云南山區(qū)旱地稻田蠐嘈組成結(jié)構(gòu)及空間分布特征

摘要：【目的】明確云南省山區(qū)旱地稻田蠐蠟種類(lèi)組成、種群空間分布型及抽樣方法，為云南山區(qū)旱地稻田蠐蠟類(lèi)害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防控提供參考依據(jù)?！痉椒ā窟x擇云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)蒿枝壩村、哈果馬村和諾國(guó)村3個(gè)主要旱地稻種植區(qū)為試驗(yàn)地點(diǎn)，于2022和2023年采用五點(diǎn)取樣法對(duì)旱地稻田中的蠐嘈種類(lèi)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查及鑒定；通過(guò)聚集度指標(biāo)法、Iwao回歸分析、Taylor冪函數(shù)法及種群聚集均數(shù)分析不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐蠟空間分布型和聚集原因，并基于空間分布結(jié)果，擬合建立理論抽樣和序貫抽樣模型。【結(jié)果】云南省普洱市瀾滄縣3個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)的旱地稻田共發(fā)現(xiàn)9種蠐蠟，隸屬于3科6屬，其中黑阿鰓金龜（Apogonia cupreoviridis）和東方絹金龜（Maladera orientalis）是主要的優(yōu)勢(shì)種，相對(duì)豐度分別為30.91%和24.18%。聚集度指標(biāo)法、Iwao回歸分析及Taylor冪法結(jié)果顯示，2022和2023年蒿枝壩村、哈國(guó)馬村和諾國(guó)村的蠐蠟空間分布型均表現(xiàn)為聚集分布（alt;0，βgt;1）;聚集均數(shù)λ值均大于2，表明昆蟲(chóng)本身的生活習(xí)性和環(huán)境氣候、土壤濕度、植株生長(zhǎng)狀況等因素是影響旱地稻田蠐蠟個(gè)體聚集的主要因素。通過(guò)建立理論抽樣和序貫抽樣模型可知，當(dāng)允許誤差D為0.3，蒿枝壩村、哈國(guó)馬村和諾國(guó)村的蟲(chóng)口密度均為2頭/m2時(shí)，2022年所需的理論抽樣數(shù)分別為353、393和155m2，2023年所需抽樣數(shù)為76、44和49m2?！窘Y(jié)論】云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)3個(gè)村的旱地稻種植田蠐蠟共有9種，主要優(yōu)勢(shì)種為黑阿鰓金龜和東方絹金龜。蠐增種群在田間呈聚集分布，引起聚集的原因是昆蟲(chóng)本身的生活習(xí)性和環(huán)境氣候、土壤濕度、植株生長(zhǎng)狀況等因素。

關(guān)鍵詞：旱地稻；蠐蠟；地下害蟲(chóng)；空間分布；序貫抽樣；云南

中圖分類(lèi)號(hào)：S431.116文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）01-0128-09

Composition structure and spatial distribution of white grubs in upland rice field in Yunnan

LI Zheng-fei1，YANG Bao-yun1，HE Yan-yan12，YANG Hu-quan'，YAN Chao-jian-ping'，CAO Hu-ying'，PENG Yue-jin1，CHEN Bin1，DU Guang-zu1

（'College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan，Kunming，Yunnan650201，China;2Institute of Resource Plants，Yunnan University，Kunming，Yunnan650500，China）

Abstract：[Objective】To identify the species composition，population spatial distribution pattern and sampling method of white grubs in upland rice field of mountain area in Yunnan，which provided areference for theprediction and comprehensive control of white grubs in upland rice field.【Method]The white grub population was systematically investi gated and identified by five-point sampling method in2022and2023in three main upland rice growing areas，Haozhiba Village，Haguoma Village and Nuoguo Village of Zhutang Township，Lancang County，Pu'er City，Yunnan Province.Aggregation index method，Iwao regression analysis，Taylor power function method and population aggregation mean were used to analyze the spatial distribution patterns and aggregation reasons of white grubs in different experimental sites.Based on the spatial distribution results，theoretical sampling and sequential sampling models were formed.[Result]A total of 9 species of white grubs belonging to6genera and3families were found in3experimental sites in Lancang County，Pu'er City，Yunnan Province.Apogonia cupreoviridis and Maladera orientalis were the dominant species.The relative abundances were30.91%and24.18%，respectively.The aggregation index method，Iwao regression analysis and Taylor power analysis showed that the spatial distributions of white grub in Haozhiba Village，Haguoma Village and Nuoguo Village in2022and2023were all aggregation distributions（alt;0，βgt;1）.And the aggregation mean λvalues were greater than2，the results showed that the living habits of insects，environmental climate，soil moisture and plant growth were the main factors affecting the aggregation of grubs in upland rice field.Through the establishment of theoretical sampling and sequential sampling model，when the allowable error Dwas0.3and the white grub population density in Haozhiba Village，Haguoma Village and Nuoguo Village was2insects/m2，the required theoretical sampling numbers were353，393and155m2in2022，and76，44and49m2in2023respectively.【Conclusion]Atotal of9white grub species are found in upland rice fields in3villages of Zhutang Township，Lancang County，Pu'er City，Yunnan Province.The main dominant species are A.cupreoviridis and M.orientalis，and the grub populations are all aggregated in the field in indi-vidual groups，which are caused by the living habits of insects，environmental climate，soil moisture and plant growth conditions.

Keywords：upland rice;white grubs;undergroundpests;spatial distribution;sequential sampling;Yunnan

Foundation items：Yunnan Major Science and Technology Project（202202AE090036）;Open Project of State Key Laboratory of BiologicalResources Protection and Utilization Jointly Built by Yunnan（gzkf2022004）

0引言

【研究意義】蠐嘈是鞘翅目（Coleoptera）金龜總科（Scarabaeoidea）幼蟲(chóng)的統(tǒng)稱(chēng)，是國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的難預(yù)測(cè)及防治的主要地下害蟲(chóng)。世界上已記載的蠐蠟種類(lèi)有3萬(wàn)種以上，我國(guó)已記載的種類(lèi)1800余種，其中為害農(nóng)、林和牧草的蠐蠟有110種以上（張美翠等，2014）。蠐蠟類(lèi)害蟲(chóng)食性較雜，很多種類(lèi)可取食多種作物的種子、塊根、塊莖和幼苗等地下部位，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失（楊廣東等，2010;吳鶴敏等，2020;Katumanyane et al.，2023）。蠐蠟類(lèi)害蟲(chóng)在田間呈不均勻分布，且多個(gè)種群混合發(fā)生，生活為害習(xí)性各異，發(fā)生規(guī)律錯(cuò)綜復(fù)雜等，導(dǎo)致對(duì)蠐蠟的田間取樣及調(diào)查比較困難（王文娟等，2012;Jordan et al.，2012）。水稻旱作是一種“雨養(yǎng)旱種”的雜交稻栽培技術(shù)，可讓旱地稻與水田稻一樣分蘗。與傳統(tǒng)水稻相比，旱地稻土層氧氣足，為蠐蠟的發(fā)生提供了良好的環(huán)境。蠐蠟棲于土壤中危害旱地稻的根系，在水稻生長(zhǎng)期，蠐曹啃食根和莖，輕則造成植株枯黃，重則造成整株枯死，嚴(yán)重影響旱地稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，給種植戶(hù)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，研究云南山區(qū)旱地稻田蠐蠟組成結(jié)構(gòu)及空間分布特征型，對(duì)旱地稻田蠐蠟類(lèi)害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防控，保障云南部分山區(qū)和半山區(qū)群眾口糧安全，助推鄉(xiāng)村振興等方面具有重大意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前對(duì)蠐蠟的空間分布格局研究主要采用回歸模型分析方法，馬艷芳等（2009）用回歸分析研究不同深度土層蠐蠟的空間分布類(lèi)型，發(fā)現(xiàn)大栗鰓金龜（Melolontha hippo-castani）3齡幼蟲(chóng)在0～10cm土壤中呈聚集分布。王文娟等（2012）通過(guò)回歸分析法研究蠐蠟在裸大麥田間的空間分布，結(jié)果表明蠐蠟在裸大麥田間屬聚集分布，且蠐蠟個(gè)體間相互吸引。劉思雨等（2020）采用回歸分析法研究煙田蠐蠟種類(lèi)和混合種群的空間分布型，共發(fā)現(xiàn)5種蠐蠟，蠐蠟個(gè)體間相互排斥，主要呈聚集分布，且聚集度依賴(lài)于密度。陸俊姣等（2021）也采用回歸分析法對(duì)小麥田地下害蟲(chóng)的空間分布進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)小麥田地下蠐嘈空間分布型為聚集分布。通過(guò)對(duì)金龜子成蟲(chóng)的空間分布型進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)白星花金龜（Protaetia brevitarsis）成蟲(chóng)在玉米田間和荒漠草原的分布型呈聚集分布（劉政等，2010;賈彥霞等，2011）;麗腹弓角鰓金龜（Toxo-spathius auriventris）成蟲(chóng)在西藏林芝農(nóng)牧林區(qū)也呈聚集分布（臧建成等，2018）。近年來(lái)，對(duì)于蠐蠟的研究主要集中于花生田、玉米田和金銀花地等，對(duì)這些類(lèi)型地塊蠐蠟的種類(lèi)組成、生物學(xué)特性及發(fā)生動(dòng)態(tài)均有報(bào)道，如劉富順等（2022）采用田間調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)對(duì)河北花生田蠐蠟進(jìn)行研究，明確了該地區(qū)花生田共有9種蠐蠟，暗黑鰓金龜（Holotrichia paral-lela）為主要優(yōu)勢(shì)種。李霞等（2023）調(diào)查金銀花田蠐曹的種類(lèi)及危害程度，結(jié)果表明主要的蠐蠟種類(lèi)為華北大黑鰓金龜（Holotrichia oblita）、東方絹金龜（Maladera orientalis）和福婆鰓金龜（Brahmina fal-dermanni），危害高峰期為7—9月?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)于蠐蠟的組成結(jié)構(gòu)、空間分布型和抽樣技術(shù)的研究主要集中于煙田、花生田及麥田等，對(duì)于旱地稻田中蠐蠟的研究尚未見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以云南省普洱市瀾滄縣3個(gè)主要旱地稻種植區(qū)為試驗(yàn)地點(diǎn)，于2022和2023年采用五點(diǎn)取樣法對(duì)旱地稻田中的蠐蠟進(jìn)行系統(tǒng)性調(diào)查，明確蠐嘈的種類(lèi)組成及其在田間的空間分布結(jié)構(gòu)，并模擬形成旱地稻田蠐蠟種群的抽樣技術(shù)，以期為云南山區(qū)旱地稻田蠐蠟類(lèi)害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防控提供科學(xué)參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

水稻品種為滇禾優(yōu)615。周?chē)r(nóng)田種植玉米、甘蔗。試驗(yàn)地點(diǎn)位于云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)蒿枝壩村（22°44'5\"N，99°47'59\"E，海拔1490m）、哈果馬村（22°46'52\"N，99°47'13\"E，海拔1530m）和諾國(guó)村（22°40'41\"N，99°48'4\"E，海拔1370m）旱地稻田。

1.2調(diào)查采集方法

試驗(yàn)于2022和2023年8月旱地稻拔節(jié)期進(jìn)行。其中2022年每試驗(yàn)點(diǎn)調(diào)查15塊樣地，2023年每試驗(yàn)點(diǎn)調(diào)查20塊樣地，每塊樣地面積不小于1ha。調(diào)查方法采用五點(diǎn)取樣法，每塊旱地稻田選取5個(gè)樣點(diǎn)，每點(diǎn)調(diào)查1m2，取樣深度20～30cm，分別統(tǒng)計(jì)記錄每m2旱地稻根部蠐蠟的種類(lèi)和數(shù)量。

1.3蠐蠟種類(lèi)調(diào)查及鑒定

將采集到的蠐蠟按照不同的大小和特征分開(kāi)收集，每種抽取一部分用沸水煮沸片刻后浸入75%酒精中保存。通過(guò)體視鏡對(duì)其形態(tài)進(jìn)行觀察和鑒定，鑒定參考《中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志》（第二十八冊(cè)）（張芝利，1984）和《中國(guó)常見(jiàn)地下害蟲(chóng)圖鑒》（曹雅忠和李克斌，2017）等。對(duì)于無(wú)法鑒定的種類(lèi)，將活蟲(chóng)帶回實(shí)驗(yàn)室，并接入牙簽盒內(nèi)單頭飼養(yǎng)。盒內(nèi)約盛4/5容積的濕土，相對(duì)濕度控制在18%，飼喂新鮮馬鈴薯塊，飼養(yǎng)至成蟲(chóng)，進(jìn)行種類(lèi)鑒定（周洪旭等，2009;許浩等，2012）。

1.4聚集度指標(biāo)計(jì)算

將2022—2023年不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐蠟的調(diào)查數(shù)據(jù)整理分析，以每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)所選樣地的不同田塊為單位，分別計(jì)算各塊樣地內(nèi)蠐蠟的平均蟲(chóng)口密度（m）和樣本方差（S2），并在此基礎(chǔ)上，測(cè)定平均擁擠度（m*）和蠐蠟種群空間分布的各項(xiàng)指標(biāo)，最終確定蠐在不同樣地的空間分布格局（張孝羲，2002;戈峰，2008;劉思雨等，2020）。計(jì)算平均擁擠度（m*）、擴(kuò)散系數(shù)（C）、叢生指數(shù)（I）、負(fù)二項(xiàng)分布值（K）、久野指數(shù)（CA）和聚塊指數(shù)（C*）5個(gè)聚集度指標(biāo)確定旱地稻田蠐蠟混合種群的空間分布型（沈佐銳，2009）。計(jì)算公式如下：

m*=m+S2/m-1

C=S2/m

當(dāng)Clt;1、C=0、Cgt;1時(shí)，種群分別為隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布。

I=（S2-m）/m

當(dāng)K0、I=0、Igt;0時(shí)，種群分別為均勻分布、隨機(jī)分布和聚集分布。

K=m2/（S-m）

當(dāng)Klt;0、Kgt;0、K→00時(shí)，種群分別為均勻分布、聚集分布和隨機(jī)分布。

CA=1/K=（S2-m）/m2

當(dāng)CAlt;1、CA=1、CAgt;1時(shí)，種群分別為均勻分布、隨機(jī)分布和聚集分布。

C*=m*/m

當(dāng)C*lt;1、C*=1、C*gt;1時(shí)，種群分別為均勻分布、Poisson分布和聚集分布。

1.5回歸分析

采用回歸分析法擬合蠐蠟在旱地稻田間的空間分布型。

Iwao回歸分析法：m*=α+βm，當(dāng)m*和m呈線(xiàn)性關(guān)系時(shí)，用于研究m*與平均蟲(chóng)口密度之間的相互關(guān)系。式中，α表示平均擁擠度，當(dāng)αgt;0時(shí)，表示分布的基本成分是個(gè)體群，個(gè)體之間相互吸引；α=0時(shí)，表示分布的基本成分是單個(gè)體；αlt;0時(shí)，表示分布的基本成分是單個(gè)體，且個(gè)體之間相互排斥。β表示相對(duì)聚集度，代表著個(gè)體群的空間分布型，當(dāng)βlt;1為均勻分布，β=1為隨機(jī)分布，βgt;1為聚集分布（陸俊姣等，2021;He et al.，2022）。

Taylor冪函數(shù)法：S2=amb，可轉(zhuǎn)化為回歸方程lgS2=1ga+blgm。式中，a、b為參數(shù)，當(dāng)1ga=0，b=1時(shí)，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)lgagt;0，b=1時(shí)，種群為聚集分布，聚集度無(wú)密度依賴(lài)性；lgagt;0，bgt;1時(shí)，種群為聚集分布，聚集度有密度依賴(lài)性；Igalt;0，blt;1時(shí)，種群為均勻分布，且種群密度越高分布越均勻（He et al.，2022）。

1.6聚集原因分析

利用Blackkith的種群聚集均數(shù)（λ）檢驗(yàn)蠐蠟在旱地稻田的聚集原因，計(jì)算公式：λ=m×r/2K。式中，m為各樣地蠐蠟密度的平均值；K為各樣地蠐蠟負(fù)二項(xiàng)分布的平均值；r為自由度等于2K時(shí)的c20s值（概率為0.05）。當(dāng)λlt;2時(shí)，表明個(gè)體聚集是由氣候、土壤濕度和植株生長(zhǎng)狀況等諸多環(huán)境因素引起的；λ≥2時(shí)，表明個(gè)體聚集是由昆蟲(chóng)本身的生活習(xí)性和上述環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果（王利軍等，2011）。

1.7理論抽樣模型

基于線(xiàn)性回歸方程分析的結(jié)果，平均擁擠度m*和平均密度m呈顯著相關(guān)，可利用m*-m線(xiàn)性回歸聚集度參數(shù)α和β確定蠐蠟在不同蟲(chóng)口密度下的最適抽樣數(shù)（王琨等，2022），理論最適抽樣數(shù)公式為：N=（t/D）2[（α+1）m+（β-1）]，其中N為最適理論抽樣數(shù)，t為95%置信度下的分布值（取1.96），D為允許誤差值（陸俊姣等，2021）。

1.8序貫抽樣模型

采用Iwao（1976）提出的復(fù)合序貫抽樣技術(shù)：Tou=nm±t√n（a+1）m?+（β-1）m2，擬合得到旱地稻田蠐嘈種群理論抽樣數(shù)上、下限。式中：累積蟲(chóng)量上限T?取模型加號(hào)計(jì)算的數(shù)值，下限T?取模型減號(hào)計(jì)算的數(shù)值。n為田間抽樣數(shù)，m?為臨界防治指標(biāo)，t為相應(yīng)置信度下的分布值，α和β為Iwao回歸模型的聚集參數(shù)（孫小旭等，2019）。

1.9統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS14.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1蠐嘈種類(lèi)組成及相對(duì)豐度結(jié)果

通過(guò)2023年的田間挖土調(diào)查并對(duì)旱地稻田的蠐蠟進(jìn)行種類(lèi)鑒定，云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的旱地稻種植田蠐蠟共有9種，隸屬于3科6屬（表1）。其中鰓金龜亞科（Melolonthidae）7種，分別為小黃鰓金龜（Metabolusflavescens）、闊脛瑪絹金龜（Maladera verticalis）、小闊脛瑪絹金龜（Maladera ovatula）、東方絹金龜（Maladera orienta-lis）、棕脊鰓金龜（Holotrichia castanea）、暗黑鰓金龜（Holotrichia parallela）、黑阿鰓金龜（Apogonia cupreo-viridis）;麗金龜亞科（Rutelidae）1種，為銅綠麗金龜（Anomala corpulenta）;花金龜亞科（Cetoniinae）1種，為白星花金龜（Potosia brevitarsis）。

蒿枝壩村共采集到蠐蠟標(biāo)本214頭，包含9個(gè)種；哈國(guó)馬村共采集到標(biāo)本233頭，包括5個(gè)種；諾國(guó)村共采集到標(biāo)本103頭，包括7個(gè)種。蒿枝壩村的優(yōu)勢(shì)種為黑阿鰓金龜、東方絹金龜和暗黑鰓金龜，相對(duì)豐度分別為35.05%、16.82%和14.49%;哈國(guó)馬村蠐嘈的優(yōu)勢(shì)種為東方絹金龜、黑阿鰓金龜和闊脛瑪絹金龜，相對(duì)豐度分別為35.62%、27.04%和22.75%;諾國(guó)村主要蠐蠟優(yōu)勢(shì)種為黑阿鰓金龜和闊脛瑪絹金龜，相對(duì)豐度分別為31.06%和20.39%。

從3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)采集的情況來(lái)看，蠐蠟的物種數(shù)量為：蒿枝壩村gt;諾國(guó)村gt;哈國(guó)馬村，蠐蠟個(gè)體數(shù)量為：哈國(guó)馬村gt;蒿枝壩村gt;諾國(guó)村。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)共采集到550頭蠐蠟標(biāo)本，其中，黑阿鰓金龜170頭，相對(duì)豐度為30.91%;東方絹金龜133頭，相對(duì)豐度為24.18%;闊脛瑪絹金龜93頭，相對(duì)豐度為16.91%;暗黑鰓金龜42頭，相對(duì)豐度7.64%;這4個(gè)種類(lèi)是瀾滄旱地稻田主要的蠐蠟種類(lèi)。

2.2蠐蠟的空間分布型—聚集度指標(biāo)分析結(jié)果

從2022和2023年各試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐蠟種群的各項(xiàng)聚集度指標(biāo)來(lái)看（表2），不同年度各試驗(yàn)點(diǎn)蠐嘈種群的Cgt;1、Igt;0、Kgt;0、C*gt;1，均符合聚集分布的指標(biāo)要求，表明不同年度各試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐蠟種群在土壤中的分布類(lèi)型均屬于聚集分布。

2.3蠐蠟空間分布型一回歸分析結(jié)果

Iwao回歸分析法表明，在2022年調(diào)查的15塊樣地和2023年調(diào)查的20塊樣地中，不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐嘈種群m*-m回歸方程均表現(xiàn)為：αlt;0，βgt;1，表明不同年度各試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田的蠐嘈種群的空間分布類(lèi)型為聚集分布，且個(gè)體間相互排斥，分布的基本成分是單個(gè)體（表3）。

Taylor冪函數(shù)法表明，各年份不同試驗(yàn)點(diǎn)樣地調(diào)查的參數(shù)均為bgt;1，說(shuō)明旱地稻田中的蠐蠟種群均為聚集分布，與用聚集度方法測(cè)定的結(jié)果一致（表4）。

2.4聚集原因分析結(jié)果

從2022和2023年各試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐蠟種群聚集數(shù)可知（表5）。2023年各試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田的蟲(chóng)口密度均高于2022年，諾國(guó)試驗(yàn)點(diǎn)蟲(chóng)口密度最低。不同年度3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的旱地稻田λ值均gt;2，表明昆蟲(chóng)本身的生活習(xí)性和環(huán)境氣候、土壤濕度、植株生長(zhǎng)狀況等因素是影響旱地稻田蠐蠟個(gè)體聚集的主要因素。

2.5蠐蠟理論抽樣模型分析結(jié)果

2022年不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐的理論抽樣模型分別為：蒿枝壩村N=（t/D）2（0.118/m+8.222）、哈國(guó)馬村N=（t/D）2（-0.184/m+9.308）、諾國(guó)村N=（t/D）2（0.679/m+3.282）;2023年的理論抽樣模型分別為：蒿枝壩村N=（t/D）2（0.623/m+1.459）、哈國(guó)馬村N=（t/D）2（0.460/m+0.810）、諾國(guó)村N=（t/D）2（0.670/m+0.805）（表6）。當(dāng)蟲(chóng)口密度一定時(shí)，隨著允許誤差增大，所需的抽樣數(shù)減少。當(dāng)允許誤差和蟲(chóng)口密度一定的情況下，各年度不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田所需的抽樣數(shù)不同，表現(xiàn)為2022gt;2023年。不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田所需最適抽樣數(shù)也不同，在2023年，所需最適抽樣數(shù)表現(xiàn)為蒿枝壩村gt;諾國(guó)村gt;哈國(guó)馬村；2022年，所需最適抽樣數(shù)表現(xiàn)為哈國(guó)馬村gt;蒿枝壩村gt;諾國(guó)村。例如，當(dāng)允許誤差為0.3時(shí)，蠐蠟的蟲(chóng)口密度為2頭/m2時(shí)，在2022年，蒿枝壩村、哈國(guó)馬村、諾國(guó)村所需的理論抽樣數(shù)分別為353、393和155m2。而2023年，蒿枝壩村、哈國(guó)馬村、諾國(guó)村所需的理論抽樣數(shù)分別為76、44和49m2。因此，在不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田的調(diào)查中，可根據(jù)允許誤差的范圍及田間蠐蠟蟲(chóng)口密度，參照表6確定田間調(diào)查時(shí)的抽樣數(shù)。

2.6蠐蠟序貫抽樣模型分析結(jié)果

2022年不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐蠟的序貫抽樣模型分別為：蒿枝壩村Tou=4n±2.36√n、哈國(guó)馬村Tou）=4n±2.21√n、諾國(guó)村To（1）=4n±1.14√n;2023年的序貫抽樣模型分別為：蒿枝壩村Toc=4n±5.08√n、哈果馬村Tou=4n±3.85√n、諾國(guó)村Tau=4n±12.80√n（表7）。各年份不同試驗(yàn)點(diǎn)的旱地稻田蠐蠟的防治指標(biāo)也有所差異。如在2023年，當(dāng)調(diào)查蒿枝壩村2m2內(nèi)蠐蠟混合種群時(shí)，如果累積蟲(chóng)量大于13頭，則需要進(jìn)行防治；若小于3頭，則不需要進(jìn)行防治；累積蟲(chóng)量在二者之間，則繼續(xù)調(diào)查。直至達(dá)到理論抽樣數(shù)80m2，此時(shí)累積蟲(chóng)量如果大于354頭，則需要進(jìn)行防治。當(dāng)調(diào)查哈國(guó)馬村和諾國(guó)村蠐蠟混合種群密度時(shí)，如果累積蟲(chóng)量大于抽樣上限，則需要進(jìn)行防治；若小于抽樣下限，則不需要進(jìn)行防治；如果累積蟲(chóng)量介于二者之間，則需繼續(xù)調(diào)查。

3討論

昆蟲(chóng)的空間分布型是其種群個(gè)體在自然空間的散布狀態(tài)，其形成不僅與每種昆蟲(chóng)自身習(xí)性有密切的關(guān)系，也受環(huán)境因子的影響（Leite et al.，2006;朱金良等，2007;Voss et al.，2009）。研究昆蟲(chóng)空間分布型不僅能揭示昆蟲(chóng)在空間的分布特性，還能為昆蟲(chóng)在田間的抽樣和防治提供科學(xué)依據(jù)（Martins et al.，2018;李召波等，2019;李少華等，2022）。研究蠐嘈在土壤中的分布格局，對(duì)制定調(diào)查方法、預(yù)測(cè)蟲(chóng)情和制定防治措施均具有重要意義。本研究結(jié)果表明2022和2023年云南省普洱市瀾滄縣旱地稻種植區(qū)生境下蠐蠟的主要優(yōu)勢(shì)種為黑阿鰓金龜和東方絹金龜。與劉思雨等（2020）調(diào)查發(fā)現(xiàn)云南大理煙田蠐蠟的主要優(yōu)勢(shì)種為小黃鰓金龜和銅綠麗金龜；李霞等（2023）發(fā)現(xiàn)的山東平邑金銀花田主要蠐嘈種類(lèi)為華北大黑鰓金龜和東方絹金龜?shù)南撓瀮?yōu)勢(shì)種間存在差異。猜測(cè)與地域特點(diǎn)、氣候條件、土壤濕度、土壤養(yǎng)分、土壤理化性質(zhì)和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)（劉福順等，2022）以及當(dāng)?shù)氐姆N植模式、前茬作物類(lèi)型和寄主植物種類(lèi)的差異有關(guān)（Cherman et al.，2014;曲春娟等，2023;Castelo and Crespo，2023）。

本研究發(fā)現(xiàn)，2022和2023年云南省普洱市瀾滄縣3個(gè)村旱地稻上的蠐蠟種群均呈聚集分布，與云南大理煙田、山西小麥田和西藏裸大麥田蠐蠟種群呈聚集性分布的結(jié)果（王文娟等，2012;劉思雨等，2020;陸俊姣等；2021）一致。猜測(cè)蠐蠟在我國(guó)不同地理位置、不同寄主植物上的空間分布型多表現(xiàn)為聚集性分布，可能與蠐蠟成蟲(chóng)金龜子的產(chǎn)卵偏好有關(guān)。本研究通過(guò)對(duì)聚集原因的分析，發(fā)現(xiàn)不同試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田的蠐蠟聚集因素λgt;2，表明樣地蠐蠟個(gè)體的聚集是由昆蟲(chóng)本身的生活習(xí)性和環(huán)境氣候、土壤濕度、植株生長(zhǎng)狀況等因素引起，與陸俊姣等

（2021）對(duì)小麥田地下害蟲(chóng)混合種群的研究結(jié)果一致。而與劉思雨等（2020）調(diào)查發(fā)現(xiàn)煙田蠐蠟聚集是由環(huán)境導(dǎo)致的結(jié)論有所不同，可能由于調(diào)查生境下蠐蠟種類(lèi)的差異造成；不同金龜子產(chǎn)卵習(xí)性存在很大差異，如粗狹肋鰓金龜（Holotrichiascarobiculata）交配后，卵多數(shù)散產(chǎn)于土中，而一些金龜子則是將卵聚產(chǎn)在植株根部（王興紅等，2022）。此外，蠐曹生活史上的差異也可能對(duì)聚集原因造成影響，如黑阿鰓金龜為2年1代，而小黃鰓金龜則為1年1代。

作物的不同會(huì)對(duì)金龜子產(chǎn)卵行為產(chǎn)生影響，曲春娟等（2023）研究表明暗黑鰓金龜產(chǎn)卵選擇明顯偏好花生，而銅綠麗金龜產(chǎn)卵更偏向于選擇玉米。劉福順等（2022）研究表明土壤質(zhì)地會(huì)影響蠐蠟的發(fā)生水平，壤土中的蠐蠟發(fā)生量遠(yuǎn)高于黏土和砂土；秸稈還田有利于蠐蠟種群生存的環(huán)境條件，會(huì)增加花生田蠐蠟的數(shù)量。宿主寄生模式會(huì)對(duì)蠐蠟的空間分布產(chǎn)生影響，寄生強(qiáng)度會(huì)造成局部蠐蠟密度的變化（Castelo and Crespo，2023）。調(diào)查不同生境下蠐蠟的空間分布，還應(yīng)考慮周?chē)耐饨绛h(huán)境條件影響。山區(qū)旱地稻田周?chē)鷳B(tài)環(huán)境較好，植被茂盛，下一步調(diào)查時(shí)還應(yīng)具體分析周邊寄主植物以及土壤質(zhì)地等因素與蠐蠟空間分布格局之間的關(guān)系。

蠐嘈生活在土壤中，調(diào)查監(jiān)測(cè)和防治難度大（仵均祥，2016）。因此，確定科學(xué)的理論抽樣量，可保證調(diào)查時(shí)的準(zhǔn)確性和時(shí)效性并能節(jié)省人力（沈佐銳，2009;鄭伯平等，2011）。蠐蠟類(lèi)害蟲(chóng)在田間常以多個(gè)種群混合發(fā)生危害，不同種類(lèi)蠐蠟造成的為害損失不同（Echeverri-Molina and Govender，2016）。本研究調(diào)查的旱地稻田蠐蠟種類(lèi)中，白星花金龜以成蟲(chóng)危害，而其幼蟲(chóng)為腐食性，不造成危害（楊誠(chéng)，2015）。東方絹金龜成蟲(chóng)是林業(yè)上的大害蟲(chóng)，而其幼蟲(chóng)對(duì)作物的危害不大（仵均祥，2016）。黑阿鰓金龜體型較小，對(duì)根系造成的危害也較小。暗黑鰓金龜則是造成嚴(yán)重危害的種類(lèi)，成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)均嚴(yán)重危害植物，會(huì)造成農(nóng)林業(yè)的重大損失（朱長(zhǎng)建，2023）。因此，對(duì)旱地稻田的蠐曹進(jìn)行調(diào)查時(shí)，還應(yīng)結(jié)合本研究旱地稻田蠐蠟的種類(lèi)來(lái)綜合確定蠐曹的抽樣數(shù)量和防治標(biāo)準(zhǔn)，如蒿枝壩村旱地稻田相比其他2個(gè)村暗黑鰓金龜?shù)臄?shù)量更多，受害可能性較大，防治時(shí)應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注；而哈國(guó)馬村主要為危害較小的種類(lèi)，應(yīng)適當(dāng)放寬防治的標(biāo)準(zhǔn)，減少化學(xué)農(nóng)藥的施用。在蠐蠟的防治中，還應(yīng)結(jié)合不同田塊優(yōu)勢(shì)種的差異，制定最佳防治策略，比如，根據(jù)不同種類(lèi)蠐蠟對(duì)不同農(nóng)藥的抗藥性和敏感性的差異，選擇合適的農(nóng)藥混搭和配比方案；同時(shí)結(jié)合生物防治，考慮蠐蠟個(gè)體差異篩選對(duì)不同田塊蠐蠟優(yōu)勢(shì)種高致病性的白僵菌、綠僵菌菌株。

本研究未詳細(xì)統(tǒng)計(jì)旱地稻田不同蠐蠟種類(lèi)的分布情況，且未對(duì)危害較嚴(yán)重的種類(lèi)進(jìn)行系統(tǒng)分析，之后的研究中，將進(jìn)一步探索蠐蠟在田間的分布與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性；研究造成不同種類(lèi)危害差異的機(jī)理；詳細(xì)分析主要危害類(lèi)群在田間的空間分布結(jié)構(gòu)；模擬更準(zhǔn)確的旱地稻田蠐蠟種群的抽樣技術(shù)及建立蠐蠟主要危害種類(lèi)在不同蟲(chóng)口密度下的序貫抽樣模型和理論最適抽樣數(shù)，為該試驗(yàn)點(diǎn)旱地稻田蠐蠟類(lèi)害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及田間防控提供更精準(zhǔn)的理論指導(dǎo)。

4結(jié)論

云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉(xiāng)3個(gè)村的旱地稻種植田蠐蠟共有9種，分別為小黃鰓金龜、闊脛瑪絹金龜、小闊脛瑪絹金龜、東方絹金龜、棕脊鰓金龜、暗黑鰓金龜、黑阿鰓金龜、銅綠麗金龜和白星花金龜。其中，黑阿鰓金龜和東方絹金龜為主要優(yōu)勢(shì)種。3個(gè)村的旱地稻中的蠐蠟種群均以個(gè)體群在田間呈聚集分布，引起聚集的原因是昆蟲(chóng)本身的生活習(xí)性、環(huán)境氣候、土壤濕度和植株生長(zhǎng)狀況等因素。

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（責(zé)任編輯 李洪艷）