糖源對松毛蟲赤眼蜂生物學特性的影響

摘要：為更好地開展松毛蟲赤眼蜂生物防治工作，設(shè)置喂食1次20%蜂蜜水、持續(xù)喂食20%蜂蜜水、喂食1次20%蔗糖水、持續(xù)喂食20%蔗糖水4個糖源供給方式和1個持續(xù)喂食清水對照，研究糖源對松毛蟲赤眼蜂壽命、寄生能力和飛行能力的影響。結(jié)果表明，喂食20%蜂蜜水或20%蔗糖水，會顯著提升松毛蟲赤眼蜂的壽命、寄生能力和飛行能力，且持續(xù)喂食糖源要優(yōu)于喂食1次糖源。通過喂食糖源，松毛蟲赤眼蜂壽命會提升2.2～22.0 d，寄生卵粒數(shù)增加5.9～9.9粒，在持續(xù)喂食20%蜂蜜水時壽命和寄生能力最佳，分別為23.0 d和81.1粒；通過喂食20%蜂蜜水或20%蔗糖水，松毛蟲赤眼蜂種群中無飛行能力比例會下降6.0%～7.3%，飛行能力2級比例會提升10.9%～12.4%。因此，糖源供給有利于進一步開發(fā)松毛蟲赤眼蜂生防潛能，提升其對玉米螟等蟲害的防效。

關(guān)鍵詞：松毛蟲赤眼蜂；糖源；壽命；寄生能力；飛行能力

收稿日期：2024-03-19

基金項目：吉林省科技發(fā)展計劃項目（YDZJ202301ZYTS366）。

第一作者：張晨（1993-），女，碩士，助理實驗師，從事害蟲生物防治研究。E-mail： zhangchenjl@163.com。

通信作者：王宇（1994-），男，博士，副教授，從事害蟲生物防治研究。E-mail： wangy19940504@163.com。

松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi），是目前全世界應(yīng)用面積最大的赤眼蜂種類，被廣泛應(yīng)用于玉米、水稻、大豆等農(nóng)林害蟲的生物防治^[1-3]。20世紀70年代，為了解決米蛾卵等小卵寄主卵繁育松毛蟲赤眼蜂成本較高的問題，中間寄主柞蠶（Antheraea pernyi）卵被開發(fā)使用，顯著降低了松毛蟲赤眼蜂的繁育成本，并在我國北方地區(qū)大面積使用松毛蟲赤眼蜂防治亞洲玉米螟（Ostrinia furnacelis），取得了良好的田間防治效果^[4]。赤眼蜂的有效工業(yè)化始于20世紀90年代后期，建造天敵繁育工廠獲得了更多中央和地方財政支持（自20世紀90年代以來已資助了27個赤眼蜂項目）^[5]。1999年，國家撥款7 000余萬元在吉林省農(nóng)業(yè)科學院建立防治玉米螟的松毛蟲赤眼蜂繁育基地，用于保護133萬hm²玉米產(chǎn)區(qū)^[3]。在東北地區(qū)，每年僅利用松毛蟲赤眼蜂防治玉米螟面積就達到400萬hm²以上^[6]。

赤眼蜂的壽命長短會嚴重影響其田間擴散及田間寄生能力，通過喂食蜂蜜水，可有效提升赤眼蜂的壽命。王金玲等^[7]研究發(fā)現(xiàn)，在玉米螟赤眼蜂羽化成蟲時喂食蜂蜜水，可以延長其壽命1～2 d，每頭雌蜂的平均產(chǎn)卵量可以提高5～15粒。袁佳等^[8]研究發(fā)現(xiàn)，當連續(xù)喂食玉米螟赤眼蜂蜂蜜水，在25 ℃，RH 75%條件下，玉米螟赤眼蜂雌蜂壽命可達到12.2 d。此外，赤眼蜂的壽命會影響田間防效，赤眼蜂田間壽命僅有2～3 d，放蜂過早，田間害蟲卵量還較少，釋放的赤眼蜂由于找不到寄主而死亡，造成赤眼蜂的浪費^[9-10]。

本研究對喂食清水、喂食1次蜂蜜水、連續(xù)喂食蜂蜜水、喂食1次蔗糖水和連續(xù)喂食蔗糖水的松毛蟲赤眼蜂雌蜂壽命、寄生率、羽化率、子代性比、飛行能力等生物學參數(shù)進行分析，旨在明確糖源對松毛蟲赤眼蜂壽命、寄生能力和飛行能力的影響，為更好地開展松毛蟲赤眼蜂生物防治工作奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蜂種 松毛蟲赤眼蜂于2011年采自吉林省長春市玉米田玉米螟卵塊，并一直在實驗室內(nèi)保存并不斷復壯。依據(jù)赤眼蜂雄性外生殖器的形態(tài)學特征和rDNA-ITS2分子生物學對蜂種進行鑒定。供試蜂種以米蛾卵在（25±1）℃，RH 70%±5%，L14 h∶D10 h的培養(yǎng)箱（SANYO MLR-351H）內(nèi)進行繁育，為了保證蜂種的寄生能力，所有的蜂種均利用米蛾卵擴繁5代后，用原寄主進行復壯，防止蜂種退化。選擇初羽化（lt;12 h）且充分交配過的雌性赤眼蜂用于試驗。

1.1.2 供試寄主卵 米蛾幼蟲置于（25±1） ℃，RH 70%±5%和光周期L14 h∶D10 h的氣候室飼養(yǎng)，養(yǎng)殖米蛾幼蟲的人工飼料組成為玉米粉500 g、麥麩142 g、酵母21 g、蔗糖49 g和蒸餾水200 mL，米蛾幼蟲用自制容器（23 cm×23 cm×5 cm，長×寬×高）飼養(yǎng)?；己?，將米蛾蛹收集并置于網(wǎng)籠（35 cm×22 cm×42 cm，長×寬×高）中產(chǎn)卵。將裝有米蛾的籠子放在鐵盤上收集米蛾卵，將收集到的米蛾卵用網(wǎng)目尺寸0.5 mm的篩網(wǎng)收集，將卵中的蛾毛等雜質(zhì)去除，收集到的米蛾卵用紫外燈殺胚40 min備用。

柞蠶卵：供試柞蠶繭來源于吉林省永吉市，需要按照試驗時間分批次將繭進行加溫。羽化出成蛾時，每天取雌蛾，清水漂洗出綠色未成熟卵粒，放于室溫下晾干備用。

1.2 方法

1.2.1 糖源對松毛蟲赤眼蜂壽命及寄生能力的影響 2024年1月，于吉林農(nóng)業(yè)科技學院農(nóng)業(yè)昆蟲實驗室，將一頭初羽化（lt;12 h）并且充分交配的松毛蟲赤眼蜂雌蜂放置于裝有米蛾卵卡（200～230粒）的玻璃管（長10 cm×直徑3 cm）中。設(shè)置4個糖源喂食處理和1個清水對照，分別是CK：持續(xù)喂食清水；HW1：喂食1次20%蜂蜜水，1 h；HWC：持續(xù)喂食20%蜂蜜水；SW1喂食1次20%蔗糖水，1 h；SWC：持續(xù)喂食20%蔗糖水。清水和所有糖源溶液均置于玻璃管內(nèi)的棉質(zhì)燈芯上，作為食物供給，15次重復。

將玻璃管置于（25±1）℃，RH 70%±5%，L14 h∶D10 h的培養(yǎng)箱（SANYO MLR-351H）內(nèi)進行發(fā)育。每24 h更換1次卵卡，直至管內(nèi)松毛蟲赤眼蜂雌蜂死亡，每12 h觀察并記錄每頭雌蜂壽命，記為0.5 d。將更換出的卵卡進行編號，置于原培養(yǎng)箱繼續(xù)發(fā)育，記錄寄生卵的數(shù)量（以深黑色為被寄生）。直到羽化出現(xiàn)成蟲，記錄赤眼蜂羽化數(shù)量和性別。

羽化率（%）=羽化卵粒數(shù)/寄生卵粒數(shù)×100

雌性比（%）=（羽化雌蜂數(shù)+殘留雌蜂數(shù)）/總蜂數(shù)×100

發(fā)育歷期（d）=羽化蜂發(fā)育總天數(shù)/羽化蜂數(shù)

1.2.2 糖源對松毛蟲赤眼蜂飛行能力的影響 室內(nèi)飛行裝置：參考Dutton和Bigler的試驗裝置。上蓋：用透明平面涂滿昆蟲膠；柱體：黑色不透光材料，高18.00 cm，直徑10.00 cm，底部2.50 cm高度處向上涂膠1.00 cm，9.00 cm處向上涂膠6.50 cm；底部：用黑色不透光材料，中心立一個7.50 cm試管，裝置底部不涂膠，試管與底部用黑色熱熔膠連接（圖1）。

將柞蠶卵寄生的松毛蟲赤眼蜂置于（25±1） ℃，RH 70%±5%，L14 h∶D10 h的培養(yǎng)箱（SANYO MLR-351H）中，待其羽化前1 d，隨機各選取10粒被寄生的柞蠶卵裝于玻璃管（長3 cm×直徑1 cm）中分別放置于含有20%蜂蜜水的裝置（HW）、含有20%蔗糖水的裝置（SW）和不含任何糖源的裝置（CK）中。每個處理15次重復。

待4～5 d后裝置內(nèi)的赤眼蜂全部羽化完畢并調(diào)查裝置內(nèi)各部位赤眼蜂數(shù)量，判定其飛行能力。調(diào)查標準分為4級。

F1：無活動能力（殘留在試管中的赤眼蜂）；

F2：無飛行能力（粘在下層膠圈以及殘留裝置底部的赤眼蜂）；

F3：飛行能力1級（粘在上層膠圈的赤眼蜂）；

F4：飛行能力2級（粘在上蓋的赤眼蜂）。

最后統(tǒng)計各部分赤眼蜂占赤眼蜂總量的比例。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 初始數(shù)據(jù)采用Excel 2016整理。將試驗獲得的所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)檢驗和方差齊性檢驗，將不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。松毛蟲赤眼蜂寄生卵粒數(shù)、羽化率、發(fā)育歷期、雌性比以及飛行能力的比較采用Tukey’S HSD法（Plt;0.05）。采用DPS V14.1分析數(shù)據(jù)，分析后的數(shù)據(jù)采用Sigma Plot 12.5進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 糖源對松毛蟲赤眼蜂壽命的影響

由圖2可知，松毛蟲赤眼蜂壽命在不同糖源供給條件下存在顯著影響。壽命表現(xiàn)最佳的處理為持續(xù)喂食20%蜂蜜水（HWC），松毛蟲赤眼蜂壽命為23.0 d，其次為持續(xù)喂食20%蔗糖水（SWC）、喂食1次20%蜂蜜水（HW1）和喂食1次20%蔗糖水（SW1），壽命分別為18.4，3.8和3.2 d，持續(xù)喂食清水（CK）壽命最低，壽命為1.0 d。

2.2 糖源對松毛蟲赤眼蜂寄生能力的影響

由圖3可知，松毛蟲赤眼蜂寄生能力在不同糖源供給條件下存在顯著差異。松毛蟲赤眼蜂寄生能力表現(xiàn)最佳的為持續(xù)喂食20%蜂蜜水（HWC），寄生卵粒數(shù)為81.1粒，其次為持續(xù)喂食20%蔗糖水（SWC）、喂食1次20%蜂蜜水（HW1）和喂食1次20%蔗糖（SW1），寄生卵粒數(shù)分別為79.6，79.0和77.1粒，HWC和SWC間不存在顯著性差異，但顯著高于持續(xù)喂食清水（CK）（71.2粒）。

2.3 糖源對松毛蟲赤眼蜂羽化率、發(fā)育歷期、雌性比的影響

由表1可知，松毛蟲赤眼蜂羽化率、發(fā)育歷期、雌性比在持續(xù)喂食清水（CK）、喂食1次20%蜂蜜水（HW1）、持續(xù)喂食20%蜂蜜水（HWC）、喂食1次20%蔗糖水（SW1）和持續(xù)喂食20%蔗糖水（SWC）間均不存在顯著性差異（Pgt;0.05）。與持續(xù)喂食清水相比，喂食1次20%蜂蜜水、持續(xù)喂食20%蜂蜜水、喂食1次20%蔗糖水和持續(xù)喂食20%蔗糖水會一定程度提高松毛蟲赤眼蜂的羽化率。

2.4 糖源對松毛蟲赤眼蜂飛行能力的影響

由圖4可知，在不喂食糖源（CK）條件下，松毛蟲赤眼蜂飛行能力占比表現(xiàn)為飛行能力1級（F3）gt;無飛行能力（F2）gt;飛行能力2級（F4）gt;無活動能力（F1）；喂食20%蜂蜜水（HW）條件下，松毛蟲赤眼蜂飛行能力占比表現(xiàn)為飛行能力2級（F4）gt;飛行能力1級（F3）gt;無飛行能力（F2）gt;無活動能力（F1）；喂食20%蔗糖水（SW）松毛蟲赤眼蜂飛行能力分布表現(xiàn)為飛行能力2級（F4）gt;飛行能力1級（F3）gt;無飛行能力（F2）gt;無活動能力（F1）。

與CK相比，喂食20%蜂蜜水（HW）和喂食20%蔗糖水（SW）松毛蟲赤眼蜂飛行能力2級（F4）比例顯著增高，無飛行能力（F2）比例降低，其中HW顯著低于CK（圖4）。

3 討論

在赤眼蜂的工廠化大量繁育中，質(zhì)量評價是必不可少的環(huán)節(jié)。質(zhì)量評價的標準有很多，如赤眼蜂壽命、寄生能力和飛行能力等^[11-14]。本研究表明，糖源會顯著影響松毛蟲赤眼蜂壽命，持續(xù)喂食20%蜂蜜水和20%蔗糖水均可顯著延長松毛蟲赤眼蜂壽命，即使喂食1次糖源，也可使松毛蟲赤眼蜂壽命提升至3.2～3.8 d，比喂食清水的松毛蟲赤眼蜂壽命提升1.2～2.8 d。王金玲等^[7]研究發(fā)現(xiàn)，為玉米螟赤眼蜂雌蜂喂食蜂蜜水，可以延長其壽命1～2 d，與本研究有相似之處。本研究發(fā)現(xiàn)通過喂食糖源，可有效提升松毛蟲赤眼蜂的寄生卵粒數(shù)，與喂食清水相比可提升寄生卵粒數(shù)5.9～9.9粒，與王金玲等^[7]通過喂食糖源提高玉米螟赤眼蜂寄生卵粒數(shù)5～15粒和郭祥令等^[15]研究的蜂蜜水能顯著增加赤眼蜂的寄生能力相似。馬萬炎等^[16]研究發(fā)現(xiàn)，松毛蟲赤眼蜂在有營養(yǎng)補充情況下，一般在交配后即開始產(chǎn)卵，表明糖源有助于松毛蟲赤眼蜂產(chǎn)卵。此外，本研究發(fā)現(xiàn)是否提供糖源、糖源類別對松毛蟲赤眼蜂羽化率、發(fā)育歷期、雌性比不存在顯著影響，可能因為糖源主要是提供赤眼蜂營養(yǎng)物質(zhì)，對赤眼蜂壽命提升和卵子發(fā)育有明顯促進作用，但羽化率、發(fā)育歷期、雌性比一般受寄主卵影響較大。

赤眼蜂的壽命對提升赤眼蜂田間擴散能力，進而提升田間防效至關(guān)重要。赤眼蜂的田間釋放次數(shù)、數(shù)量等需要根據(jù)其田間擴散能力和壽命等確定^[17-18]。Wang等^[19]研究發(fā)現(xiàn)，松毛蟲赤眼蜂在田間可擴散25 m。赤眼蜂的田間擴散需要花費大量時間，本研究得出，通過喂食糖源可有效提升松毛蟲赤眼蜂的壽命，進而可以提升松毛蟲赤眼蜂在田間存續(xù)時間，提升松毛蟲赤眼蜂的寄生能力，保障松毛蟲赤眼蜂遠距離擴散。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，通過喂食20%蜂蜜水或蔗糖水，可有效提升松毛蟲赤眼蜂的飛行能力，與CK相比，松毛蟲赤眼蜂種群中無飛行能力的比例會下降，飛行能力2級的比例顯著提升，表明糖源供給，又進一步提升了松毛蟲赤眼蜂田間擴散能力。王勇^[20]研究營養(yǎng)物質(zhì)對赤眼蜂體內(nèi)卵子發(fā)育影響時發(fā)現(xiàn)，通過后期喂食蜂蜜水可以有效增加松毛蟲赤眼蜂的懷卵量，說明營養(yǎng)物質(zhì)對松毛蟲赤眼蜂懷卵量存在顯著影響，與本研究表現(xiàn)一致。

在自然界中，寄生蜂在尋找寄主和繁育后代時會消耗大量能量，及時補充營養(yǎng)物質(zhì)對寄生蜂生長發(fā)育及種群繁衍至關(guān)重要^[21-22]。目前在赤眼蜂的田間應(yīng)用中，均釋放無任何糖源供給的赤眼蜂^[23]，赤眼蜂被釋放后需要在田中自行尋找糖源，這無疑增加了赤眼蜂存續(xù)難度，并且很多赤眼蜂釋放田并不是該蜂種的優(yōu)勢環(huán)境^[24-25]，赤眼蜂尋找糖源將更加困難。本研究顯示通過供給糖源會顯著提升赤眼蜂的壽命，寄生能力和飛行能力，說明在赤眼蜂釋放環(huán)節(jié)要保證一定的糖源供給。因此，本研究將有利于進一步開發(fā)松毛蟲赤眼蜂生防潛能，提升田間防效，為更好地開展松毛蟲赤眼蜂生物防治工作奠定理論基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

通過提供糖源，會顯著提升松毛蟲赤眼蜂的壽命、寄生能力和飛行能力，且持續(xù)喂食糖源要優(yōu)于喂食1次糖源。通過喂食糖源，松毛蟲赤眼蜂壽命會提升2.2～22.0 d，寄生卵粒數(shù)增加5.9～9.9粒，種群中無飛行能力的比例下降6.0%～7.3%，飛行能力2級的比例提升10.9%～12.4%。因此，在今后赤眼蜂放蜂中，應(yīng)適當提供糖源，增強赤眼蜂用于防治玉米螟等蟲害的田間防效。

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Effects of Sugar Sources on the Biological Characteristics

of Trichogramma dendrolimi

ZHANG Chen， CAO Wenrun， WANG Yu

（Agricultural College， Jilin Agricultural Science and Technology University， Jilin 132101， China）

Abstract：In order to enhance the effectiveness of Trichogramma dendrolimi as biocontrol agent， four sugar sources as a diet were set up as， T. dendrolimi fed once with 20% honey solution， continuously fed with 20% honey solution， fed once with 20% sucrose solution， continuously fed with 20% sucrose solution， and a control group of continuously fed with water. The biological parameters such as the lifespan， parasitism ability， and flight ability of T. dendrolimi was compared when were fed with different diets. The results showed that the lifespan， parasitism ability and flight ability of T. dendrolimi significantly improved when was fed with 20% honey solution or 20% sucrose solution. The T. dendrolimi wasps continuously fed with sugar solution was also better than the wasps fed with a sugar source once. The lifespan of T. dendrolimi fed with sugar solution increased significantly 2.2-22.0 days， and the number of eggs parasitized also increased by 5.9-9.9. The lifespan and parasitic ability were the best when the wasps were continuously fed with 20% honey solution， with 23.0 days and 81.1 eggs， respectively. When the T. dendrolimi wasps were fed with 20% honey solution or 20% sucrose solution， the proportion of non flying ability in the population of T. dendrolimi decreased by 6.0%-7.3%， and the proportion of flying ability at level 2 was increased by 10.9%-12.4%. These results indicated that the provision of sugar sources are beneficial for further developing the biocontrol potential of T. dendrolimi and improving its control effectiveness against maize borer and orher insect pests.

Keywords：Trichogramma dendrolimi; sugar sources; lifespan; parasitism ability; flight ability