一年生野生大豆地理分布研究情況

摘要：一年生野生大豆（Glycine soja Siebold et Zucc.）是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，具有早熟性、蛋白質(zhì)含量高、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)以及異黃酮、皂苷等營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)含量高等優(yōu)點(diǎn)。開(kāi)展一年生野生大豆資源考察、搜集、研究和利用工作，對(duì)于培育大豆新品種和保存遺傳多樣性具有重要意義。本文通過(guò)整理綜述國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究，詳細(xì)介紹了一年生野生大豆在我國(guó)境內(nèi)的分布情況，對(duì)一年生野生大豆在我國(guó)遺傳多樣性中心的相關(guān)研究，以及3次全國(guó)性野生大豆資源考察工作的基本情況與成果，并按照我國(guó)地理劃分對(duì)我國(guó)各地區(qū)局部一年生野生大豆考察和搜集工作進(jìn)行了闡述。此外，對(duì)在俄羅斯、日本、韓國(guó)一年生野生大豆的分布、生長(zhǎng)環(huán)境和資源考察搜集工作情況也進(jìn)行了詳細(xì)介紹。分析得出，一年生野生大豆在我國(guó)分布范圍廣泛，生長(zhǎng)環(huán)境類(lèi)型豐富。目前，對(duì)于一年生野生大豆在我國(guó)遺傳多樣性中心主要觀點(diǎn)包括南方中心、北方中心以及多中心等多種觀點(diǎn)。根據(jù)對(duì)俄羅斯、日本、韓國(guó)一年生野生大豆的分布、生長(zhǎng)環(huán)境和資源考察及搜集工作情況分析可知，一年生野生大豆在日本和朝鮮半島范圍內(nèi)分布較為廣泛。在俄羅斯分布在遠(yuǎn)東地區(qū)的阿穆?tīng)栔?，哈巴羅夫斯克邊疆區(qū)以及濱海邊疆區(qū)。一年生野生大豆在不同地區(qū)生長(zhǎng)環(huán)境相似，在潮濕、水源附近分布較集中，在不同地區(qū)的考察中多次發(fā)現(xiàn)因人為原因?qū)е乱荒晟吧蠖箺⒌孛娣e減少，甚至種群瀕危的情況。因此，一年生野生大豆種群保護(hù)工作十分必要。

關(guān)鍵詞：野生大豆；地理分布；資源考察

收稿日期：2024-04-08

基金項(xiàng)目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程重大需求科技創(chuàng)新攻關(guān)項(xiàng)目（CX23ZD03）；科技創(chuàng)新2030——重大項(xiàng)目（2023ZD0403104）；黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（CZKYF2023-1-B016）；全國(guó)第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與搜集行動(dòng)（19210044）；黑龍江省呼瑪縣、遜克縣作物種質(zhì)資源系統(tǒng)調(diào)查與搶救性搜集（19221822）。

第一作者：魏然（1986－），男，碩士，助理研究員，從事大豆育種研究。E-mail：wr19861023@sina.com。

大豆[Glycine max （Linn.） Merr.]是世界上最重要的農(nóng)作物之一，是重要的油脂和植物蛋白質(zhì)來(lái)源^[1]。大豆起源于我國(guó)，其祖先種一年生野生大豆（Glycine soja Siebold et Zucc.）為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，在我國(guó)除了青海、新疆和海南3省區(qū)外，其他省區(qū)均發(fā)現(xiàn)野生大豆分布^[2]。但其在世界范圍內(nèi)分布十分狹窄，僅分布于亞洲的東部北回歸線以北的中國(guó)、朝鮮半島、日本及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)^[3]，其中我國(guó)擁有全世界90%的一年生野生大豆資源^[4]。作為重要的大豆遺傳資源，一年生野生大豆具有早熟性、蛋白質(zhì)含量高、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，以及異黃酮、皂苷等營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)含量高等優(yōu)點(diǎn)^[5]。開(kāi)展一年生野生大豆資源考察、搜集、研究和利用工作對(duì)于培育大豆新品種、保存遺傳多樣性具有重要意義。因此自1979年起我國(guó)各地區(qū)進(jìn)行了大量野生大豆資源考察和搜集工作，基本確定了一年生野生大豆在我國(guó)的地理分布情況^[6]。本文通過(guò)整理并綜述國(guó)內(nèi)外針對(duì)一年生野生大豆地理分布相關(guān)工作和研究，以期為關(guān)于一年生野生大豆的生態(tài)習(xí)性、環(huán)境適應(yīng)機(jī)制以及種群動(dòng)態(tài)的相關(guān)研究和今后野生大豆資源搜集、利用和保護(hù)工作提供支持。

1 我國(guó)一年生野生大豆地理分布研究進(jìn)展

1.1 我國(guó)一年生野生大豆地理分布

一年生野生大豆在我國(guó)分布極廣，分布范圍為23°57′N(xiāo)（廣西省象州縣）～53°33′30″N （黑龍江省塔河縣）N，96°46′E（西藏察隅縣）～135°5′E（黑龍江省撫遠(yuǎn)市），其南北分布趨勢(shì)為南北兩端向中間增多，其中30°N～45°N地區(qū)分布的種群最多、密度最大、類(lèi)型也最豐富，而東西分布趨勢(shì)受地形、地貌影響較大，沿大興安嶺、內(nèi)蒙古高原、青藏高原到云貴高原向東分布逐漸增多，而向西則分布很少。一年生野生大豆在我國(guó)垂直分布范圍為海拔0～2 650 m，其中最高分布點(diǎn)在云南省寧蒗縣，而在東北地區(qū)分布的最高海拔為1 300 m左右，黃河及長(zhǎng)江流域分布的最高海拔為1 500～1 700 m，在西藏為2 250 m^[7-8]。在我國(guó)一年生野生大豆生長(zhǎng)環(huán)境包括路邊、田邊、草原、河岸、湖岸、水塘、林下及林間空地、沿海鹽堿地、荒山、山頂、山谷、山坡、干枯河道和濕地等，其中靠近農(nóng)田附近分布的野生大豆群體最多^[9]。李福山等^[10]根據(jù)緯度將中國(guó)一年生野生大豆劃分為7個(gè)溫光生態(tài)類(lèi)型：第一組為50°N以北（極早熟型，生育期113 d 以內(nèi)），第二組為45°N～50°N范圍內(nèi)（早熟型，生育期113～130 d），第三組為40°N～45°N范圍內(nèi)（中早熟，生育期130～156 d），第四組為35°N～40°N范圍內(nèi)（中熟，生育期156～183 d），第五組為30°N～35°N范圍內(nèi)（中晚熟，生育期183～214 d），第六組為25°N～30°N范圍內(nèi)（晚熟，生育期214～245 d），第七組為25°N～30°N范圍內(nèi)（極晚熟，生育期245 d以上）。

1.2 我國(guó)一年生野生大豆遺傳多樣性中心

遺傳多樣性是生物起源研究的重要證據(jù)，一年生野生大豆遺傳多樣性中心是該植物遺傳多樣性變化極為豐富的區(qū)域，其建立在一年生野生大豆資源大量分布的基礎(chǔ)上，并以豐富的遺傳變異為重要條件^[11]。針對(duì)我國(guó)一年生野生大豆遺傳多樣性中心國(guó)內(nèi)學(xué)者進(jìn)行了大量研究，其中He等^[12]分析了來(lái)自長(zhǎng)江中下游、西南、西北、華北、東北多個(gè)一年生野生大豆群體的遺傳多樣性，結(jié)果顯示遺傳多樣性由高到低依次為長(zhǎng)江中下游gt;東北gt;西南gt;西北gt;華北。Wen等^[13]將196份我國(guó)一年生野生大豆材料劃分為東北、黃淮海和南方3個(gè)地理生態(tài)組進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明南方生態(tài)組野生大豆材料具有較高的遺傳多樣性。另有研究分析了來(lái)自東北地區(qū)、黃淮海地區(qū)和南方地區(qū)的野生大豆資源的遺傳多樣性，均表明南方地區(qū)的野生大豆資源遺傳多樣性最高，并由此認(rèn)為南方是我國(guó)野生大豆遺傳多樣性中心^[14-15]。而徐豹等^[16]在分析了我國(guó)不同地域野生大豆種質(zhì)資源的不同性狀多樣性的基礎(chǔ)上提出，我國(guó)北方是一年生野生大豆遺傳多樣性中心。董英山等^[11]對(duì)6 172份我國(guó)一年生野生大豆資源的遺傳多樣性指數(shù)、綜合變異系數(shù)和地理分布進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)東北中南部地區(qū)一年生野生大豆資源分布極廣、遺傳多樣性豐富，其次為黃河中下游地區(qū)和秦嶺山區(qū)的野生大豆資源，而東南沿海地區(qū)野生大豆遺傳多樣性很高，但分布較少，并據(jù)此提出了野生大豆在中國(guó)具有3個(gè)遺傳多樣性中心，包括東北平原（野生大豆的初生多樣性中心）；黃河中下游、華北平原及黃土高原（野生大豆次生多樣性中心）；東南沿海（野生大豆的再生多樣性中心）。

1.3 我國(guó)全國(guó)性一年生野生大豆資源考察

為最大程度利用和保護(hù)一年生野生大豆的遺傳多樣性，確定其地理分布情況，開(kāi)展野生大豆資源考察和搜集工作具有重要意義，我國(guó)前后共開(kāi)展了3次全國(guó)性大規(guī)模一年生野生大豆資源考察、搜集工作，在1978－1982年期間開(kāi)展了第一次全國(guó)一年生野生大豆考察（全國(guó)野生大豆考察專項(xiàng)），在全國(guó)考察了1 245個(gè)市縣，其中823個(gè)市縣發(fā)現(xiàn)一年生野生大豆分布，共搜集并保存野生大豆資源5 939份。在1996－2000年期間開(kāi)展了第二次考察，此次考察在重點(diǎn)和特殊地區(qū)進(jìn)行補(bǔ)充搜集，其中在內(nèi)蒙古自治區(qū)中部、河北省、河南省、山東省、湖北省以及江蘇省補(bǔ)充搜集了一年生野生大豆資源600份，并保存國(guó)家長(zhǎng)期種質(zhì)庫(kù)486份。在2001－2010年期間在國(guó)家公益項(xiàng)目支持下，在全國(guó)19個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）開(kāi)展了第三次考察，在17個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）搜集了一年生野生大豆種質(zhì)資源^[17]。

1.4 我國(guó)不同地區(qū)一年生野生大豆資源考察及地理分布研究

從1978年開(kāi)展第一次全國(guó)野生大豆考察開(kāi)始，我國(guó)各地區(qū)開(kāi)展了大量局部地域野生大豆考察、搜集以及相關(guān)研究工作，以下按照我國(guó)地理劃分，分別對(duì)這些工作和研究進(jìn)行闡述。

1.4.1 東北地區(qū) 1979年在全國(guó)野生大豆專項(xiàng)考察背景下黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位聯(lián)合開(kāi)展黑龍江省一年生野生大豆資源考察和搜集工作，本次考察工作主要集中在重點(diǎn)生態(tài)區(qū)和北部高寒地區(qū)^[18]。1980年，王連錚等^[19]對(duì)黑龍江沿岸各縣及烏蘇里江沿岸各縣進(jìn)行考察，初步確定塔河縣依西肯一帶為一年野生大豆在我國(guó)分布的北界。1989－1990年，吳紀(jì)安等^[20]在對(duì)黑龍江沿岸進(jìn)行野生大豆考察和搜集時(shí)，首次在漠河縣漠河鄉(xiāng)（北極村）一帶搜集到一年生野生大豆，將一年生野生大豆在我國(guó)分布的北界推移至53°33′N(xiāo)。2002－2005年，林紅等^[21]在黑龍江省再次開(kāi)展一年野生大豆資源全面考察，確定佳木斯市撫遠(yuǎn)縣通江鄉(xiāng)東輝村為一年野生大豆在我國(guó)分布的東界。2010年來(lái)永才^[22]首次在撫遠(yuǎn)縣黑瞎子島采集到野生大豆，此次考察將我國(guó)野生大豆的東界向東推進(jìn)到134°41′E。

1978年吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在吉林省開(kāi)展一年生野生大豆資源考察工作，搜集到一年生野生大豆資源873份，此次考察表明在吉林省除高海拔山區(qū)、高寒地區(qū)，以及重鹽堿地區(qū)外均有一年生野生大豆分布，且集中在江河岸邊、低洼地、田邊、道旁以及荒地荒山等環(huán)境生長(zhǎng)^[23-24]。2019－2020年在吉林省全境范圍再次開(kāi)展一年生野生大豆資源考察和搜集工作，考察結(jié)果表明在吉林省8個(gè)地級(jí)市和1個(gè)自治州均發(fā)現(xiàn)有野生大豆的分布，共搜集野生大豆種子212份。在考察過(guò)程中發(fā)現(xiàn)由于人為因素破壞，吉林省野生大豆的生存環(huán)境受到了極大威脅^[25]。

吳岡梵等^[26]報(bào)道了在遼寧省東起鴨綠江沿岸，西至內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處的老哈河流域，北臨吉林省昌圖縣，南到旅順口區(qū)，以及沿海島嶼均有野生大豆分布，而遼河、鴨綠江、大小凌河三大水系以及其他河流沿岸潮濕地區(qū)是其主要分布地。按照遼寧省自然特點(diǎn)，可將一年生野生大豆分布地區(qū)分為6個(gè)自然生態(tài)區(qū)分別為：遼東山地多雨區(qū)、東北部高寒山區(qū)、遼東半島濕潤(rùn)區(qū)、遼河平原區(qū)、遼西山地少雨區(qū)、西部風(fēng)沙干旱地區(qū)。生長(zhǎng)在各自然生態(tài)區(qū)的一年生野生大豆，在生育期、植株高度、繁茂性、葉片大小、籽粒大小、蛋白質(zhì)含量等生態(tài)性狀表現(xiàn)出一定的地理分布。遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院于2013年和2014年的9月－10月分別對(duì)遼寧省喀左縣和盤(pán)山縣進(jìn)行了一年生野生大豆資源的考察與搜集，考察發(fā)現(xiàn)在盤(pán)山縣的14個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)均有發(fā)現(xiàn)一年生野生大豆的分布，而在喀左縣的21個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中有11個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)有一年生野生大豆分布，共搜集到不同一年生野生大豆資源225份，考察過(guò)程中發(fā)現(xiàn)有新類(lèi)型的一年生野生大豆以及新的分布地點(diǎn)，但是由于人為因素破壞，一年生野生大豆的分布范圍也明顯縮小甚至絕跡，尤其位于遼西北干旱氣候氛圍內(nèi)的喀左縣，原本該地區(qū)一年生野生大豆就分布很少，如今瀕危狀況更為嚴(yán)重^[27]。

內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院于1982年先后兩次在內(nèi)蒙古自治區(qū)進(jìn)行了一年生野生大豆考察，在烏海市與呼市郊區(qū)、布特哈旗、阿榮旗與科右前旗等地發(fā)現(xiàn)了面積較大的一年生野生大豆群落。根據(jù)考察結(jié)果確定，一年生野生大豆在內(nèi)蒙古自治區(qū)分布范圍為東起阿榮旗，西到烏海市，南起伊金霍洛旗，北到阿榮旗，其中在遼嫩平原和鄂爾多斯高原人畜活動(dòng)少，自然群落破壞不大的陰濕地區(qū)分布最多^[28]。2009－2013年期間呼倫貝爾市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所多次對(duì)內(nèi)蒙古東部地區(qū)的赤峰、通遼、興安盟和呼倫貝爾地區(qū)一年生野生大豆分布進(jìn)行考察，在考察過(guò)程中沿301國(guó)道及省道111線兩側(cè)共發(fā)現(xiàn)47處一年生野生大豆，根據(jù)生態(tài)類(lèi)型可分為 6個(gè)居群。莫力達(dá)瓦甘河居群、扎蘭屯居群、扎賚特旗罕達(dá)罕鎮(zhèn)居群、烏蘭浩特市郊居群、通遼市郊居群和赤峰翁牛特旗居群，一年生野生大豆在該地區(qū)多生長(zhǎng)在溝塘、河岸等地勢(shì)低洼處與雜草相伴而生，蔓生相互纏繞或纏繞在灌木及喬木上^[29]。2022年9月王克晶等^[5]在興安盟科右前旗和呼倫貝爾市的扎蘭屯市、阿榮旗進(jìn)行了野生大豆資源種群概況實(shí)地調(diào)查。結(jié)果顯示，54個(gè)地塊有一年生野生大豆分布，該區(qū)域種群片段化嚴(yán)重，大部分種群的面積比較小，考察過(guò)程中共搜集836份野生和半野生型單株資源。

1.4.2 華北地區(qū) 1979年王國(guó)勛等^[30]在山西省多地區(qū)進(jìn)行野生大豆資源考察。結(jié)果表明山西各地區(qū)一年生野生大豆分布十分普遍，此次考察共搜集野生大豆資源164份。1985年胡志昂等^[31]報(bào)道北京地區(qū)一年生野生大豆的分布主要集中在中山區(qū)河流旁、潮濕山坡、河漫灘、河邊樹(shù)林及葦塘等，調(diào)查發(fā)現(xiàn)北京地區(qū)一年生野生大豆分布區(qū)逐漸縮小。1997年起，河北科技師范學(xué)院對(duì)河北省昌黎沿海地區(qū)及內(nèi)地進(jìn)行了多次一年生野生大豆考察與搜集工作，考察發(fā)現(xiàn)該區(qū)域一年生野生大豆分布極其廣泛，在從昌黎黃金海岸至唐?？h沿海的廣大地區(qū)均有分布，尤其在昌黎、唐海沿海的鹽堿灘涂上分布著耐鹽性強(qiáng)的野生大豆，唐?？h鹽堿較重的水溝邊一年生野生大豆多樣性極其豐富^[32]。2018年田翠杰^[33]對(duì)天津市濱海新區(qū)大港區(qū)域內(nèi)一年生野生大豆資源的分布狀況、生存環(huán)境、伴生物種等進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查， 結(jié)果表明該區(qū)域一年生野生大豆資源較為豐富，多生長(zhǎng)于河流兩岸與河漫草灘，分布范圍廣泛，集中分布在馬廠減河、馬圈引河兩岸及大港水庫(kù)周邊，其他地區(qū)的溝旁、路旁也有零散分布。同時(shí)發(fā)現(xiàn)各地一年生野生大豆均遭到不同程度的破壞。調(diào)查區(qū)伴生植物以雜草為主，約有170多個(gè)種類(lèi)。

1.4.3 華東地區(qū) 1979－1985年山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)山東省境內(nèi)9個(gè)地區(qū)的101個(gè)縣（市）的一年生野生大豆進(jìn)行了考察與搜集，考察結(jié)果表明山東省東起膠東半島，西至黃泛平原，南起沂蒙山區(qū)，北至渤海沿岸，均有野生大豆群落分布，多生長(zhǎng)在蘆葦塘、小灌木群、鹽堿澇洼、山地背陰、河堤、荒地以及山區(qū)的丘陵地帶^[34]。1980－1982年間以福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院為首，在福建省境內(nèi)61個(gè)縣進(jìn)行一年生野生大豆考察，其中有40個(gè)縣發(fā)現(xiàn)野生大豆分布，考察發(fā)現(xiàn)在福建境內(nèi)永定以北，戴云山以西廣泛分布一年生野生大豆，尤其在龍巖，三明，建陽(yáng)三專區(qū)分布極廣。而在博平嶺山脈以南，如南靖、平和、長(zhǎng)泰、漳州市郊以及漳浦縣未發(fā)現(xiàn)一年生野生大豆分布^[35]。2005年董必慧^[36]報(bào)道了江蘇省一年生野生大豆主要分布在東部沿海一帶，主要分布在丘陵山地、平原、江河沿岸、山坡、路旁、農(nóng)田旁等處，伴生種有狼尾草、蒼耳、白茅、野菊、野艾蒿等。2006年9月－10月安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位對(duì)安徽省境內(nèi)26個(gè)地市（縣）進(jìn)行一年生野生大豆考察，此次考察共搜集34份一年生野生大豆材料?？疾毂砻靼不帐∫荒晟吧蠖怪饕植荚?個(gè)自然生態(tài)區(qū)：淮北平原、江淮丘陵、皖西大別山區(qū)、沿江平原和皖南山區(qū)，其分布面積差別很大。在江淮丘陵和沿江平原的農(nóng)田旁、河邊、公路邊、荒地、水渠邊、水庫(kù)附近分布著大量一年生野生大豆群體，在皖西大別山區(qū)和皖南山區(qū)的山腳、山間小道、林地空隙、山坡甚至有水源的山頂也有較多的野生大豆分布。而在淮北平原地區(qū)由于干旱且土地利用率高，一年生野生大豆大多分布水道邊和湖邊區(qū)域^[37]。

1.4.4 華中地區(qū) 1979年，由河南省農(nóng)林科學(xué)院主持，在河南省開(kāi)展了一年生野生大豆資源考察搜集工作，共搜集一年生野生大豆材料300多份?？疾彀l(fā)現(xiàn)在河南省一年生野生大豆分布廣泛，除東部重鹽堿地區(qū)，未發(fā)現(xiàn)一年生野生大豆外，從西部的伏牛山區(qū)到東部的低洼地帶，從北部的太行山區(qū)和黃河流域，到南部的淮河流域和大別山區(qū)，從海拔1 000 m的嵩縣山坡到海拔100 m以下的大平原均見(jiàn)到一年生野生大豆分布，主要生長(zhǎng)在人畜活動(dòng)較少的河邊、溝邊、 渠邊、路邊、山腳、荒山坡等潮濕的雜草叢中^[38]。1980年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)湖北省西部山區(qū)進(jìn)行了一年生野生大豆資源考察，考察發(fā)現(xiàn)鄖陽(yáng)、恩施、宜昌三個(gè)地區(qū)10個(gè)縣都有一年生野生大豆的分布。在湖北省西部山區(qū)一年生野生大豆主要生長(zhǎng)在水分充足，環(huán)境潮濕的地方。在鄂西山區(qū)，一年生野生大豆群落規(guī)模較小，而鄂西北地區(qū)一年生野生大豆群落與鄂西南地區(qū)相比較大^[39]。2006年衡陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所對(duì)湖南省一年生野生大豆資源進(jìn)行了調(diào)查和種質(zhì)搜集工作，考察中共搜集一年生野生大豆資源114份。調(diào)查發(fā)現(xiàn)41個(gè)縣市區(qū)均有野生大豆分布，其中衡陽(yáng)地區(qū)分布最廣、面積最大，其次為湘潭、婁底、株洲、長(zhǎng)沙、益陽(yáng)等地，邵陽(yáng)、郴州、岳陽(yáng)、張家界較少。該地區(qū)紅、黃壤土壤類(lèi)型野生大豆分布最多， 其次為砂壤、紫色砂巖土，砂巖土很少分布野生大豆^[40]。

1.4.5 華南地區(qū) 1979－1982年間廣東省進(jìn)行了一年生野生大豆考察工作?？疾旖Y(jié)果表明韶關(guān)市境內(nèi)的11個(gè)縣均有一年生野生大豆群落分布，該地區(qū)一年生野生大豆群落主要生長(zhǎng)在潮濕、向陽(yáng)開(kāi)闊處，包括有水源的開(kāi)闊地、低丘地、崗地、村邊、路旁等地，多生長(zhǎng)在石灰?guī)r風(fēng)化的土壤上^[41]。1981年廣西省以桂林、河池、南寧、梧州、百色等5個(gè)地區(qū)為重點(diǎn)考察區(qū)進(jìn)行一年生野生大豆考察搜集工作，共搜集一年生野生大豆材料65份，考察結(jié)果表明桂林地區(qū)的全州、興安、灌陽(yáng)、恭城、荔浦、靈川等6個(gè)縣及9條水系沿岸一年生野生大豆群體十分豐富，梧州地區(qū)的富川縣、賀縣，柳州地區(qū)的三漢縣有一年生野生大豆分布。在這些地區(qū)一年生野生大豆主要生長(zhǎng)在河邊、路旁、農(nóng)田旁、水塘邊、菜園果園邊、坡地、山間水系旁、小灌木叢、村寨附近^[42]。2008年曾維英等以對(duì)桂林、柳州、賀州等地區(qū)一年生野生大豆進(jìn)行了考察。結(jié)果表明在桂林市的8個(gè)縣（區(qū)）22個(gè)鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）均發(fā)現(xiàn)有一年生野生大豆分布，考察共搜集一年生野生大豆種子200份，考察發(fā)現(xiàn)有新類(lèi)型一年生野生大豆以及新分布點(diǎn)，但由于人為原因，致使廣西省一年生野生大豆的生存環(huán)境受到破壞，分布面積急劇減少甚至消失^[43]。

1.4.6 西北地區(qū) 1980年甘肅省開(kāi)展了一年生野生大豆考察工作，考察結(jié)果表明河西走廊氣候干旱，石羊河、 黑河、疏勒河和黨河沿岸及武威、永昌、張掖、臨澤、高臺(tái)、酒泉、敦煌等七縣未發(fā)現(xiàn)一年生野生大豆。臨夏、甘南兩自治州，屬高寒山區(qū)，無(wú)霜期短，也未發(fā)現(xiàn)一年生野生大豆，定西、會(huì)寧、通渭、隴西、渭源、臨挑、皋蘭、榆中、白銀等縣區(qū)屬黃土高原干旱生態(tài)，植被稀疏，水土流失嚴(yán)重，同樣不適合一年生野生大豆生長(zhǎng)。甘肅省一年生野生大豆按其地理位置與氣候條件可劃分為三個(gè)分布區(qū)：隴東分布區(qū)、隴南分布區(qū)和黃河沿岸分布區(qū)。該地區(qū)一年生野生大豆多生長(zhǎng)在蘆葦塘、沿河兩岸灘地、渠道和公路旁排水溝、潮濕谷地和溝底、溫暖潮濕的山坡和山腳以及稀疏灌木林或苗圃^[44]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院于2011－2015年和2017年對(duì)西北地區(qū)甘肅、寧夏、陜西等部分縣市（區(qū)、農(nóng)場(chǎng)） 進(jìn)行了一年生野生大豆的搜集考察，考察結(jié)果表明我國(guó)西北干旱地區(qū)的一年生野生大豆幾乎都生長(zhǎng)在河岸、小溪和水渠、水庫(kù)、湖塘等環(huán)境濕潤(rùn)的地方，干旱生境下幾乎沒(méi)有一年生野生大豆分布。陜西省搜集點(diǎn)主要分布在黃河、渭河、千河和涇河、洛河等水系，甘肅省搜集點(diǎn)主要分布在渭河、籍河、葫蘆河、清水河、納河、馬家河、后川河、牛頭河、紅崖河、嘉陵江、西漢水等水系，寧夏區(qū)搜集點(diǎn)主要都分布在農(nóng)田引水渠^[45]。

1.4.7 西南地區(qū) 1982－1984年在西藏作物品種資源考察隊(duì)的組織下，對(duì)西藏大豆資源進(jìn)行了廣泛的考察?？疾旆秶ú?、日喀則、山南和拉薩四個(gè)地市，共18個(gè)縣?？疾熘性诓煊缈h的上察隅區(qū)、下察隅區(qū)和竹瓦根區(qū)發(fā)現(xiàn)野生大豆，且集中生長(zhǎng)在穆河、桑河流域的中下游和察隅河流域上中游兩岸的臺(tái)地上，呈群落分布，分布的海拔高度為1 520 m到2 150 m^[46]。2006－2007年間重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院對(duì)重慶市各地區(qū)的一年生野生大豆資源進(jìn)行了考察，其中8個(gè)區(qū)（縣）觀察到野生大豆分布。共搜集野生大豆混合樣本43份、單株197份，其中東部山區(qū)一年生野生大豆居群分布較密集，種類(lèi)較多。考察發(fā)現(xiàn)野生大豆在重慶地區(qū)分布面積銳減，瀕危狀況日益嚴(yán)重^[47]。2014年呂啟才等^[48]報(bào)道了野生大豆在云南省寧蒗縣多為零星分布，但也有連片成為群落的，常與稗草、沙草、鵝冠草、蒼耳、狼尾草、各種蒿類(lèi)及柳樹(shù)、小楊樹(shù)伴生，該地區(qū)野生大豆的植株高度與伴生植物有關(guān)，該地海拔2 738 m，是我國(guó)乃至世界野生大豆分布海拔最高的地區(qū)。

2 國(guó)外一年生野生大豆地理分布研究進(jìn)展

2.1 俄羅斯

野生大豆在俄羅斯分布于49°N～54°N之間的阿穆?tīng)栔荩土_夫斯克邊疆區(qū)以及濱海邊疆區(qū)（圖1），而阿穆?tīng)柡友匕兜貐^(qū)是野生大豆最主要的分布區(qū)域，野生大豆在當(dāng)?shù)乇环Q為“阿穆?tīng)栃《骨v”，是該地區(qū)極為常見(jiàn)的野生植物^[49]。俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)不同生態(tài)區(qū)域類(lèi)型形成了野生大豆豐富的遺傳多樣性，1927年Скворцов^[50]根據(jù)葉片寬度在遠(yuǎn)東地區(qū)野生大豆中鑒定出兩個(gè)變種：狹葉野大豆（G. soja var. lanceolata Skv.）和卵葉野生大豆（G. soja var. ovata Skv.）。之后俄羅斯大豆育種家Золотницкий組建考察隊(duì)持續(xù)多年在阿穆?tīng)栔荼辈堪⒛聽(tīng)柡雍蜐嵮藕恿饔虻牟祭昃S申斯克、斯沃博德、什曼諾夫、杰雅、白山、阿爾哈拉及米哈伊洛夫等地區(qū)進(jìn)行野生大豆考察搜集，先后發(fā)現(xiàn)了大量不同野生大豆變種^[51-52]。在1998－2000年間，俄羅斯科學(xué)院生物工程研究中心、俄羅斯科學(xué)院西伯利亞分院細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)研究所，全俄大豆研究所等科研機(jī)構(gòu)在阿穆?tīng)栔莺蜑I海邊疆區(qū)哈桑區(qū)組織了多次旨在搜集原生地區(qū)野生大豆的實(shí)地考察，確定了俄羅斯野生大豆自然群落根據(jù)棲息地的不同主要可以分為四組，第一組為先鋒植物群落（在某一新的環(huán)境條件下最初出現(xiàn)的植物群落）；第二組由棲息在河流附近的河堤或階地的野生大豆組成；第三組由棲息在潮濕草地的野生大豆組成；第四組由棲息在沼澤草地的野生大豆組成。其中第四組只在濱海邊疆區(qū)有分布^[53]。目前，俄羅斯野生大豆種質(zhì)資源搜集保存工作由瓦維洛夫全俄植物遺傳資源研究所和全俄大豆研究所負(fù)責(zé)，其種質(zhì)資源庫(kù)中分別保存了459份和1 200余份來(lái)自俄羅斯不同地域搜集的野生大豆種質(zhì)資源^[54-55]。

2.2 日本

在日本野生大豆的分布緯度范圍大約為31°N～43°N，主要分布在九洲、四國(guó)、本洲和北海道4個(gè)主要大島嶼及周?chē)u^[56]。在日本全國(guó)南起九州南部，北至北海道的南部地區(qū)的46個(gè)都道府縣中可見(jiàn)野生大豆分布。Sambuichi^[57]在1974年首次確定北海道西南的河流沿岸有野生大豆分布;1989年Ohara等^[58]確定野生大豆在北海道的分布北限是北海道南部地區(qū)的厚澤部町和日高地區(qū)的厚真町，而分布的南限則是北海道南部的白石町，北海道中部及以北區(qū)域和琉球群島至今沒(méi)有發(fā)現(xiàn)野生大豆存在。但在我國(guó)黑龍江省及國(guó)境線另一側(cè)的俄羅斯遠(yuǎn)東部分地區(qū)存在野生大豆分布，從緯度和氣候條件角度考慮，北海道的其他地區(qū)存在野生大豆種群分布的可能性^[59]。日本野生大豆分布的生境條件類(lèi)似于我國(guó)野生大豆的情形^[60]，主要生長(zhǎng)在河泛平原、河岸、路旁、農(nóng)田、退耕地等生態(tài)環(huán)境，大多與艾草（Artemisia indica）、芒草（Miscanthus sinensis）、蘆葦（Phragmites australis）等較高的雜草以及葎草（Humulus scandens）等蔓性植物纏繞伴生^[61]，而在伴生植物較少的河泛平原或退耕地，野生大豆會(huì)呈現(xiàn)類(lèi)似無(wú)限型栽培大豆的特點(diǎn)，生長(zhǎng)出更多的分枝，而在北海道的野生大豆群體與日本其他地區(qū)野生大豆群體不同，該地區(qū)野生大豆只分布在河岸附近，這是由于北海道地區(qū)無(wú)霜期較短，野生大豆無(wú)法成熟，而河岸附近受河流影響，無(wú)霜期較長(zhǎng)，野生大豆可以完成成熟。北海道地區(qū)野生大豆種群普遍表現(xiàn)出典型的蔓性特征，而日本南部地區(qū)野生大豆種群則具有較多的分枝^[59]。日本學(xué)者對(duì)野生大豆和栽培大豆的雜交后代-半野生型大豆群體進(jìn)行了多次調(diào)查，2003年加賀秋人等^[62]對(duì)位于本州島的廣島縣8個(gè)地區(qū)、秋田縣9個(gè)地點(diǎn)的野生大豆群體分布地進(jìn)行調(diào)查，在秋田縣發(fā)現(xiàn)了1株半野生型大豆。2004年，在秋田縣、茨城縣、愛(ài)知縣、廣島縣以及佐賀縣合計(jì)57個(gè)地點(diǎn)的野生大豆群體分布地（大豆生產(chǎn)田周邊）進(jìn)行了調(diào)查，在佐賀縣（調(diào)查地點(diǎn)數(shù)33個(gè)）的3個(gè)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了11株半野生型大豆，而在2003年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)上次標(biāo)記的半野生型大豆地點(diǎn)此次沒(méi)有發(fā)現(xiàn)半野生型大豆^[63]。2005年在秋田縣、茨城縣、高知縣及佐賀縣共計(jì)39處野生大豆群體分布地和2004年調(diào)查中發(fā)現(xiàn)半野生型大豆的發(fā)現(xiàn)在內(nèi)，所有地點(diǎn)均未發(fā)現(xiàn)新的半野生型大豆^[64]。2006年，在秋田縣、兵庫(kù)縣和佐賀縣的40個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果僅在佐賀縣的2個(gè)地點(diǎn)分別發(fā)現(xiàn)了1個(gè)半野生型大豆^[65]。2003－2006年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的半野生型大豆迅速?gòu)淖匀画h(huán)境中消失的原因，很可能是由于半野生型大豆后代的適應(yīng)性低于野生大豆而受到自然淘汰，例如，半野生型大豆后代具有更高透水性的種皮，在冬季種子更容易腐爛；而在生長(zhǎng)期也無(wú)法在與其他個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)中獲勝，不能存活到成熟期^[66]。Wang等^[67]利用SSR標(biāo)記比較評(píng)價(jià)中日兩國(guó)野生大豆資源，研究表明兩國(guó)的野生大豆基因庫(kù)有很高的遺傳分化，由此推測(cè)中日兩國(guó)境內(nèi)的野生大豆具有不同獨(dú)立的演化史。2008年相關(guān)研究在日本國(guó)家農(nóng)業(yè)生物資源研究所基因庫(kù)中保存著699份野生大豆種質(zhì)資源^[68]。

2.3 韓國(guó)

野生大豆在韓國(guó)各地區(qū)的農(nóng)田、路旁以及河岸附近廣泛分布^[69]，朝鮮半島沿岸共有3 000多個(gè)島嶼，其中近400個(gè)島嶼有野生大豆分布^[70]，相對(duì)于朝鮮半島上的野生大豆種群，生長(zhǎng)在這些島嶼上的野生大豆種群有較高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。風(fēng)險(xiǎn)因素包括不同突變的積累、對(duì)特定島嶼微環(huán)境的適應(yīng)、遺傳多樣性的喪失和近親繁殖^[71]。Lee等^[72]研究發(fā)現(xiàn)朝鮮半島及周?chē)鷯u嶼上分布的野生大豆種群具有較高的遺傳多樣性，而Yu等^[73]通過(guò)比較來(lái)自韓國(guó)6個(gè)地區(qū)采集的172份野生大豆材料的17種同工酶和Kunitz型胰蛋白酶抑制劑在35個(gè)位點(diǎn)的遺傳變異，認(rèn)為韓國(guó)是野生大豆多樣性亞中心。Krishnamurthy等^[74]研究表明韓國(guó)一年生野生大豆遺傳多樣性由北向南、由東部向西增加，全羅南道地區(qū)是多樣性的主要中心，全羅北道和慶尚南道地區(qū)是多樣性的次中心，其余地區(qū)（京畿道、江原道、忠清北道、忠清南道、全羅北道、慶尚北道和濟(jì)州島）是韓國(guó)野生大豆多樣性三級(jí)中心。目前在韓國(guó)國(guó)家農(nóng)業(yè)生物多樣性中心和Chung野生豆科植物種質(zhì)收藏（Chungs Wild Legume Germplasm Collection）分別保存著2 300份和6 000余份一年生野生大豆種質(zhì)資源^[69]。

3 展望

一年生野生大豆具有著大量?jī)?yōu)良性狀，作為遺傳資源在大豆品種選育等方面有著重大作用。因此自1978年起，我國(guó)科研人員在進(jìn)行了大量系統(tǒng)的野生大豆資源考察工作，基本明確了其在我國(guó)境內(nèi)的地理分布范圍和生長(zhǎng)環(huán)境，并搜集了大量野生大豆資源。而俄羅斯、日本、韓國(guó)等有一年生野生大豆分布的國(guó)家也進(jìn)行了類(lèi)似的科研工作，其研究經(jīng)驗(yàn)也同樣值得我國(guó)科研人員了解和借鑒，而在這些國(guó)家的種質(zhì)資源庫(kù)中同樣保存著一定數(shù)量的一年生野生大豆種質(zhì)資源，這也為野生大豆的種質(zhì)資源引進(jìn)、交換以及聯(lián)合研究奠定了基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)外一年生野生大豆分布研究及考察工作表明其在24°N～52°N，97°E～143°E范圍內(nèi)分布較為廣泛，在各地區(qū)其生長(zhǎng)環(huán)境相似，在潮濕、水源附近分布較集中。在不同地區(qū)的考察中多次發(fā)現(xiàn)因人為原因?qū)е乱荒晟吧蠖箺⒌孛娣e減少，甚至種群瀕危的情況，一年生野生大豆種群保護(hù)工作的后續(xù)開(kāi)展迫在眉睫。同時(shí)由于人力物力等資源的限制，部分地區(qū)的考察工作進(jìn)行的并不全面，對(duì)野生大豆的分布和種群狀況了解不夠深入，在今后工作中應(yīng)進(jìn)一步細(xì)化其地理分布區(qū)域，利用現(xiàn)代科技手段，如地理信息系統(tǒng)、遙感技術(shù)和基因測(cè)序技術(shù)等，提高研究和考察工作的效率和準(zhǔn)確性并更精確地描繪出一年生野生大豆的地理分布，并對(duì)特定種群開(kāi)展監(jiān)測(cè)研究，為后續(xù)的一年生野生大豆的生態(tài)習(xí)性、環(huán)境適應(yīng)機(jī)制以及種群動(dòng)態(tài)相關(guān)研究以及考察、搜集、利用、保護(hù)工作提供更準(zhǔn)確、詳細(xì)的科學(xué)依據(jù)。

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Research on Geographical Distribution of Annual Wild Soybean

WEI Ran¹， CUI Jieyin¹， YANG Shu^1，2， ZHANG Wu^1，2， XIANG Peng^1，2， WEI Xinyu¹， WANG Shu^1，2， LI Min¹

（1.Heihe Branch， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Heihe 164300， China； 2.Heihe Harmful Organisms Observation and Research Station of Heilongjiang Province， Heihe 164300， China）

Abstract：Annual wild soybean （Glycine soja Siebold et Zucc.） is a national second level key protected wild plant， which has the advantages of early maturity， high protein content， strong environmental adaptability， and high content of nutritional active substances such as isoflavones and saponins. Conducting investigations， collection， research， and utilization of one-year wild soybean resources is of great significance for cultivating new soybean varieties and preserving genetic diversity. This article summarized relevant research both domestically and internationally， and provides a detailed introduction to the distribution of annual wild soybeans in China. Previous studied on the genetic diversity of annual wild soybeans in China's genetic diversity center， as well as the basic situation and achievements of three national wild soybean resource surveys， were also presented. Based on the geographical division of China， the local annual wild soybean surveys and collection work in various regions of China were elaborated in detail. In addition， a detailed introduction was given to the distribution， growth environment， resource investigation， and collection of annual wild soybeans in Russia， Japan， and South Korea. Through this review， it can be seen that annual wild soybeans are widely distributed in China and have a variety of growth environment types. At present， the main views on the genetic diversity of annual wild soybeans in China include the southern center， northern center， and multi center. According to the analysis of the distribution， growth environment， resource investigation， and collection work of annual wild soybeans in Russia， Japan， and South Korea， it can be concluded that annual wild soybeans are widely distributed in Japan and the Korean Peninsula. In Russia， they are distributed in Amur Oblast， Khabarovsk Krai， and coastal Krai in the Far East. The growth environment of annual wild soybeans is similar in different regions， and they are concentrated near humid and water sources. In different regions， it has been found that human factors have led to a reduction in the habitat area of annual wild soybeans， and even endangered populations. Therefore， it is necessary to protect the population of annual wild soybeans.

Keywords：wild soybeans; geographical distribution; resource investigation