣泛認(rèn)可，是目前最常用的物種分布模型之一，已應(yīng)用于多種病蟲草害適生性的模擬預(yù)測[11-14]。本研究利用采集的沼生金紐扣分布數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、高程、土壤因子等環(huán)境數(shù)據(jù)，將MaxEnt 模型與地理信息系統(tǒng)（ArcGis）相結(jié)合，確定影響沼生金紐扣潛在分布的環(huán)境因子的潛在適生區(qū)變化，預(yù)測主要潛在適生區(qū)域，以期為預(yù)防和制定合理的入侵控制措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 海南外來入侵植物新紀(jì)錄種—沼生金紐扣[15]

Acmella uliginosa （Sw.） Cass. in F. CuvierDict. Sci. Nat. 24： 331. 1822. Flora of China 20-21：324. 2011.

Hainan（海南）：?？?，棠甘村，2023-04-01，on limestone valley，alt. 24 m，X. X. Li（李曉霞）（圖1）；保亭，七仙嶺，2016-12-23，中國植物圖像庫，康瑞華（http：//ppbc.iplant.cn/tu/6247186）。

一年生草本，高10～30 cm。莖直立或偶匍匐，綠色至紫色，疏被毛。葉柄長約1 cm；葉片披針形，狹卵形至卵形，長1～5 cm，寬3～25 mm，兩面疏被毛，基部漸狹至楔形，邊緣深波狀，疏生纖毛，先端銳尖至漸尖。頭狀花序輻射狀，單生或2～3個頂生，卵圓形，約6 mm×5 mm；花序梗長1～3 cm，疏生柔毛；花托約4 mm×1 mm。舌狀花 4～7 枚，花冠黃色至橙黃色，約3 mm。管狀花，多數(shù)，黃色至橙黃色，具4 裂片；花冠約1.5 mm，裂片三角形。瘦果黑色，長約1.5 mm，具緣毛；冠毛近等長。花期全年。

生境：喜溫暖濕潤環(huán)境，耐旱、耐鹽、耐水淹，可在沼澤、濕地、水田、路邊、荒地等多種生境中生長。

分布：歸化于香港和臺灣[16]，福建、云南、廣東、廣西、四川有記錄。原產(chǎn)于非洲、美洲和亞洲的整個熱帶地區(qū)，歸化于太平洋島嶼；現(xiàn)分布于非洲、亞洲西南部、印度洋島嶼、馬達(dá)加斯加等。

2 沼生金紐扣在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測

2.1 材料與方法

2.1.1 材料研究對象為海南新發(fā)現(xiàn)的入侵歸化新記錄種—沼生金紐扣。2022 年，項(xiàng)目組在海南調(diào)查入侵物種中發(fā)現(xiàn)沼生金紐扣在儋州、?？诘鹊氐霓r(nóng)田、濕地和荒地中相對常見，同時記錄其分布信息，為風(fēng)險預(yù)測提供材料和數(shù)據(jù)支持。

2.1.2 方法采用 MaxEnt 模型結(jié)合地理信息系統(tǒng)（ArcGis），預(yù)測沼生金紐扣在中國的主要潛在適生區(qū)域。沼生金紐扣的分布數(shù)據(jù)通過以下方式獲得：（1）實(shí)地考察。海南的采樣點(diǎn)多為實(shí)地考察獲得，調(diào)查點(diǎn)主要位于?？谑泻唾僦菔?，發(fā)現(xiàn)沼生金紐扣即記為“存在”，GPS 記錄經(jīng)緯度。（2）查詢物種分布數(shù)據(jù)庫。查詢的數(shù)據(jù)庫包括全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫（Global BiodiversityInformation Facility， GBIF， http：//www.Gbif.org/）、國際農(nóng)業(yè)與生物科學(xué)中心數(shù)據(jù)庫（ CABI，http：//www.Cabi.org/）、Inaturalist 自然愛好者社區(qū)數(shù)據(jù)庫（http：//www. inaturalist.org/）。（3）檢索國內(nèi)外公開發(fā)表的沼生金紐扣相關(guān)的期刊論文。

所用的環(huán)境因子來自聯(lián)合國糧農(nóng)組織世界土壤數(shù)據(jù)庫（https：//www.fao.org/）與Worldclim 氣候數(shù)據(jù)庫（https：//www.worldclim.org/），數(shù)據(jù)以全球的氣象記錄信息為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，整合插值生成的全球氣候數(shù)據(jù)[11]。利用ArcGis 軟件整合研究區(qū)的海拔、營養(yǎng)可用性、營養(yǎng)保持能力等7 個土壤因子以及月平均降水量、月平均最高及最低氣溫等19 個生物氣候因子（表1）。

軟件來源：從官網(wǎng)（https：//www.r-project.org/）下載R4.3.0 軟件并載入Rinat 和Coordnate Clieaner程序包；從GitHub 下載最新版的最大熵分析軟件MaxEnt；從官網(wǎng)（http：//www.sdmtoolbox.org/）下載ArcGIS 插件SDMtoolbox；ArcGIS 10.8 軟件由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技信息研究所智慧農(nóng)業(yè)研究中心購買。

2.1.3 數(shù)據(jù)處理在 inaturalisth 和GBIF 數(shù)據(jù)庫中獲取并整合沼生金紐扣分布數(shù)據(jù)，利用CoordnateClieaner 軟件包刪除錯誤分布點(diǎn)，利用ArcGis 軟件SDMtoolbox 工具箱減少空間自相關(guān)和采樣偏差，并消除分析區(qū)域外的數(shù)據(jù)記錄，最終獲得345個有效分布點(diǎn)，并將數(shù)據(jù)存儲為.csv 格式，用于MaxEnt 模型分析。使用ArcGis 軟件SDMtoolbox工具箱對27 個變量（ GloElev 、Sq1～Sq7 、Bio1～Bio19）進(jìn)行裁切和預(yù)處理，重新編碼為.asc格式，用于MaxEnt 模型分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究方法驗(yàn)證與運(yùn)算

3.1.1 MaxEnt 模型預(yù)測能力驗(yàn)證 MaxEnt 模型預(yù)測的準(zhǔn)確度和可靠性可采用訓(xùn)練集和測試集數(shù)據(jù)的受試者工作特征（receiver operating characteristic，ROC）曲線進(jìn)行檢驗(yàn)（圖2）。ROC 曲線是以真陽性率為縱坐標(biāo)，假陽性率為橫坐標(biāo)所形成的曲線。曲線下面積（area undercurve， AUC）是ROC 曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積，AUC 值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布模型之間相關(guān)性越大，即模型預(yù)測效果越好[17]。根據(jù)AUC 的ROC 評估模型的預(yù)測效果，當(dāng)AUC≥0.9，表示模型預(yù)測結(jié)果優(yōu)秀；當(dāng)0.7≤AUC<0.9，表示模型預(yù)測結(jié)果良好；當(dāng)0.5≤ AUC<0.7 ， 表示模型預(yù)測結(jié)果可接受； 當(dāng)AUC<0.5，表示模型預(yù)測無效[12]。在歷史氣候條件下，重復(fù)10 次運(yùn)行模型后，平均AUC 值為0.98標(biāo)準(zhǔn)差為0.004，表明結(jié)合現(xiàn)有沼生金紐扣分布數(shù)據(jù)和篩選后的環(huán)境變量，MaxEnt 模型能較好預(yù)測沼生金紐扣在中國的潛在分布，該模型具有較高的可靠性，可用于預(yù)測沼生金紐扣在中國的潛在地理分布。

3.1.2 模型運(yùn)算將整理好的全國沼生金紐扣分布點(diǎn)數(shù)據(jù)、歷史氣候和未來氣候變量、研究區(qū)的海拔和7 個土壤因子數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt 模型中，分別預(yù)測歷史氣候條件下及未來氣候條件下沼生金紐扣在中國以及全球的潛在地理分布。沼生金紐扣分布點(diǎn)共345 個，應(yīng)用隨機(jī)種子掉落，千分之五的患病概率，隨機(jī)選擇25%的分布點(diǎn)作為測試集，75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集，最大迭代次數(shù)設(shè)置為1000，其他為軟件默認(rèn)參數(shù)，輸出文件為ASCⅡ柵格圖層。使用最大訓(xùn)練敏感度加特異性邏輯閾值將連續(xù)的MaxEnt 預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為沼生金紐扣的適生區(qū)與非適生區(qū)等級劃分圖，同時參考自然點(diǎn)段法將模型運(yùn)算結(jié)果分為4 級vxYNNjbwkC+79ycAlTGLyE2vR4wdsinsFunS3Gi0+8c=：SI＜0.08 為非適生區(qū)；0.08≤SI<0.2為低適生區(qū)；0.2≤SI<0.45 為中適生區(qū)；SI≥0.45為高適生。

3.1.3 沼生金紐扣適生區(qū)與環(huán)境變量的關(guān)系Maxent 運(yùn)行的結(jié)果表明（表2），Bio13（最濕月降水量）、Bio16（最濕季節(jié)降水量）、Bio2（月平均晝夜溫差）和Bio11（最冷季節(jié)平均溫度）等4個環(huán)境變量對運(yùn)行的結(jié)果貢獻(xiàn)最大，其相對貢獻(xiàn)率分別為27.6%、22.5%、11.1%和8%；Sq2（土壤營養(yǎng)保持能力）、Sq6（土壤毒性）、Bio9（最干季節(jié)平均溫度）和Sq5（土壤含鹽量）等4 個環(huán)境因素對運(yùn)行的結(jié)果貢獻(xiàn)最小，其相對貢獻(xiàn)率分別為0.2%、0.1%、0.1%和0%。

變量重要性的jackknife 檢驗(yàn)結(jié)果（圖3）表明，單獨(dú)使用時增益最大的環(huán)境變量是Bio13（最濕月降水量），因此該變量對沼生金鈕扣的生長而言，似乎是最有價值的變量。當(dāng)省略變量時，收益降低最多的環(huán)境變量是Bio3（等溫性），因此，該變量對于結(jié)果而言也起到一定的作用。

3.1.4 影響MaxEnt 預(yù)測的主要環(huán)境變量分析MaxEnt 的結(jié)果顯示，對沼生金紐扣在中國潛在地理分布影響最大的4 個關(guān)鍵環(huán)境變量（圖4）分別是Bio13（最濕月降水量）、Bio16（最濕季節(jié)降水量）、Bio2（月平均晝夜溫差）和Bio11（最冷季節(jié)平均溫度）。Bio13（最濕月降水量）的單變量正規(guī)化訓(xùn)練增益最高、Bio3（等溫性）的省略變量正規(guī)化訓(xùn)練增益變化最大，表明降水量和溫度是影響模型預(yù)測結(jié)果的主要因素。

3.2 沼生金紐扣在中國的適生區(qū)預(yù)測分析

3.2.1 歷史環(huán)境條件下詔生金紐扣在中國的適生區(qū)預(yù)測歷史氣候條件下，在全國34 個省級行政區(qū)域中，沼生金紐扣的適生區(qū)有17 個?。▍^(qū)）。其中，海南、廣西、廣東、湖南、重慶、貴州、湖南、江西、福建、浙江、臺灣等?。▍^(qū)）全范圍適生；西藏、云南、四川、湖北、江蘇、安徽等?。▍^(qū)）部分范圍適生；廣西、廣東、福建、海南、臺灣以中、高適生區(qū)為主，其余?。▍^(qū)）以低適生區(qū)為主。沼生金紐扣在中國的適生區(qū)總面積為224.02×10⁴ km²，占中國陸地總面積的23.29% ， 其中高、中和低適宜區(qū)面積分別為2.00×10⁴、37.05×10⁴、184.97×104 km²，分別占中國陸地總面積的0.21%、3.85% 和19.23%（圖5）。

3.2.2 未來環(huán)境條件下沼生金紐扣在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測未來環(huán)境條件下，沼生金紐扣在我國個別?。▍^(qū)）的適生區(qū)略有縮小趨勢，在我國的適生區(qū)總體減少（圖6），總體適生面積由當(dāng)前的20.64%減少到11.98%，其中低適生區(qū)減少5.38%；中、高適生區(qū)減少3.28%。主要表現(xiàn)在四川、云南、貴州、湖南、浙江的低適生區(qū)面積明顯縮小，中、高度適生區(qū)仍然主要集中在海南、廣西、廣東、福建和臺灣。

4 討論

生態(tài)位模型是利用物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)的環(huán)境變量，如氣候、地形、土壤類型等，來建立一個數(shù)學(xué)或統(tǒng)計模型推算物種的生態(tài)需求，預(yù)測物種的實(shí)際和潛在分布，以揭示物種與環(huán)境之間的關(guān)系[18]。在構(gòu)建生態(tài)位模型時，常見的方法包括最大熵模型、生態(tài)位分布模型、物種分布模型等，這些模型可以通過比較物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因素數(shù)據(jù)，確定哪些環(huán)境因素對物種分布具有重要影響；模型還可用于預(yù)測物種在不同地理區(qū)域的適宜性和分布情況，為生態(tài)保護(hù)和管理提供決策支持。近年來，生態(tài)位模型在入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、全球氣候變化等多個領(lǐng)域得到開拓和應(yīng)用[11-14]。MaxEnt 模型的模擬結(jié)果可揭示物種與環(huán)境的關(guān)系以及模型中各變量的貢獻(xiàn)率，是目前經(jīng)過許多研究證明對物種（大小樣本數(shù)據(jù)）分布預(yù)測精度最好的模型[19]。

目前，對模型精度評價應(yīng)用最廣泛的方法為ROC 曲線法，即AUC 法[20]。通常情況，MaxEnt模擬結(jié)果準(zhǔn)確性選用ROC 曲線法評價。ROC 曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積大小是評估模型預(yù)測是否準(zhǔn)確的度量。利用MaxEnt 繪制ROC 曲線，并計算AUC 值。AUC 值的范圍為0～1，數(shù)值越接近1越達(dá)理想狀態(tài)，表明模型的精準(zhǔn)性越高[21]。本研究基于世界范圍沼生金紐扣的分布數(shù)據(jù)，利用MaxEnt 模型和ArcGIS 10.8 軟件對氣候因子（歷史和未來）、研究區(qū)的海拔和7 個土壤因子在我國及世界范圍的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，其結(jié)果經(jīng)ROC 曲線分析驗(yàn)證，得到的模型ROC 值均大于0.95。一般認(rèn)為AUC≥0.9 時，具有較高精確度。因此，本研究可信度較高。

MaxEnt 模型檢驗(yàn)表明，對沼生金紐扣分布預(yù)測影響最大的因子是Bio13（最濕月降水量），其次是最濕季節(jié)降水量、月平均晝夜溫差和最冷季節(jié)平均溫度。因此，降水量在沼生金紐扣分布特征中扮演著重要角色，但其相關(guān)機(jī)制尚不明確。此外，最濕月降水量的單變量正規(guī)化訓(xùn)練增益最高，等溫性的省略變量正規(guī)化訓(xùn)練增益變化最大，表明降水量和溫度是影響模型預(yù)測結(jié)果的主要因素。對沼生金紐扣在中國潛在地理分布影響最小的4 個關(guān)鍵環(huán)境變量分別是Sq2（土壤營養(yǎng)保持能力）、Sq6（土壤毒性）、Bio9（最干季節(jié)平均溫度）和Sq5（土壤含鹽量），其相對貢獻(xiàn)率分別為0.2%、0.1%、0.1%和0%。

本研究表明，在未來氣候變化的背景下，沼生金紐扣在中國的低適生區(qū)面積有明顯變化，但中高適生區(qū)以及適生區(qū)的核心區(qū)域、大體分布均無明顯變化。這與其他研究中的白櫟（Quercusfabri）[22]、白花鬼針草（Bidens alba）[23]等的分布預(yù)測結(jié)果相似。

本研究采用MaxEnt 模型利用19 種氣候因子（歷史和未來）、研究區(qū)的海拔和7 個土壤因子預(yù)測沼生金紐扣在中國的潛在地理分布，并評價了MaxEnt 模型的效果和準(zhǔn)確性。結(jié)果表明，MaxEnt模型具有很高的預(yù)測能力和泛化能力，未出現(xiàn)過擬合或欠擬合現(xiàn)象，也能夠很好地反映沼生金紐扣對環(huán)境變量的響應(yīng)關(guān)系和影響因素。但是，已有研究表明，外來植物的入侵、擴(kuò)散受環(huán)境因素、地形因素、土壤植被類型、人類交通干擾和物種的相互作用等多種因素的影響[11]。本研究僅采用與降水量、溫度等生物氣候因素相關(guān)的數(shù)據(jù)，未考慮植被類型、人類交通、氣候變化以及全球變暖與生物相互作用等其他因素，這可能導(dǎo)致對適生區(qū)的預(yù)測存在一定的偏差。未來研究可以綜合考慮這些因素，以提高預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性。

綜上，本研究報道了海南新發(fā)現(xiàn)的入侵植物沼生金紐扣，并利用MaxEnt 模型預(yù)測了沼生金紐扣在中國的潛在地理分布和入侵風(fēng)險，結(jié)果表明，沼生金紐扣在中國有較大的分布空間和入侵潛力，尤其是在華南、華中和西南等地區(qū)，這些地區(qū)是我國的重要農(nóng)業(yè)區(qū)和生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)，如果沼生金紐扣在這些地區(qū)大規(guī)模擴(kuò)散和入侵，可能會對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)和人類社會造成嚴(yán)重的危害。因此，需要加強(qiáng)對沼生金紐扣的防范和監(jiān)測，防止其蔓延為害。