棗瘋病發(fā)生規(guī)律研究

摘" "要" "棗瘋病[jujube witches’-broom（JWB）]北至遼寧、南到廣東都有發(fā)生，素有棗樹“癌癥”之稱，感病棗樹大幅減產，甚至枯死，嚴重威脅棗產業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。棗瘋病是業(yè)界研究的熱點、難點和焦點，從棗瘋病在我國的發(fā)生時空分布、感病棗樹形態(tài)表現(xiàn)、田間寄主、影響因子、病原傳播媒介等方面，系統(tǒng)總結了棗瘋病發(fā)生規(guī)律研究進展，以期為棗瘋病防治技術、防控對策研究奠定基礎。

關鍵詞" "棗瘋病;時空分布;形態(tài)表現(xiàn);寄主;致病因子;傳播媒介

棗瘋病[jujube witches’-broom（JWB）]素有棗樹“癌癥”之稱，北至遼寧、南到廣東都有發(fā)生。病株枝條呈簇狀叢生， 故而該病又被稱作掃帚病、 叢枝病。棗樹感病后大幅減產，甚至枯死，嚴重威脅產業(yè)發(fā)展。

建國后至今，棗瘋病始終是業(yè)界研究的熱點、難點和焦點。自1962年翁心桐在《中國農業(yè)科學》發(fā)表相關文章起，對棗瘋病發(fā)生規(guī)律及防治措施的研究一直在多維度進行中。

1" "在時空維度的研究

棗是我國原產果樹樹種， 棗瘋病在北方棗區(qū)河北滄州、山西、陜西、河南新鄭、山東等地發(fā)生普遍，最早可追溯到20世紀30年代。1955年調查山東鄒縣五區(qū)幾乎全部發(fā)病， 六區(qū)有70%～80%發(fā)病;1958年河北密云縣發(fā)病率24.8%，1950—1953年昌黎縣發(fā)病率50%。20世紀70年代初，北京密云小棗產區(qū)棗園因此病而被毀;20世紀80年代該病在河南內黃、淇縣、尉縣等蔓延，其中內黃縣后河鄉(xiāng)6萬畝棗園受到嚴重威脅。河南扁核酸、灰棗、廣洋棗發(fā)病率分別是70%、71%、20%。金絲小棗主產區(qū)河北省滄縣， 棗園病株率高達70%以上。陜西彬縣紅棗感病率22%，疙瘩棗感病率6%，晉棗感病率17%。該病發(fā)生速度快， 河南內黃馬上鄉(xiāng)由零星發(fā)生到發(fā)病率30%只用了3年。2016年李優(yōu)調查彬縣大田棗平均發(fā)病率10%，最高21%。2014—2015年甘肅寧縣馬蓮河棗區(qū)暴發(fā)棗瘋病，遼寧凌源也有發(fā)病報道。

2018年4月，華南地區(qū)的廣東黃浦區(qū)發(fā)現(xiàn)棗瘋病。2022年，天津空港地區(qū)首次檢測到棗瘋病植原體（16SrⅤ組榆樹黃化組）。2022—2023年有報道稱，陜西全部棗區(qū)是棗瘋病適發(fā)區(qū)，陜北偏南高發(fā)，嚴重棗園發(fā)病率60%;河北保定曲陽棗園發(fā)病率100%，病株率最低5%、最高21%，平均病株率13.9%。

棗瘋病不僅在栽培棗上廣泛發(fā)生，在河北的酸棗上也普遍發(fā)生。太行山、燕山山區(qū)野生酸棗均發(fā)現(xiàn)棗瘋病株，平均發(fā)病率10.68%，6個酸棗主產區(qū)發(fā)病率5.67%～18.85%。

2" "在形態(tài)維度的研究

2.1" "寄主形態(tài)" "早期研究多集中于對棗瘋病寄主棗樹的形態(tài)變化觀察?；疾『螅瑮棙涞幕ㄆ?、芽、枝條、葉片、托葉、果實等生長表現(xiàn)不正常：花器返祖，變?yōu)樾≈?，其中花萼的萼筒變?yōu)樾≈Φ?節(jié)上輪生、帶有腋芽的小葉;花瓣變?yōu)樾≈Φ?節(jié)與萼片互生的5枚小葉;雄蕊變?yōu)樾≈Φ?節(jié)上，與花瓣小葉對生的小葉，或2小葉對生的枝;雌蕊消失，在小枝第2節(jié)對生2小葉，花盤、胚珠等萎縮，遺留有子房痕跡;正芽、隱芽萌發(fā)不正常（正芽位于發(fā)育的第1、2次枝上，當年正芽中的主芽一般不萌發(fā)，第2年形成隱芽，隱芽不萌發(fā)，副芽位于多年生枝上，當年可萌發(fā)），患病的正芽、隱芽萌發(fā)形成發(fā)育枝，其上形成的正芽、副芽二次萌發(fā)形成發(fā)育枝;患有棗瘋病的棗股延長生長為發(fā)育枝;棗瘋病葉中的老葉黃化卷曲，嫩葉明脈黃化卷曲成匙狀，接種病原后發(fā)病嫩葉主脈從葉尖處脫離葉肉生長;托刺生長不正常，患病后變成托葉;果實生長不正常，表現(xiàn)為生長停止、果面形成棗紅、淡綠色斑駁的疣狀突起。

發(fā)病棗樹外觀形態(tài)在不同發(fā)病階段，寄主表現(xiàn)形態(tài)不同，劃分為葉變期、花變期、枝變期、瘋樹期、死樹期等5個階段，相關研究認為葉變期和枝變期是防治棗瘋病的有利時期。

2.2" "病程" "最長潛育期382 d，最短25 d，一般第2年才表現(xiàn)癥狀，與病毒在寄主體內的運行情況有關。棗瘋病死樹時間因品種、地域等有所不同，在河北滄州，金絲小棗感病后小樹3年、大樹5年內死亡，金絲小棗、婆棗等品種發(fā)病率高。

2.3" "病情分級" "1993年，任國蘭、鄭鐵民、陳功友等依據(jù)枝干發(fā)病情況，將棗瘋病的病情劃分為5級：0級，無病;1級，有個別病枝;2級，有1/10病枝;3級，有1/5病枝;4級，有3/10病枝;5級，有2/5病枝或接近死亡。

2006年，劉孟軍等從組織、單枝、單株、棗園、棗區(qū)等5個水平，完善了棗瘋病病情從微觀到宏觀的分級指標體系。棗瘋病屬于林業(yè)檢疫性有害生物。閻雄飛、張權、張鵬等對棗瘋病發(fā)生情況進行了定性定量風險評級，如陜西危險等級是Ⅰ級。

3" "在田間寄主維度的研究

棗瘋病植原體是16SrV-B亞組的重要成員。20世紀50年代提出了研究棗樹以外寄主的設想。2020年，唐嫣對棗瘋病植原體田間寄主鑒定分析發(fā)現(xiàn)，棗樹、櫻桃、臭椿、柿樹、荊條、小蓬草、榆樹等都是16SrV-B亞組植原體的田間寄主。

4" "在發(fā)病因子維度的研究

發(fā)病因子包括生態(tài)因子和人為因子。其中，生態(tài)因子對棗瘋病的發(fā)生、發(fā)展和流行有重要的甚至決定性作用。

20世紀70年代在河北滄州棗區(qū)調查發(fā)現(xiàn)，鹽堿地棗園很少發(fā)生棗瘋病，棗園處于陽坡、石灰質土壤時，利于病害發(fā)生。

棗瘋病病情與棗園距離側柏林遠近、間作物種類、樹齡大小及品種等有關。調查發(fā)現(xiàn)，與小麥、玉米間作的棗園發(fā)病率高達14.4%;幼樹發(fā)病重，老樹發(fā)病輕，這與幼樹易徒長、間作物適于菱紋葉蟬越冬、增殖或招引菱紋葉蟬取食有關。韓強在陜西彬縣調查，百年以上棗樹發(fā)病率25%，15～20年棗樹發(fā)病率為15%;距離側柏林百米之內的棗園發(fā)病重，這與側柏是菱紋葉蟬主要越冬場所有關。

人為因子包括棗樹嫁接、棗園土肥水管理，以及整形修剪等。管理粗放棗園發(fā)生較重，管理精細的棗園發(fā)病輕。

5" "在傳播媒介維度的研究

自然媒介主要是昆蟲，人為傳播主要通過嫁接、苗木調運、生產管理等。

5.1" "自然傳播" "1955年，王清和等進行了昆蟲傳染試驗，但未獲成功。1956年，翁心桐等在對山東、河北棗區(qū)的調查中推斷棗瘋病可能是昆蟲傳播的。棗瘋病傳毒昆蟲的成功研究始于1978年，1979年、 1980年進行了重復實驗，證實中國擬菱紋葉蟬（Hishimonoides chinensis Anufriev 1970）是棗瘋病傳毒昆蟲，并能將菌原體傳到泡桐上引起泡桐叢枝病。羅瑢等報道，韓國凹緣菱紋葉蟬能將棗瘋病菌原體傳播到實生棗苗上， 8月下旬起以成蟲在棗林附近的松柏上越冬，第2年4月中旬起遷離松柏， 并保持傳播病毒能力， 但其子代不再帶毒。

陳子文等研究認為，橙帶擬菱紋葉蟬（Hishimonoides aurifascialis Kuoh 1976）、凹緣菱紋葉蟬（Hishimonus sellatus Uhler）、紅閃小葉蟬（Typhlocyba sp.）是北方棗區(qū)棗瘋病的自然傳播媒介。

葉蟬越冬形態(tài)和寄主不同。橙帶擬菱紋葉蟬以卵在棗樹上越冬，凹緣菱紋葉蟬主要以成蟲在松、柏上越冬，越冬代成蟲仍保持較高的傳病能力，芝麻是凹緣菱紋葉蟬嗜食寄主。

1995年，王焯確定中國擬菱紋葉蟬、凹緣菱紋葉蟬是棗瘋病傳病昆蟲，認為北緯32°38′是中國擬菱紋葉蟬國內分布的南界，北緯24°44′是凹緣菱紋葉蟬分布的南界。在沒有中國擬菱紋葉蟬地區(qū)，凹緣菱紋葉蟬可能是主要傳病昆蟲，但對橙帶擬菱紋葉蟬是棗瘋病傳病昆蟲予以否認。

崔士英對凹緣菱紋葉蟬遷飛規(guī)律進行觀察，發(fā)現(xiàn)其在河北石家莊1年發(fā)生4代，9月中旬起第4代成蟲遷飛到油松、側柏上越冬，第2年4月中旬遷飛到桑樹、構樹等寄主上繁殖第1代，5月下旬到6月上旬第1代成蟲遷飛至棗樹上繁殖3代。1998年起，馮景慧等觀察到中國擬菱紋葉蟬、凹緣菱紋葉蟬在內黃縣1年發(fā)生3代，證實它們是當?shù)貤棷偛〉膫鞑∶浇槔ハx。

1998年， 羅標等在廣西灌陽縣首次發(fā)現(xiàn)棗瘋病自然傳播昆蟲片突菱紋葉蟬（Hishimonus lamellatus Cai et Kuoh）。片突菱紋葉蟬1年發(fā)生5代，在棗樹、松、柏等寄主上越冬，觀察到蜘蛛有取食其若蟲的現(xiàn)象，指出橙帶擬菱紋葉蟬與中華擬菱紋葉蟬可能系同物異名。2003年據(jù)曹娟云研究，陜北棗瘋病傳播昆蟲中增加了斑翅小葉蟬，1年發(fā)生4代，以卵越冬，第1代卵孵化期在棗露芽時表現(xiàn)整齊。2015年郝少東等在北京棗園發(fā)現(xiàn)凹緣菱紋葉蟬和片突菱紋葉蟬混同發(fā)生。

2019年，代麗珍等在北京篩查出棗瘋病植原體潛在介體葉蟬13種，新發(fā)現(xiàn)凹緣菱紋葉蟬、片突菱紋葉蟬、大青葉蟬、白邊大葉蟬等4種介體昆蟲，其中大青葉蟬[Cicadella viridis（Linnaeus，1758）]、白邊大葉蟬[Kollapaulula （Walker，1858）]等為新報道介體昆蟲，但吳寬、田曉曼等在陜西彬縣、佳縣棗園鑒定證實大青葉蟬未攜帶病毒。2020年申仲妹等在山西永和縣棗園調查發(fā)現(xiàn)3種介體葉蟬。郭家洛等對片突菱紋葉蟬感染棗瘋植原體與Wolbachia（沃爾巴克氏菌）進行了檢測分析，認為片突菱紋葉蟬體內的2個Wolbachia株系同屬于B大組新株系w Lam1和w Lam2。

2023年，陳玉鑫等在陜西延川地區(qū)篩查出介體葉蟬11種，其中異色對紋葉蟬（Zygina discolor Horváth）、截突長突葉蟬（Batracomorphus alli-onii Turton）和蒙奧小葉蟬（Austroasca mitjaevi Dwora -kowska）屬于優(yōu)勢種，異色對紋葉蟬和端鉤菱紋葉蟬（Hishimonus hamatus Kuoh）攜帶棗瘋病植原體的比例高達80%以上， 桃一點葉蟬、 茶網背葉蟬和新東方葉蟬攜帶比例50%～68%，截突長突葉蟬的攜帶率39%，" 白邊大葉蟬成蟲中未檢出棗瘋病植原體。

5.2" "人為傳播" "20世紀50年代試驗證明，嫁接可以傳播病害，但土壤、根交叉?zhèn)魅镜目赡苄院苄?，汁液接種試驗未能成功，土、花粉、種子也不傳病。雖然人工嫁接可以傳病，但嫁接不是主要原因。高比例的無癥帶菌棗園、不利的環(huán)境因子是病害流行的主導因素。在陜西清澗棗園調查發(fā)現(xiàn)，病區(qū)內就地繁殖的根蘗苗帶菌加速了病害傳播即是證明。

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