春玉米葉傾角與葉綠素含量變化及其關(guān)系研究

摘" 要：葉傾角和葉綠素含量是玉米重要的表型特征?；趯?duì)呼和浩特市春玉米不同生育時(shí)期葉傾角、葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）的觀測(cè)，探討葉傾角、葉綠素的變化及其關(guān)系，以期為玉米生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)監(jiān)測(cè)和生產(chǎn)管理提供理論依據(jù)。研究表明，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，玉米全株平均葉傾角和相同葉位葉傾角呈逐漸降低趨勢(shì)；生長(zhǎng)發(fā)育前期植株葉傾角隨著葉位的升高呈S形曲線變化，而在生育后期則呈單峰曲線。葉綠素含量隨著生育時(shí)期的推進(jìn)呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，同一葉片葉綠素含量以葉尖最高轉(zhuǎn)變?yōu)橐匀~中最高。全株葉傾角與SPAD值由生育前期的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樯笃诘恼嚓P(guān)。玉米葉傾角、葉綠素含量及其關(guān)系變化符合理想株型冠層特征，反映植株生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)變和對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)，研究結(jié)果可為玉米的生長(zhǎng)發(fā)育狀況評(píng)估提供技術(shù)支撐，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)決策提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：玉米；葉傾角；SPAD；葉綠素；生育時(shí)期

中圖分類(lèi)號(hào)：F323" " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號(hào)：2096-9902（2024）17-00６７-0６

Abstract： Leaf inclination angle and chlorophyll content are important phenotypic characteristics of corn. Based on the observation of leaf inclination angle and relative chlorophyll content （SPAD value） of spring corn in Hohhot City during different reproductive periods， the changes of leaf inclination angle and chlorophyll and their relationship were investigated， in order to provide theoretical basis for the monitoring of corn's growth and development status and production management. The study showed that the average leaf inclination angle of the whole corn plant and the leaf inclination angle of the same leaf position tended to decrease gradually with the advancement of the reproductive process; the leaf inclination angle of the plant in the early stage of growth and development showed an S-shaped curve with the increase of leaf position， while in the late stage of reproduction， it showed a single-peak curve. Chlorophyll content showed an increasing and then decreasing trend with the advancement of the reproductive period， and the same leaf chlorophyll content was highest at the tip of the leaf and changed to be highest in the middle of the leaf. The whole-plant leaf inclination angle and SPAD value changed from a negative phase in the early reproductive period to a positive correlation in the late reproductive period. The changes in leaf inclination angle， chlorophyll content and their relationship are in line with the characteristics of ideal plant canopy， reflecting the transformation of plant growth center and adaptation to changes in environmental conditions. The results of this study can be used to provide technical support for the assessment of corn's growth and development status， and to provide scientific basis for decision-making in agricultural production.

Keywords： corn; leaf inclination; SPAD; chlorophyll; growth period

玉米是我國(guó)第一大農(nóng)作物，是重要的糧飼作物和工業(yè)原料。根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局糧食產(chǎn)量公告，2023年玉米產(chǎn)量占全國(guó)糧食總產(chǎn)量的41.5%[1]。多種因素影響玉米的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量，其中葉傾角和葉綠素含量是玉米重要的農(nóng)藝性狀。葉傾角影響葉片太陽(yáng)輻射截獲，葉綠素含量直接關(guān)系到光合作用效率的高低。因此，探究春玉米葉綠素含量與葉傾角變化及其關(guān)系，對(duì)于調(diào)控玉米的生長(zhǎng)發(fā)育和提高產(chǎn)量具有重要意義。

葉傾角是重要的植物結(jié)構(gòu)特征之一，關(guān)鍵的農(nóng)藝性狀，決定植物株型，影響田間通風(fēng)條件和冠層輻射傳輸，進(jìn)而影響植物的光截留、吸收與光合作用[2-3]。葉傾角為葉片腹面的法線與天頂軸的夾角，也是葉片切平面與水平面間的夾角（0～90°）[2-3]。根據(jù)葉傾角大小，可將玉米分為緊湊型（葉傾角大于或接近65°）和平展型（葉傾角小于或接近50°）[4-5]。葉傾角越大，葉片越直；葉傾角越小，葉片越接近水平。栽培管理措施和生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程都會(huì)影響葉傾角的大小，研究表明超高產(chǎn)栽培條件下玉米葉傾角明顯小于傳統(tǒng)栽培模式[6]，鄭單901的冠層結(jié)構(gòu)，種植密度每增加1.5萬(wàn)株/hm2，穗位層和底層葉傾角分別增加3.1～7.0°和6.1～11.0°[7]；成熟期玉米葉傾角隨著葉位的降低而減小，不同層位葉傾角隨著歸一化植被指數(shù)（Normalized Difference Vegetation Index，NDVI）的增大而增大[8]。

葉綠素是植物重要的光合色素，其含量高低直接影響植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量[9]。葉綠素相對(duì)含量SPAD（soil and plant analyzer development）值與葉綠素含量具有較好的相關(guān)性[10]，可用于指示葉綠素含量的高低，反映玉米光合作用和生理營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，是評(píng)價(jià)玉米長(zhǎng)勢(shì)的重要指標(biāo)。使用SPAD儀測(cè)定葉綠素含量，具有快速、方便、無(wú)損等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，不同玉米品種SPAD變化趨勢(shì)一致[11-12]，葉片中部SPAD值與葉綠素含量相關(guān)性高于葉基和葉尖[12]。SPAD值隨葉位的升高而增加，至中位葉達(dá)最大值后降低；同葉位葉片SPAD值隨葉片生長(zhǎng)而增加，隨葉片的衰老而下降[11]。從出苗到吐絲期，玉米葉片SPAD值與生物量顯著正相關(guān)[11]。

葉傾角的變化會(huì)改變光截獲量，影響光能利用率[13-14]，而葉綠素含量直接影響光捕獲[15]，有必要深入探討玉米葉片葉綠素相對(duì)含量SPAD值與葉傾角在不同生育時(shí)期的變化及其關(guān)系。本研究通過(guò)觀測(cè)、分析大田春玉米不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期葉傾角和SPAD值的變化以及二者間的相關(guān)性，以期為玉米的生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)和管理提供的理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于呼和浩特市，2022年平均氣溫為8.3 ℃，降雨量337.6 mm。全年糧食作物播種面積33.45萬(wàn)hm2，玉米種植面積23.94萬(wàn)hm2，玉米種植面積占全年糧食作物播種面積72.6%。全年糧食產(chǎn)量183.09萬(wàn)t，玉米產(chǎn)量155.85萬(wàn)t，玉米產(chǎn)量占全年糧食總產(chǎn)量的85.1%[16]。

1.2" 數(shù)據(jù)采集與處理

選取3個(gè)不同密度（高密、中密、低密）的玉米群體進(jìn)行研究，種植密度分別為90 000、83 000、74 000株/hm2（表1）。在每個(gè)群體分別選擇代表性植株10株，測(cè)定其葉傾角和SPAD值。在玉米的大喇叭口期（7月9日）、抽雄期（7月19日）、灌漿期（8月8日）和乳熟期（8月26日）進(jìn)行田間調(diào)查，用全圓量角器自下而上測(cè)量各葉片的葉傾角。采用便攜式葉綠素儀SPAD-502測(cè)定葉片的SPAD值，在每片葉的葉基、葉中和葉尖各測(cè)定3次，取其平均值作為該葉葉綠素相對(duì)含量。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同生育時(shí)期春玉米葉傾角的變化

2.1.1" 全株平均葉傾角的變化

從大喇叭口期到乳熟期，玉米葉傾角的變化基本表現(xiàn)為隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)呈下降的趨勢(shì)。在不同種植密度下，在各個(gè)生育時(shí)期，葉傾角平均值基本表現(xiàn)為高密大于中密大于低密，表明密度對(duì)春玉米的葉傾角有一定影響。不同密度下，抽雄期葉傾角平均值分別為66.10°、64.31°和63.2°，屬于緊湊型玉米（圖1）。

2.1.2" 不同葉位葉傾角的差異

在不同生育時(shí)期，玉米植株葉片（自下而上）葉傾角變化不同（圖2）。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，相同葉位葉傾角呈下降趨勢(shì)，與全株平均葉傾角的變化一致。在大喇叭口期和抽雄期，隨著葉位的升高，葉傾角呈增加趨勢(shì)，基本表現(xiàn)為高密大于中密大于低密；葉傾角隨葉位的升高（自下而上），呈“S”形曲線變化，頂葉葉傾角最大。在生育后期（灌漿期和乳熟期），穗位以上葉子葉傾角較大，頂葉葉傾角下降顯著，葉傾角的變化呈單峰曲線。

2.2" 不同生育時(shí)期春玉米葉片SPAD值的變化

2.2.1" 春玉米全株葉片SPAD平均值的變化

隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，從大喇叭口期開(kāi)始葉片SPAD值逐漸增加，在灌漿期達(dá)到峰值后開(kāi)始下降。不同種植密度下，受光照條件等因素的影響，不同生育時(shí)期的SPAD值存在差異；但隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，不同群體間的SPAD值差異逐漸減小，在乳熟期趨于一致（圖3）。

2.2.2" 不同葉位葉片SPAD值的差異

玉米葉片SPAD值呈現(xiàn)出一定的空間異質(zhì)性，在灌漿期和乳熟期，不同種植密度下，春玉米葉片SPAD值均表現(xiàn)為棒3葉（玉米果穗葉及其上下葉）最高，下部葉次之，上部葉最低。進(jìn)入乳熟期后，下部葉與上部葉的SPAD值差距變?。▓D4）。

2.2.3" 葉片不同部位SPAD值的差異

在玉米的不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，葉片的不同部位（葉基、葉中、葉尖）SPAD值不同。在玉米生育中前期（大喇叭口期和抽雄期），同一葉片的SPAD值表現(xiàn)為葉尖大于葉中大于葉基。進(jìn)入灌漿期后，葉片SPAD值仍以葉中最高，而葉尖、葉基SPAD值接近。到了生育后期（乳熟期），葉片SPAD值表現(xiàn)為葉中大于葉基大于葉尖（圖5）。由此可見(jiàn)，葉片的衰老始于葉尖。

2.3" 葉傾角變化對(duì)SPAD值的影響

2.3.1" 不同葉位葉傾角與SPAD值相關(guān)性

對(duì)不同種植密度下玉米全株葉傾角與SPAD值進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）表明，在大喇叭口期和抽雄期，即玉米生長(zhǎng)發(fā)育的前期，玉米全株葉傾角與SPAD平均值之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系；而在生育后期，即灌漿期和乳熟期，二者之間的相關(guān)性為正相關(guān)。

不同種植密度下不同葉位葉傾角與SPAD相關(guān)性分析（表3）表明，在灌漿期和乳熟期，玉米下部葉和上部葉的葉傾角與SPAD值均呈正相關(guān)關(guān)系，而在棒3葉二者關(guān)系較弱；相對(duì)而言，下部葉葉傾角與SPAD值相關(guān)性更強(qiáng)。

2.3.2" 不同葉部位SPAD值與葉傾角相關(guān)性

葉片不同葉部位SPAD與葉傾角的相關(guān)性分析（表4）表明，在大喇叭口期和抽雄期，不同葉部位SPAD與葉傾角呈負(fù)相關(guān)，大喇叭口期不同葉部位SPAD與葉傾角的相關(guān)性強(qiáng)弱基本表現(xiàn)為葉基大于葉中大于葉尖；而在灌漿期和乳熟期，不同葉部位SPAD值與葉傾角呈正相關(guān)。

3" 討論

3.1" 春玉米生育進(jìn)程和葉位變化對(duì)葉傾角的影響

玉米葉傾角在不同生育時(shí)期和不同層位表現(xiàn)不同，不僅受到玉米品種[6，17-18]的影響，還與種植密度[14，17]、化學(xué)調(diào)控[17]、氮肥施用量[19]、栽培模式[6，20-21]、地膜覆蓋[14]和灌溉方式[14]等有關(guān)。本研究表明春玉米在生長(zhǎng)發(fā)育期間，全株平均葉傾角呈下降趨勢(shì)，與侯帥民[22]關(guān)于葉傾角變化的研究結(jié)論相同；也有研究表明超高產(chǎn)春玉米乳熟期葉傾角略有回升[14]，與本研究中高密群體葉傾角的變化相似。不同葉位葉傾角變化的研究結(jié)論有一定差異，較多研究表明玉米棒三葉下部葉大于棒三葉大于棒三葉上部[6，14]，而楚光紅[19]認(rèn)為棒三葉葉傾角大于上部葉大于下部葉，焦瀏等[17]認(rèn)為平均葉傾角均表現(xiàn)為上部大于中部大于下部大于基部，成熟期玉米葉傾角隨著葉位的降低而減小[8]。研究表明，從1950 年到2010 年，我國(guó)的玉米品種更替使葉片變得更加直立，尤其是果穗上部的葉片，頂部葉片的莖葉傾角反而大于倒數(shù)第2和3葉的莖葉傾角[23]。造成這些差異的原因可能與所研究的玉米品種、生育進(jìn)程、種植條件等不同有關(guān)。本研究表明，在玉米生長(zhǎng)發(fā)育的中早期（大喇叭口期和抽雄期），葉傾角隨著葉位的升高而增加，頂葉葉傾角最大；在生育后期（灌漿期和乳熟期），穗位以上葉子葉傾角較大，但頂部?jī)扇~葉傾角下降顯著。由于葉傾角是影響作物種植密度的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，以增加種植密度、提高群體光合效率為目標(biāo)的理想株型育種是提升玉米產(chǎn)量的重要途徑之一，改良作物葉傾角是培育耐密高產(chǎn)株型新品種的育種策略，挖掘葉傾角相關(guān)調(diào)控基因及其功能解析對(duì)耐密高產(chǎn)玉米育種具有重要的理論指導(dǎo)意義[24]。

3.2" 春玉米生育進(jìn)程和葉位變化對(duì)葉片葉綠素含量的影響

在玉米的生長(zhǎng)過(guò)程中，葉綠素含量變化受生育進(jìn)程、遺傳因素[25-26]、生長(zhǎng)發(fā)育因素[25]、環(huán)境因素[27]和農(nóng)業(yè)措施[28]等影響。本研究表明春玉米葉片SPAD值從大喇叭口期增加至灌漿期，達(dá)到峰值后呈降低趨勢(shì)，這與馬紅雨等[29]和陳婷等[30]的研究結(jié)果一致。而王科捷等[28]認(rèn)為玉米SPAD值從拔節(jié)期增加至抽雄期，在抽雄期達(dá)最大值，而后從抽雄期至灌漿期呈下降趨勢(shì)；烏尼樂(lè)[31]認(rèn)為玉米葉片SPAD值呈先增加后降低趨勢(shì)，在大喇叭期SPAD值最高。這說(shuō)明玉米葉綠素含量在整個(gè)生育期內(nèi)，同葉位葉片SPAD值隨葉片生長(zhǎng)而增加，隨葉片的衰老而下降[11]，呈先增加后降低趨勢(shì)，而不同研究對(duì)生育時(shí)期的劃分可能存在差異，有必要基于葉齡開(kāi)展精細(xì)研究。

在玉米葉綠素含量的空間異質(zhì)性上，SPAD值隨葉位的升高而增加，至中位葉達(dá)最大值后降低[11]。玉米抽絲期的研究表明同一部位葉片上的SPAD值都是葉中部大于葉基部大于葉尖部[12]，灌漿期[25]和抽雄后[32-33]葉片SPAD值表現(xiàn)為中部葉大于上部葉大于下部葉。本研究表明在玉米的灌漿期和乳熟期，葉片SPAD值表現(xiàn)為穗位葉大于下部葉大于上部葉，進(jìn)入乳熟期后下部葉與上部葉的SPAD值差距變小。這說(shuō)明玉米不同葉位葉綠素含量存在差異，而不同研究對(duì)葉位的劃分不同，有必要基于葉齡開(kāi)展進(jìn)一步研究。

SPAD值的動(dòng)態(tài)變化是葉綠素的合成、降解和轉(zhuǎn)運(yùn)的綜合表現(xiàn)。葉綠素降解是葉片衰老起始的標(biāo)志[34]，受到精確的調(diào)控，并以高度有序的方式進(jìn)行[35]。以穗位葉為界，生殖生長(zhǎng)前期，下部葉片自下而上逐步褪綠，上部葉片葉綠素含量繼續(xù)增加至抽雄后30 d才大幅度下降；生殖生長(zhǎng)期間，近果穗位葉片葉綠素含量穩(wěn)定，雄性花序促進(jìn)頂葉葉綠素含量上升，果穗在抽穗后可延緩穗位葉葉綠素含量下降[36]。

本研究表明同一葉片不同部位的SPAD值，在大喇叭口和抽雄期SPAD值表現(xiàn)為葉尖大于葉中大于葉基，灌漿期以葉中最高，乳熟期為葉中大于葉基大于葉尖。因?yàn)槿~片衰老過(guò)程中葉綠素降低并逐漸消失，單個(gè)葉片的衰老是一個(gè)高度有序過(guò)程，始于葉尖，由葉緣向內(nèi)延伸發(fā)展為全葉失綠[37]。

3.3" 春玉米葉傾角和SPAD相關(guān)性

玉米的葉傾角與SPAD值的相關(guān)性因生長(zhǎng)階段和葉位變化而不同。在大喇叭口期和抽雄期，葉傾角與SPAD值呈負(fù)相關(guān)，表明在玉米生長(zhǎng)發(fā)育的前期，植株較小的葉傾角使葉片平展增加冠層光能截獲，有利于葉綠素合成，因?yàn)楣庹胀ㄟ^(guò)控制葉綠體相關(guān)基因的表達(dá)影響葉綠體發(fā)育，進(jìn)而影響葉片和植株的生長(zhǎng)發(fā)育。在灌漿期和乳熟期，由于受種植密度、光照條件等因素的影響，葉片相互遮蔭，葉傾角與SPAD值轉(zhuǎn)為正相關(guān)，表明植株發(fā)育成熟后，葉片直立有利于植株在資源競(jìng)爭(zhēng)激烈的群體中獲取更多光照資源，提高群體冠層截光能力和群體光能利用率，從而獲得更高群體產(chǎn)量[38]。因此，在群體葉面積指數(shù)較低時(shí)，植株葉片葉傾角相對(duì)較小，可以截獲到較多光合有效輻射；在群體葉面積指數(shù)較高時(shí)，植株呈現(xiàn)了較理想的整個(gè)冠層結(jié)構(gòu)，頂葉平伸，下層葉片變得相對(duì)直立，這與不同株型玉米光截獲模擬研究結(jié)論一致[13]。

4" 結(jié)論

隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，春玉米全株平均葉傾角和相同葉位葉傾角逐漸降低。在生長(zhǎng)發(fā)育前期，葉傾角隨著葉位的升高呈增加趨勢(shì)，頂葉葉傾角最大；在生育后期，穗位以上葉子葉傾角較大，但頂葉葉傾角下降顯著。葉片葉綠素含量隨著生育時(shí)期的變化呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，棒三葉葉綠素含量高于下部葉和上部葉，但同一葉片葉綠素含量以葉尖最高、葉基最低轉(zhuǎn)變?yōu)橐匀~中最高、葉尖最低。全株葉傾角與SPAD平均值之間的相關(guān)性由生育前期的負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樯笃跒檎嚓P(guān)，葉傾角、葉綠素含量及其關(guān)系變化符合玉米理想株型冠層特征，是植株滿足生長(zhǎng)發(fā)育的生理需求、主動(dòng)適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化的結(jié)果；有必要基于葉齡對(duì)葉傾角、葉綠素的變化及其關(guān)系開(kāi)展精細(xì)研究，為高產(chǎn)玉米表型研究提供新思路。

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