抗枯萎病香蕉品種宿根連作根際土壤微生物群落結構特征變化分析

趙明（1985-），副研究員，主要從事果樹育種與栽培研究工作。獲第十 五屆廣西青年科技獎、第二十二批廣西“十百千”人才工程第二層次人選、廣西首屆特聘青年專家崗位、廣西三八紅旗手等榮譽。主持或參加國家自 然科學基金項目、國家香蕉產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項、廣西創(chuàng)新驅動專項等 項目20余項。獲各級科技獎8項，其中廣西科技進步獎一等獎1項、二等 獎2項、三等獎1項。選育香蕉和葡萄品種10個，其中國家農(nóng)作物審定委 員會審定品種1個、植物新品種權5個、廣西農(nóng)作物審定委員會審定品種 4個。獲授權國家發(fā)明專利7項、實用新型專利6項。以第一作者或通訊作 者在國內(nèi)外學術期刊上發(fā)表學術論文38篇。作為主要作者撰寫學術專 著1部；編制技術規(guī)程11項，其中國家綠色食品標準1項、農(nóng)業(yè)行業(yè)標準1項、廣西地方標準8項、團體標準1項。

摘要：【目的】分析抗枯萎病香蕉品種宿根連作根際土壤微生物群落結構特征變化，為深入研究抗枯萎病香蕉品 種宿根連作抗性增強的作用機制及利用生防微生物進行香蕉枯萎病綠色防控提供理論依據(jù)?！痉椒╙以抗枯萎病香蕉 品種寶島蕉為試驗材料，在枯萎病發(fā)病嚴重土壤上宿根連續(xù)種植3造：組培苗第一代（第1造）、宿根第一代（第2造）和 宿根第二代（第3造），調查各造枯萎病發(fā)病率，四分法采集各造土壤樣本并測定土壤化學性質；采集第1造健康和發(fā)病 植株、第2和第3造健康植株的根際土壤樣本，分別編號為S1、V、S2和S3， 重復3次，利用lumina 高通量測序平臺對 12個土壤樣本的細菌16S rRNA和真菌ITS區(qū)進行測序分析；采用樣本復雜度（Alpha多樣性指數(shù)）、主坐標（PCoA）和 UPGMA聚類分析土壤樣本細菌和真菌群落的豐富度和多樣性、門和屬水平上的群落構成及相對豐度差異；通過 Spearman分析優(yōu)勢微生物群落與鐮刀菌屬的相關性?！窘Y果】抗枯萎病香蕉品種寶島蕉連續(xù)種植3造根際土壤化學性 質未發(fā)生明顯改變，種植第3造的香蕉枯萎病發(fā)病率顯著低于第1和第2造（Plt;0.05） 。隨著種植年限的增加，根際 土壤細菌群落的多樣性整體呈逐年下降趨勢，而真菌群落的多樣性整體呈逐年上升趨勢。連作改變了香蕉根際 土壤微生物的群落構成，S2和S3細菌和真菌的群落結構相近，明顯與S1和V群落結構分離。S2和S3的壺菌門（Chy- tridiomycota）的相對豐度較S1分別低88.02%和89.51%，F(xiàn)ungi_phy_Incertae_sedis的相對豐度分別高41.56%和 82.81%，S3鐮刀菌屬（Fusarium）的相對豐度較S1、S2分別低45.60%和50.47%，與留芽種植宿根蕉抗性表現(xiàn)增強相 關。發(fā)病植株根際土壤中變形菌門（Proteobacteria）和擔子菌門（Basidiomycota）的相對豐度較高，而酸桿菌門（Acidobacteriota）的相對豐度較低。球囊菌門（Glomeromycota）、毛霉門（Mucoromycota）、隱真菌門（Rozellomycota） 和壺菌門（Chytridiomycota）的相對豐度均與鐮刀菌呈負相關?！窘Y論】宿根第3造蕉的發(fā)病率最低，其根際土壤與第1 造發(fā)病植株根際土壤的細菌和真菌群落差異明顯，推測根際土壤微生物群落豐富度、多樣性和群落構成改變是抗枯 萎病香蕉品種宿根連作抗性增強的原因。

關鍵詞：香蕉；抗枯萎?。凰薷B作；根際土壤；微生物群落

中圖分類號：S668.106.1 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2024）01-0001-12

Analysis of changes in rhizosphere soil microbial community structure of banana varieties resistant to wilt disease under continuous cropping

ZHAO Ming'，SU Zu-xiang'，LONG Fang'，ZOU Yu1，MO Tian-li1，HUANG Xiang' ， LI Kai2，CHEN Yu-feng2，SHENG Jing-wen'，WU Peng

（'Bio-technology ResearchInstitute，GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China;2Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Academyof Tropical Agricultural Sciences，Haikou，Hainan 571101，China ）

Abstract： [Objective]To analyze the changesin soil microbial community structure in the rhizosphere of banana varie- ties resistant to wilt disease through continuous cropping，providing a theoretical basis for in-depth research on the mechanism of enhanced resistance of banana varieties to wilt disease through continuous cropping and the use of biocon- trol microorganisms for green prevention and control of banana wilt disease.【Method]The fusarium wilt resistant banana variety Baodao banana wasused as the experimental material，and the perennial roots were planted continuously for three generations on the soil with severe fusarium wilt disease：the first generation of tissue culture seedlings（the first genera- tion），the first generation of perennial roots（the second generation），and the second generation of perennial roots（the third generation）.The incidence rate of fusarium wilt of each generation was investigated，and the soil samples of each generation were collected by quartering method and the chemical properties of the soil were determined.Collected rhizo- sphere soil samples from healthy and diseased plants of the first generation，as well as healthy plants of the second and third generations，numbered as S1，V，S2 and S3，and repeated 3 times.Used Ilumina high-throughput sequencing plat- form to sequence and analyze the bacterial 16S rRNA and fungal ITS regions of 12 soil samples;utilized sample complexi- ty（Alpha diversity index），principal coordinates（PCoA），and UPGMA clustering analysis were used to analyze the rich- ness and diversity of bacterial and fungal communities in soil samples，as well as differences in community composition and relative abundance at the phylum and genus levels;analyzed the correlation between dominant microbial communities and the Fusarium through Spearman correlation analysis.[Result]The chemical properties of the rhizosphere soil of the banana variety Baodao banana with resistance to fusarium wilt did not change greatly after three successive generations of cultivation.The incidence rate offusarium wilt of the third generation of banana was significantly lower than that of the first and second generation of banana（Plt;0.05）.With the increase ofplanting years，the overall diversity of rhizosphere soil bacterial communities was decreasing year by year，while theoverall diversity of fungal communities was increasing year by year.Continuous cropping changed the microbial community composition of banana rhizosphere soil，andthe bac- terial and fungal community structures in S2 and S3 were similar，clearly separated from those in S1 and V.The relative abundance of Chytridiomycota in S2 and S3 were 88.02%and 89.51%lower than that in SI respectively，the relative abundance of Fungi_phy_Incertae_sedis phylum were 41.56%and 82.81%higher，respectively.The relative abundanceof Fusarium in S3 was 45.60%and 50.47%lower than that in S1 and S2 respectively，which was related to the enhanced re- sistance performance of perennial banana planted with buds.The relative abundance ofProteobacteria and Basidiomycota in the rhizosphere soil of diseased plants was high，whilethe relative abundance of Acidobacteriota was low.The relative abundance of Glomeromycota，Mucoromycota，Rozellomycota，and Chytidiomycota was negatively correlated with Fusarium.【Conclusion]The incidence rate of the third generation ofbanana is the lowest，and the bacterial and fungal communities in the rhizosphere soil are greatly different from those in the rhizosphere soil of the infected first generation of banana plant.It is speculated that the changes in the richness，diversity and composition of the microbial community in the rhizosphere soil are the reasons for the enhanced resistance of banana varietiesto fusarium wilt

Key words：banana;wilt disease resistance;continuous cropping;rhizosphere soil;microbial community

Foundation items： Guangxi Science and Technology Key Project（Guike AA22068090）;Guangxi Natural Science Foundation（2022GXNSFAA035543）;ChinaAgriculture Research System（CARS-31）;Science and Technology Develop- ment Fund of GuangxiAcademy of Agricultural Sciences（Guinongke 2024YP069）

0 引言

【研究意義】由尖孢鐮刀菌古巴?；停‵usarium oxysporum f.sp.cubense，F(xiàn)oc）侵染引起的香蕉枯萎 ?。‵usarium wilt of banana）是世界危害最嚴重的植 物土傳病害之一，也是限制香蕉產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)性 發(fā)展的首要因素（Ploetz，2015; 李華平等，2019）。種 植抗枯萎病香蕉品種是控制該病害蔓延的有效途徑 （孫雪麗等，2018），而土壤根際微生物群落在植物抗 病過程中發(fā)揮關鍵作用（Mendes et al.，2018;Hanif et al.，2019;Gao et al.，2021;Ge et al.，2021;Liu et al.，2021） 。因此，研究抗枯萎病香蕉品種宿根連作 根際土壤微生物群落結構特征變化規(guī)律，對解析宿 根連作抗枯萎病香蕉的抗病性及枯萎病防控策略制 定均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鄧曉等（2013） 研究發(fā)現(xiàn)，香蕉枯萎病患病與健康蕉園土壤微生物 群落功能多樣性存在明顯關聯(lián)?；疾≈仓昱c健康植 株根系土壤中的可培養(yǎng)微生物數(shù)量與植株患病程度 呈負相關，而病原菌數(shù)量與植株患病程度呈正相關。 諸多研究表明香蕉品種枯萎病抗性與根際土壤可培 養(yǎng)微生物群落結構有關（張艷等，2023）。張曼（2016）對香蕉抗病和感病品種根際微生物對比研究 發(fā)現(xiàn)，抗病品種細菌多樣性和豐度高于感病品種，而 真菌豐度則相對較低。在真菌門水平上，抗病品種 根際土壤中擔子菌門（Basidiomycota）和接合菌門 （Zygomycota）的相對豐度較高，子囊菌門（Ascomy- cota）的相對豐度較低。在細菌門水平上，擬桿菌門 （Bacteroidetes）、放線菌門（Actinobacteria）和厚壁菌 門（Firmicutes）的相對豐度較高，纖維桿菌門（Fibro- bacteres）和綠彎菌門（Chloroflexi）相對豐度較低；漆 艷香等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，香蕉抗病品種根際細菌和 放線菌數(shù)量明顯高于感病品種，而真菌和病原菌數(shù) 量則相對較低。根際微生物數(shù)量與品種抗性呈顯著 正負相關?？箍菸∠憬缎缕贩N根系分泌物對枯萎 病病原菌孢子有致死或抑制生長的作用（左存武等， 2010）。此外，一些重要的農(nóng)作物連續(xù)種植形成了土 壤微生物的正向反饋效應，在小麥連作條件下，土壤 中存在豐富的拮抗菌，導致全蝕病發(fā)生率穩(wěn)定下降（Schreiner et al.，2010）;甜菜連作條件可誘導形成疾 病抑制型土壤（保持對病原體免疫抵抗力的土壤）， 在該型土壤中即使存在致病性的病原體，但作物發(fā) 病癥狀表現(xiàn)輕微（Schlatter et al.，2017）。大量研究表明，當受到病蟲害脅迫時，植物會迅速“呼救”，招 募和豐富特定的有益微生物群落，使土壤微生物群落的組成和功能發(fā)生重大變化，有益微生物通過多種方式幫助植物抵抗病原菌，如分泌抗生素或競爭 資源。例如，假單胞菌能夠產(chǎn)生具有抑菌活性的物 質，從而抑制禾谷鐮刀菌的生長和毒素合成（Chen et al.，2018）;非致病性鐮刀菌與病原性鐮刀菌在健 康西瓜植株的根際競爭棲息地，減輕了西瓜枯萎病 的暴發(fā)（Ge et al.，2021）;番茄根際中的有益細菌通 過與青枯菌競爭獲得資源以抑制青枯菌的生長 （Kwak et al.，2018;Gu et al.，2020;Lee et al.，2021） ， 馬鈴薯塊莖蛾取食脅迫能提高馬鈴薯根際土壤微生 物群落的功能多樣性（唐芬芬等，2023）。此外，有益 微生物還能激活植物免疫系統(tǒng)，幫助植物抵抗病原 體，例如誘導系統(tǒng)性抗性（Induced systemic resis- tance，ISR）（Pieterse et al.，2014;Ge et al.，2022）。辣 椒、西瓜等植株的根系被尖孢鐮刀菌侵染后，能顯著 調節(jié)具有抗病促生長功能的微生物類群落富集 （Gao et al.，2021;Ge et al.，2022）。番茄葉片受到病 原菌入侵后，根系分泌大量L-蘋果酸，招募枯草芽孢 桿菌FB17誘導免疫應答（Rudrappa et al.，2008）。當 擬南芥被霜霉病病原體入侵時，有益菌株在受感染 植株的根際大量富集，從而增加植株的抗病能力，研究還表明，第1造植株感染霜霉病，相同土壤栽培的 第2造植株抗病性增強（Berendsen et al.，2018;Jun et al.，2018）?！颈狙芯壳腥朦c】前期研究發(fā)現(xiàn)，抗枯萎 病香蕉品種的發(fā)病率隨著栽培年限的增加呈逐年下 降趨勢，留芽栽培宿根蕉抗性表現(xiàn)增強，目前，有關 抗枯萎病香蕉品種根系感染病原菌后如何招募有益 微生物改變根際微生物群落多樣性及組成以保護植 物免受病原菌侵染的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵 問題】通過在枯萎病嚴重發(fā)病土壤上宿根連續(xù)種植 抗枯萎病香蕉新品種寶島蕉，從第1造開始連續(xù)調 查評價3造蕉田間枯萎病的發(fā)生情況，測定土壤營 養(yǎng)成分性質，并利用Ⅲlumina Novaseq高通量測序技 術和生物信息學手段，對香蕉根際土壤微生物群落 相對豐度、群落組成和多樣性進行深入調查與分析， 同時分析優(yōu)勢微生物群落與鐮刀菌屬的相關性，評 估差異微生物在促進植株抗枯萎病能力方面的作 用，為深入研究抗枯萎病香蕉品種宿根連作抗性增 強的作用機制及利用生防微生物進行香蕉枯萎病綠 色防控提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

田間定位觀察試驗點位于廣西南寧市隆安縣 那桐鎮(zhèn)香蕉種植示范基地（23°0'42.81\"N，107°5 1′ 40.40\"E）。該基地前茬種植非抗病品種香蕉苗，枯萎病發(fā)病率達50%以上，于2019年3月?lián)Q種抗枯 萎病香蕉品種寶島蕉（熱帶作物品種審定編號： 2021010）組培苗，年季間蕉園管理水平一致，條件良 好。于2019—2022年連續(xù)進行組培苗第一代（第1 造）、宿根第一代（第2造）及宿根第二代（第3造）的 田間調查和土壤樣本采集，前1造香蕉采收結束后 統(tǒng)一留芽進行后1造試驗，設3個重復，每個小區(qū)面 積約為667 m2。主要試劑：D5625-02 Soil DNA Kit （200）試劑盒購自美國Omega Bio-Tek公司。

1.2 枯萎病發(fā)病率調查

于2019—2022年田間發(fā)現(xiàn)感病香蕉植株開始， 每周定期觀察、記錄感病香蕉植株的數(shù)目，待連續(xù) 3周無新增感病植株，計算枯萎病發(fā)病率?？菸“l(fā)病率（%）=發(fā)病植株數(shù)/總種植株數(shù)×100。

1.3 土壤采集方法

各小區(qū)發(fā)病率統(tǒng)計結束后進行土壤樣本采集。 參照Bonilla等（2012）的方法采集各小區(qū)蕉園土壤 樣本，收集香蕉滴水線以內(nèi)30 cm 土壤，每份為收集 10株香蕉的土樣混合。通過四分法保留1 kg左右土 壤樣本，新鮮土壤過篩后在實驗室內(nèi)自然風干用于 土壤營養(yǎng)成分指標測定。

采集第1造健康和發(fā)病植株、第2、3造健康植株 的根際土壤樣本，分別編號為S1、V、S2和S3， 樣本 收集方法參照陶成圓（2020），收集植株的部分根系， 將根系表面附著的土壤抖落后置于三角瓶中，加入 生理鹽水后搖床振蕩30 min， 超聲波清洗5 min， 最 后將土壤懸液離心，得到的沉淀即為根際土壤樣本， 保存于-80℃冰箱用于土壤微生物分析。每10株香 蕉收集的根際土壤作為1個土樣，3次重復樣本如S1_1、S1_2和S1_3依次編號。

1.4 土壤化學性質測定

參照鮑士旦（2000）的方法，采用玻璃電極酸度 計測定土壤pH， 重K?Cr?O，水合熱法測定有機質，半 微量凱氏定氮法測定總氮含量，CaC??浸提法測定氨 態(tài)氮及硝態(tài)氮含量，NaHCO?浸提法測定速效磷含量 和火焰光度計NH?OAc法浸提測定速效鉀含量。

1.5 土壤微生物群落高通量測序分析

參照D5625-02 Soil DNA Kit（200）試劑盒操作 說明提取土壤總DNA。委托武漢邁維代謝生物 科技股份有限公司進行PCR擴增、文庫準備及上機 測序。細菌多樣性鑒定用16S rRNA序列V4區(qū)引物 為341-F：5'-CCTACGGGNGGCWGCAG-3 '和805-R： 5'-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3';真菌多樣性 鑒定用ITS1序列引物 ：ITS1（5'-CTTGGTCATTTAG AGGAAGTAA-3'）和 ITS2（5'-GCTGCGTTCTTCAT CGATGC-3'）。PCR反應體系30.0 μL：Phusion Mas- ter Mix（2×）15.0μL，1 μmol/L正、反向引物各0.2 μL， 1 ng/μL總DNA10.0μL，ddH?O 補足至30.0μ L。擴 增程序：98 ℃預變性1 min;98℃10 s，50℃ 30 s， 72℃30s， 進行30個循環(huán)；72℃延伸5 min。2% 瓊 脂糖凝膠電泳檢測產(chǎn)物，使用Qiagen公司提供的試 劑盒回收目的條帶并進行實時熒光定量PCR 檢測。

1.6 統(tǒng)計分析

采用Excel 2019和SPSS 19.0分析試驗數(shù)據(jù)，以 Duncan's 法進行多重比較。使用R 軟件包（v4.2.0） phyloseq（v1.40.0） 計算Alpha多樣性指數(shù)，分析可 觀察ASV（Observed_ASV）、Chaol、ACE、Shannon和 Simpson指數(shù)等；基于物種注釋結果，使用主坐標分 析（PCoA） 評估組間在物種組成上的相似性和差異 性；采用Unweighted Unifrac距離矩陣作UPGMA聚 類分析；采用Spearman法計算細菌和真菌群落門水 平上的相對豐度并分析與尖孢鐮刀菌的相關性。

2 結果與分析

2.1 宿根連作蕉園土壤養(yǎng)分狀況分析結果

抗枯萎病香蕉品種寶島蕉連續(xù)種植3造的蕉園 土壤化學性質結果見表1。不同種植造次對蕉園土 壤有機質和總氮含量有顯著影響（Plt;0.05， 下同），第 2、3造與第1造相比土壤有機質和總氮含量顯著下 降；速效磷含量隨種植年限延長呈增加的趨勢，第3 造土壤速效磷含量顯著高于第1和第2造，說明土壤 磷含量顯著富集；3造間的土壤pH 和氨態(tài)氮、硝態(tài) 氮、速效鉀含量等4個指標間無顯著差異（Pgt;0.05，下同）。由枯萎病發(fā)病率田間調查結果（表2）可知， 第1造香蕉枯萎病發(fā)病率最高，平均為15.7%，顯著 高于第2（8.4%）和第3（3.5%）造的香蕉枯萎病發(fā)病 率均值。表明隨著種植年限的增加，枯萎病的發(fā)病 率呈逐年顯著下降趨勢，而留芽種植宿根蕉則表現(xiàn) 出更強的抗性。

2.2 宿根連作香蕉根際土壤微生物群落豐富度和 多樣性分析結果

分析連續(xù)種植3造香蕉根際土壤樣本Alpha多 樣性指數(shù)，可反映土壤樣本微生物群落的豐富度和 多樣性（表3）。可觀察ASV數(shù)表示直接觀測到的物 種數(shù)目，在根際土壤樣本組中，S1細菌群落的可觀 察ASV數(shù)目顯著高于S2為8.11%，而S2細菌群落的 可觀察ASV數(shù)目顯著高于S3為19.04%，S1、S2和S3 中細菌群落可觀察ASV數(shù)目均明顯高于V 。Chaol 和ACE指數(shù)代表微生物的群落豐富度，二者均是估 計樣本中包含的物種總數(shù)，數(shù)值越大表示群落豐富 度越高。本研究中，S1細菌Chaol和ACE指數(shù)均顯 著高于S2， 分別顯著增加9.29%和1.00%;而S2中細 菌群落Chaol 和ACE指數(shù)均顯著高于S3， 分別增加 18.69%和18.40%;S1、S2和S3中細菌群落Chaol 和 ACE指數(shù)明顯高于V; 宿根連作香蕉根際土壤細菌 群落Chaol 和ACE指數(shù)變化趨勢結果與可觀察 ASV數(shù)一致，表明寶島蕉組培苗第一代健康植株根 際土壤細菌群落的豐富度最高，而組培苗第一代發(fā) 病植株根際土壤細菌群落的豐富度最低；隨著種植 年限的增加，根際土壤細菌群落的物種數(shù)目和豐富度呈下降趨勢。Shannon指數(shù)表示估算樣本中微生 物多樣性，其數(shù)值越大表示群落多樣性越高，而 Simpson指數(shù)反映優(yōu)勢種在群落中的地位和作用，也 稱為生態(tài)優(yōu)勢度，Simpson指數(shù)值越小說明群落多樣 性越高，Simpson指數(shù)越大說明群落多樣性越低。本 研究中，S1、S2和S3中Shannon指數(shù)呈逐年降低趨 勢，分別比V顯著高20.42%、13.39%和10.83%;S1、S2和S3間的Simpson指數(shù)無顯著差異，分別比V顯 著低3.61%、3.82%和3.72%，表明隨著種植年限的增 加，根際土壤細菌群落的多樣性呈逐年下降趨勢；而 健康植株根際土壤細菌群落的多樣性和物種分布均 勻度均高于發(fā)病植株。

S1、S2和S3中真菌群落可觀察ASV數(shù)呈逐年 增加趨勢，明顯高于V， 其中，S2和S3真菌群落可觀 察ASV數(shù)顯著高于S1， 分別增加41.03%和41.46%， S2與S3 間 無顯著差異；S1、S2和S3真菌群落Chaol 指數(shù)呈逐年增加趨勢，且顯著高于V，S2 和S3 Chaol 指數(shù)顯著高于S1，分別高59.26%和61.16%，S2與S3 間無顯著差異；S1、S2和S3真菌群落ACE指數(shù)呈逐 年上升趨勢，且顯著高于V，S2 和S3 ACE指數(shù)顯著 高于S1， 分別高52.84%和53.64%，S2 與S3間 無顯 著差異。在宿根連作香蕉根際土壤真菌群落中， Chaol和ACE指數(shù)的變化趨勢與可觀察ASV 數(shù)較 一致，表明抗枯萎病香蕉品種留芽種植宿根蕉根際 土壤真菌群落的豐富度劇烈增加，顯著高于組培苗 一代蕉；組培苗一代蕉發(fā)病植株根際土壤真菌群落 的豐富度最低；隨著種植年限的增加，根際土壤真群 落的物種數(shù)目和豐富度呈現(xiàn)逐年上升趨勢。S2 和 S3中真菌群落的Shannon指數(shù)顯著大于S1 和V， 分別增加37.05%、32.67%和37.33%、32.93%，S2 和S3 與S1 和V兩兩間無顯著差異；S2、S3真菌群落的 Simpson指數(shù)顯著低于S1 和V， 分別降低10.24%、9.32%和12.53%、11.46%，S2 與S3間和S1與V 間兩 兩間無顯著差異，說明宿根連作香蕉根際土壤真菌群落的多樣性、物種分布均勻度隨種植年限增加呈 增加趨勢，而健康植株根際土壤真菌群落的多樣性 和物種分布均勻度均高于發(fā)病植株。

2.3 宿根連作香蕉根際土壤微生物群落構成變化 分析結果

基于PCoA結果顯示，群落結構相似度高的 樣本聚集在一起（圖1），連續(xù)種植3造香蕉土壤細菌 和真菌的群落組成存在明顯分離。在根際土壤細 菌群落PCoA中（圖1-A）， 第一主坐標（PCoA1）和第 二主坐標（PCoA2） 解釋了細菌群落結構總差異的67.38%，其中 PCoA1和 PCoA2分別解釋了45.27% 和22.11%的差異。PCoA1將根際土壤V與S1、S2和 S3的細菌群落明顯分離，PCoA2下V 與S1的細菌群 落趨于接近，S2 與S3的細菌群落趨向接近，表明第1 造蕉健康植株根際土壤與發(fā)病植株根際土壤細菌的 群落結構相似；宿根連續(xù)種植改變了香蕉根際土壤 細菌的群落結構，宿根第2造和3造蕉根際土壤細菌 的群落結構相似，且與發(fā)病植株根際土壤細菌的群 落結構明顯分離。

在根際土壤真菌群落的PCoA中（圖1-B），PCoA1和PCoA2解釋了真菌群落結構總變異的48.73%， 其中 PCoA1和 PCoA2分別解釋了 27.76%和20.97% 差異。PCoA1將根際土壤S1與 V、S2和S3的真菌 群落明顯分離，PCoA2 下 V 與 S1 真菌群落趨向接 近，S2 與S3 真菌群落趨向接近。表明第1造蕉健康 植株根際土壤與發(fā)病植株根際土壤真菌的群落結構相似；宿根第2造和3造蕉根際土壤真菌的群落結構 相似，且與發(fā)病植株根際土壤真菌的群落結構明顯 分離。

基于根際土壤細菌群落結構采用Unweighted unifrac距離矩陣作UPGMA聚類分析，結果如圖2-A 所示。不同土壤樣本生物學重復的細菌群落均各自 聚為一簇，并與其他土壤樣本分開。其中，S1 與V的 距離較近，S2 與S3的距離較近。在土壤真菌群落結 構UPGMA聚類分析中（圖2-B），除S3-3樣本與其他 2個生物學重復分離外，不同土壤樣本生物學重復的 真菌群落均各自聚為一簇，并與其他土壤樣本分開。 其中，S1與 V 的距離較近，S2與 S3 的距離較近， UPGMA聚類分析與PCoA結果較一致。

2.4 宿 根 連 作 香 蕉 根 際 土 壤 微 生 物 群 落 組 成 差 異 分析結果

2.4.1 細菌和真菌在門水平上相對豐度差異 物 種組成分析反映樣本在分類學水平上的群落結構及 結構中各優(yōu)勢物種的相對豐度，根據(jù)注釋結果生成 物種相對豐度柱形累加圖（圖3）。根際土壤細菌門 水平上的物種相對豐度（圖3-A） 可知，在細菌門水 平上，不同樣本組的優(yōu)勢門構成基本一致，其中相對 豐度排名前10細菌隸屬于硝化螺旋菌門（Nitrospi- rota）、厚壁菌門（Firmicutes）、疣微菌門（Verrucomi- crobiota）、粘細菌門（Myxococcota）、芽單胞菌門 （Gemmatimonadetes）、綠彎菌門（Chloroflexi）、擬桿 菌門（Bacteroidota）、放線菌門（Actinobacteriota）、酸 桿菌門 （Acidobacteriota） 和變形菌門 （Proteobacte-ria）。香蕉根際土壤在細菌門水平上相對豐度存在 差異，其中5大類菌群（酸桿菌門、放線菌、擬桿菌 門、厚壁菌門和變形菌門）相對豐度之和分別占S1 、S2、S3和V樣本組細菌序列總數(shù)的72.94%、74.42%、76.77%、78.83%。變形菌門是V樣本組的最主要的 優(yōu)勢細菌類群，其相對豐度為54.43%;V樣本酸桿 菌門的相對豐度（6.69%）較S1、S2 和 S3 分別低 40.83%、71.95%和57.33%，變形菌門的相對豐度分 別高27.02%、63.93%和21.95%。

由根際土壤真菌門水平上的物種相對豐度結果 可 知（圖 3 -B）， 在真菌門水平上，不同樣本組的優(yōu)勢門構成基本 一 致，其中相對豐度排名前10的真菌隸 屬于球囊菌門（Glomeromycota）、捕蟲霉門（Zoo- pagomycota） 、Aphelidiomycota、毛霉門（Mucoromy- cota）、被孢霉門（Mortierellomycota）、隱真菌門（Rozel- lomycota）、壺 菌 門（Chytridiomycota） 、擔子菌門 （Basidiomycota）、子囊菌門（Ascomycota）以及未明確分類地位門（Fungi_phy _Incertae_sedis），且子囊菌 門的相對豐度明顯高于其他菌門，分別占S1、S2、S3 和V樣本組真菌序列總數(shù)的43.07%、48.85%、42.08% 和49.74%。此外，在S1中，相對豐度超10.00%的真 菌門 還有壺菌門 和Fungi_phy_Incertae_sedis，而S2、S3和V中相對豐度超10.00%的真菌門主要有擔子 菌門、子囊菌門和Fungi_phy_Incertae_sedis，V的擔 子菌門的相對豐度較S1、S2和 S3 分別高193.3%、129.4%和179.9%。隨著種植年限增加壺菌門的相 對豐度明顯降低，S2 和 S3 的壺菌門分別較S1 低 88.02%和89.51%，S2 和S3 Fungi_phy_Incertae_sedis 門相對豐度較S1分別高41.56%和82.81%。表明不 同種植年限的土壤在細菌和真菌群落門水平上具有 相似的組成，但某些細菌和真菌門的相對豐度受種 植年限的影響存在明顯差異。

2.4.2 細菌和真菌在屬水平上的相對豐度差異

根際土壤在細菌屬水平上的物種相對豐度堆疊條形 圖可知（圖4-A）， 在細菌屬水平上，不同樣本組的優(yōu) 勢屬構成基本一致，相對豐度排名前10的物種隸屬于奧氏桿菌屬（Occallatibacter） 、Haliangium屬、Acidibacter 屬、大豆根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、芽單胞菌科未分類屬（unidentified_Gemmatimonada- ceae）、熱酸菌屬（Acidothermus）、Bryobacter屬、Fla-vobacterium屬、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）和 朱式桿菌屬（Chujaibacter）。各土壤樣本組間細菌 優(yōu)勢屬的相對豐度存在差異，排名前10細菌在屬水 平上的相對豐度分別占S1、S2、S3和V 細菌序列總 數(shù)的14.28%、13.3%、23.21%和9.21%，S1的鞘氨醇 單胞菌屬的相對豐度在4個樣本組中為最高值，S3 的朱式桿菌屬的相對豐度最高，V的Flavobacterium 屬的相對豐度最高。

根際土壤在真菌屬水平上的物種相對豐度堆疊 條形圖可知（圖4-B），在真菌屬水平上，不同樣本組 的優(yōu)勢屬構成基本一致，其中相對豐度排名前10的 物種隸屬于羅茲菌門未明確分類地位屬（Rozellomy- cota_gen_Incertae_sedis）、小囊菌科未明確分類地位屬（Microascaceae_gen_Incertae_sedis）、Paracremo-nium、牛肝菌目未明確分類地位屬（Boletales gen_ Incertae_sedis）、毛殼科未明確分類地位屬（Chaeto- miaceae_gen_Incertae_sedis）、絲蓋傘屬（Inocybe）、根囊壺菌屬（Rhizophlyctis）、鐮刀菌屬（Fusarium）、輪枝菌屬（Gibellulopsis）、未明確分類地位屬（Fungi_gen_Incertae_sedis）。其中，S3中鐮刀菌屬的相對豐 度（3.85%）明顯較S1、S2分別低45.60%和50.47%。Fungi gen_Incertae_sedis屬和輪枝菌屬的相對豐度 隨種植年限增加呈逐年上升趨勢，二者在S3中的相 對豐度最高；根囊壺菌屬的相對豐度在S1中最高， 絲蓋傘屬的相對豐度在V中最高。表明不同種植年 限的土壤在細菌和真菌群落屬水平上具有相似的組 成，但某些細菌和真菌屬的相對豐度受到種植年限 的影響存在明顯差異。

2.5 土 壤 優(yōu) 勢 微 生 物 群 落 相 對 豐 度 與 鐮 刀 菌 屬 的 相關分析結果

土壤鐮刀菌屬包含香蕉枯萎病的致病菌生理小 種，通常認為香蕉枯萎病的發(fā)生與土壤中鐮刀菌的 相對豐度有關，而土壤細菌和真菌群落結構及組成 變化影響鐮刀菌的相對豐度。優(yōu)勢細菌群落門水平 相對豐度與鐮刀菌的相關分析結果（圖5-A）表明， 在細菌群落中，放線菌門、擬桿菌門、厚壁菌門、硝化 螺旋菌門、酸桿菌門、粘細菌門和綠彎菌門的相對豐 度與鐮刀菌呈正相關；疣微菌門、變形菌門和芽單胞 菌門的相對豐度均與鐮刀菌呈負相關。優(yōu)勢真菌群 落門水平相對豐度與鐮刀菌的相關分析結果（圖5- B）表明，在真菌群落中，捕蟲霉門、被孢霉門、擔子 菌門、子囊菌門、Aphelidiomycota以 及Fungi_phy_ Incertae_sedis的相對豐度均與鐮刀菌呈正相關；而 球囊菌門、毛霉門、隱真菌門和壺菌門的相對豐度均 與鐮刀菌呈負相關。綜上所述，7個細菌門和6個真 菌門微生物中的某些類群豐度升高可能與香蕉土傳枯萎病的發(fā)生有關；3個細菌門和4個真菌門微生物 中的某些類群可能抑制香蕉枯萎病的發(fā)生。

3 討論

香蕉種植園土壤中的養(yǎng)分含量會隨著種植年限 的增加發(fā)生變化。陳明智等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，香蕉 園土壤中的全磷和速效磷含量隨著栽培時間的延長 呈上升趨勢，表現(xiàn)出強烈的富集效果，土壤中的有機 質和全氮含量則呈下降趨勢，不同種植條件下的變 化趨勢不同，澄邁種植區(qū)內(nèi)土壤中有機質濃度高于 樂東種植區(qū)，同時全磷的含量也更豐富，本研究結果 與之基本一致。隨著種植造次的延續(xù)，土壤有機質 和總氮含量顯著下降；速效磷含量則表現(xiàn)出隨栽培 年限增加而上升的趨勢，栽培第3造的土壤速效磷 含量顯著高于第1、2造。在實際生產(chǎn)中，磷肥的施 入量往往大于香蕉植株生長的實際需磷量，導致磷 被土壤顆粒表面或土壤中的鐵和鋁氧化物吸附并轉 化為不溶性磷酸鹽，從而造成土壤有效磷含量明顯 上升（都江雪等，2021;Gong et al.，2022），因 此 宿 根 蕉園應增施有機肥，控制磷肥施入。本研究中3造 間 的 土 壤pH 和氨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效鉀含量等4個 指標無顯著差異，說明抗枯萎病香蕉品種宿根連作 未根本改變蕉園土壤的化學性質。隨著種植年限的 增加，枯萎病的發(fā)病率呈逐年顯著下降趨勢，留芽種 植宿根蕉則表現(xiàn)出更強的抗性。推測土壤養(yǎng)分差異 并非導致宿根蕉抗性逐年增加的主要原因。

土壤微生物多樣性和特定物種組成與植物抗病 能力有密切關系（Berg et al.，2017）。本研究中，隨著 種植年限的增加，根際土壤細菌群落的多樣性整體 呈逐年下降趨勢，而真菌群落的多樣性整體呈逐年上升趨勢；健康植株根際土壤微生物群落多樣性和 物種分布均勻度整體上明顯高于發(fā)病植株。在防御 致病菌的過程中，抗性品種表現(xiàn)出土壤微生物多樣 性明顯增加，表明植物可以利用更多的微生物資源， 抑制病原微生物的侵害和定殖，從而維持植株健康 并減少患病風險（楊尚東等，2020;劉宇星等，2021）， 本研究結果與之基本 一致。通過對土壤中的細菌和 真菌群落PCoA 和UPGMA 聚類分析進一步驗證了 種植年限影響土壤微生物群落組成的這一結論，組培苗第 一 代健康植株（S1） 和發(fā)病植株（V） 根際土壤 距離較近；第2造根際土壤（S2） 與 第 3 造（S3） 距離較 近 ，S2 和S3 根際土壤真菌的群落結構與V明顯分 離，且S1 與宿根連作香蕉根際土壤細菌和真菌群落 組成結構間存在明顯差異，表明多年連作是導致香 蕉微生物群落組成和結構差異的因素之 一 。在發(fā)病 植株根際土壤（V） 中，變形菌門是最主要的優(yōu)勢細 菌類群，其相對豐度較S1 、S2和S3分別高27.02%、63.93%和21.95%;酸桿菌門的相對豐度則明顯低于 健康植株（S1 、S2和S3）， 其相對豐度較S1 、S2和S3 分別低40.83%、71.95%和57.33%;擔子菌門的相對 豐度顯著高于健康植株土壤，分別較S1、S2和S3 高 193.3%、129.4%和179.9%。相對豐度較高的變形菌 門、擔子菌門和相對豐度較低的酸桿菌門可能與香 蕉土傳枯萎病暴發(fā)有關。本研究中宿根第二代蕉根 際土壤中鐮刀菌的相對豐度顯著低于其他土壤，推 測這是宿根第二代蕉抗性最強的原因。

連作土壤長期接受同 一種作物根系分泌物的持 續(xù)釋放，富集喜好該作物根際分泌物的菌群，會導致 土壤微生物多樣性水平呈下降趨勢，從而使土壤處于亞健康狀況（高圣超等，2017）。陶成圓（2020）研 究發(fā)現(xiàn)，隨著種植年限的增加，香蕉土傳枯萎病會逐 年惡化，造成嚴重的連作障礙；本團隊之前的研究表 明，抗枯萎病香蕉品種隨著種植年限的增加發(fā)病率 逐年降低，留芽種植宿根蕉抗性表現(xiàn)增強。微生物 的生物量和多樣性與土壤抑病能力之間常呈現(xiàn)明顯 的 正相關關系（Berendsen et al.，2012;Van Bruggen et al.，2015），而連作會導致土壤微生物區(qū)系中微生 物組成比例的顯著變化，表現(xiàn)為真菌比例升高，微生 物的總生物量、細菌和放線菌比例降低（徐文修等， 2014;劉曄等，2016）。本研究中，抗枯萎病香蕉品種 宿根種植后，根際土壤真菌群落的豐富度顯著增加， 隨著種植年限的增長，根際土壤真菌群落的物種數(shù) 目和豐富度逐年上升，微生物生物量和多樣性高形 成不利于病原菌定殖的競爭環(huán)境，從而顯著增強土 壤的抑病能力（Hu et al.，2017），因此推測微生物類 群的特異富集是抗枯萎病香蕉品種免受病原菌侵害 的主要因素之一，而宿根連作產(chǎn)生的抗性增強作用 的持續(xù)時間及長期單一連作是否會對土壤有益微生 物產(chǎn)生負面作用有待進一步深入研究。

植物招募有益菌對于改善土壤健康和防止病 原菌侵入具有重要作用，這種土壤記憶的概念在 植物生態(tài)系統(tǒng)中被廣泛研究（Lapsansky et al.，2016; Berendsen et al.，2018）。前人研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)歷病原菌 侵染的植物可在根際有益微生物的幫助下，將抗性 傳遞給后代，從而增強整個植物群體對疾病的抵抗 力（Junet al.，2018）。本研究結果與其一致，抗枯萎 病香蕉品種寶島蕉在連作條件下發(fā)病率逐年下降， 說明根際土壤微生物群落的變化可能增強寶島蕉的 抗病性。盡管不同種植年限的香蕉植株根際微生物 群落具有相似的組成，但某些微生物群的相對豐度 受種植年限影響而有明顯變化，猜測這些微生物參 與了植物抗病性調節(jié)的生物過程。盡管目前的研究 尚未找到增加植株抗性的特定微生物或微生物組 合，但通過抗枯萎病香蕉品種宿根連作可富集與發(fā) 病植株根際土壤有明顯差異的微生物群落，從而為 區(qū)分可提高植株抗性的微生物或微生物組合提供可 能。一些微生物可能對特定有機酸具有偏好，這種 選擇性可能影響到特定微生物的存在（吳紅淼和林文雄，2020）。在本團隊成員多年的生產(chǎn)與試驗調查 中，發(fā)現(xiàn)香蕉根系分泌物在招募有益微生物并形成 土壤記憶過程中發(fā)揮重要作用，為下一步研究植物 與土壤微生物互作及植物抗病性機制提供了重要 參考。

雖然不同作物品種對根系微生物群落組成變化的響應有差異，但作物均有防御致害微生物感染的 能力（Fu et al.，2017）。本研究結果表明連續(xù)宿根栽 培抗枯萎病香蕉品種會改變根際微生物群落，但有 關有益土壤微生物群落的特定類型、數(shù)量、功能以及 與致病菌間的競爭關系和有關ISR 是否啟動等方面 有待進一步研究。

4 結論

宿根第3造香蕉的發(fā)病率最低，其根際土壤與 第1造發(fā)病植株根際土壤的細菌和真菌群落的差異 明顯，推測根際土壤微生物群落豐富度、多樣性和群 落構成改變是宿根連作抗病香蕉抗性增強的原因。

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（責任編輯 李洪艷）