稗草對酰胺類除草劑抗藥性水平的測定及對乙草胺的抗藥性生理生化機(jī)制

收稿日期：2023-03-03

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018YFD0200300）

作者簡介：賈 燕（2001-），女，四川綿陽人，在讀本科生，研究方向?yàn)檗r(nóng)藥毒理學(xué)，（電話）15182346560（電子信箱）jiayanck@163.com；通信作者，王學(xué)貴（1976-），男，四川樂山人，教授，博士，主要從事農(nóng)藥毒理學(xué)研究，（電子信箱）wangxuegui@sicau.edu.cn。

賈 燕，羅彥錚，張?zhí)硪?，? 稗草對酰胺類除草劑抗藥性水平的測定及對乙草胺的抗藥性生理生化機(jī)制［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，63（7）：60-66．

摘要：通過盆栽法測定了成都平原水稻稗草種群對4種酰胺類除草劑的抗藥性水平，以及3個代表性稗草種群對乙草胺脅迫的生理響應(yīng)。結(jié)果表明，2018年和2019年成都平原稻區(qū)供試稗草種群對乙草胺均達(dá)中抗水平，抗性指數(shù)（RI）分別為12.37～16.46和16.15～21.86；對異丙甲草胺處于低抗或中抗水平，RI分別為9.41～10.44和9.69～10.98；對丁草胺處于低抗水平，RI分別為3.74～4.59和4.55～5.16；對苯噻酰草胺處于敏感或低抗水平，RI分別為2.45～3.79和2.73～3.98。在乙草胺脅迫下，抗性稗草種群與敏感種群實(shí)際光量子產(chǎn)額、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)均呈下降趨勢；生化指標(biāo)谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）、超氧化物歧化酶（SOD）活性逐漸下降，丙二醛（MDA）含量呈上升趨勢，但抗性稗草的損傷明顯低于敏感型稗草。因此，成都平原稻區(qū)供試稗草種群對常見酰胺類除草劑仍處于敏感至中等水平抗性，GSTs活性提高是稗草對乙草胺產(chǎn)生代謝抗性的主要原因。

關(guān)鍵詞：稗草［Echinochloa crusgalli （L.） Beauv］； 酰胺類除草劑； 抗藥性； 生理生化機(jī)制

中圖分類號：S482.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）07-0060-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.07.009 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Determination of the resistance level of Echinochloa crusgalli populations to amide herbicides and the physiological and biochemical mechanism of acetochlor resistance

JIA Yana， LUO Yan-zhenga， ZHANG Tian-yia， ZHANG Lina， YE Naa， LIU Xue-meia， WANG Xue-guia，b

（a.College of Agronomy/Non-Pollution Pesticide Research Laboratory；b.State Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China）

Abstract： The resistance level of Echinochloa crusgalli population to 4 amide herbicides and the physiological response of 3 representative Echinochloa crusgalli populations to acetochlor stress in Chengdu Plain were measured by pot method. The results showed thad6f70+w0uQ2J92niBgvD1v9JPffLYhijTLeWAer2Ugk=t in 2018 and 2019， the resistance index （RI） of Echinochloa crusgalli in Chengdu Plain rice area was 12.37～16.46 and 16.15～21.86， respectively. The levels of resistance to metolachlor were low or medium， and RI were 9.41～10.44 and 9.69～10.98， respectively. The resistance levels to butachlor were low， RI were 3.74～4.59 and 4.55～5.16， respectively. The Echinochloa crusgalli population was sensitive or low resistant to P-benthiaclachlor， with RI of 2.45～3.79 and 2.73～3.98， respectively. The physiological parameters of the actual light quantum yield， intercellular carbon dioxide concentration， transpiration rate and stomatal conductance of resistant and sensitive populations showed a downward trend under acetochlor stress. The activities of glutathione S-transferase （GSTs） and superoxide dismutase （SOD） decreased gradually， and the content of malondialdehyde （MDA） showed an upward trend， but the damage of resistant Echinochloa crusgalli population was significantly lower than that of sensitive population. Therefore， Echinochloa crusgalli population tested in Chengdu Plain rice area was still sensitive to medium level of resistance to common amide herbicides， and the increase of GSTs activity was the main reason for the metabolic resistance of Echinochloa crusgalli to acetochlor.

Key words： Echinochloa crusgalli； amide herbicides； pesticide resistance； physiological and biochemical mechanism

稗草［Echinochloa crusgalli （L.） Beauv］是一年生禾本科雜草，對水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害，其與水稻爭奪自然資源，遮蔽作物害蟲，降低作物產(chǎn)量，進(jìn)而增加生產(chǎn)成本［1］。稗草具有分布廣泛、適應(yīng)性強(qiáng)、危害大等特點(diǎn)［2］。隨著機(jī)械插秧大量推廣，稗草發(fā)生更加嚴(yán)重，因稗草防治主要依賴化學(xué)除草劑，長期大量使用，稗草對多種傳統(tǒng)除草劑產(chǎn)生了較為嚴(yán)重的抗藥性［3］。

稗草抗藥性監(jiān)測是制定綜合治理方案的重要前提。劉興林［4］以整株生物測定法測定了采自全國12個省24個市縣稗草種群對丁草胺的敏感性，發(fā)現(xiàn)采自海南省樂東黎族自治縣的稗草生物型的抗藥性最低，相對抗藥性指數(shù)（RI）為1.01，而采自吉林省長春市的稗草種群抗藥性程度最高，RI達(dá)10.61，丁草胺抗性種群的谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GSTs）活性為敏感種群的1.63倍，且與丁草胺、丙草胺及異丙甲草胺存在交互抗性。Huan等［5］測定了黑龍江稻區(qū)稗草對精喹禾靈的抗藥性，RI可達(dá)87.29。Wu等［6］的研究表明，隨著二氯喹啉酸抗性水平的提高，水稻種子發(fā)芽率下降，幼芽、幼根生長和鮮重下降，二氯喹啉酸抵抗力的增強(qiáng)可能與GST代謝活性的增強(qiáng)有關(guān)。Xie等［7］的研究發(fā)現(xiàn)，谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性增強(qiáng)和GST基因表達(dá)增強(qiáng)，表明根和地上部存在EcGSTF1和EcGSTZ1基因，有助于稗草解毒。宋偉豐［8］的研究發(fā)現(xiàn)，稗草種群對二氯喹啉酸的抗性程度越高，MDA含量越低。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，乙草胺被廣泛用于各類作物田雜草的芽前防治，能被雜草幼芽與幼根吸收，通過阻礙光合作用的電子傳遞，抑制雜草體內(nèi)蛋白質(zhì)合成［9］，從而影響稗草的生長發(fā)育。

四川省是中國水稻主產(chǎn)區(qū)，成都平原為其核心區(qū)域，但目前四川省稻區(qū)稗草種群抗藥性水平及抗性機(jī)理的相關(guān)報(bào)道較為鮮見。本研究采用盆栽法測定成都平原不同稻區(qū)稗草種群對4種酰胺類除草劑的抗藥性水平以及相關(guān)的生理生化指標(biāo)，旨在闡明稗草對乙草胺產(chǎn)生抗藥性的生理生化機(jī)制，為成都平原稻區(qū)稗草抗藥性監(jiān)測及科學(xué)用藥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 稗草種子來源 2018—2019年在四川省成都市溫江區(qū)、崇州市集賢鄉(xiāng)、成都市金堂縣、綿陽市三臺縣、德陽市中江縣采集稗草種子（表1），曬干后置于低溫干燥儲藏柜中備用。

1.1.2 藥劑和試劑 供試藥劑：93.1%乙草胺（Acetochlor）原藥，河北赤誠生物化工有限公司；95.8%丁草胺（Butachlor）原藥，寧夏格瑞精細(xì)化工有限公司；98.0%異丙甲草胺（metolachlor）原藥，山東濱農(nóng)科技有限公司；95.0%苯噻酰草胺（mefenacet）原藥，江蘇天容集團(tuán)股份有限公司。

供試試劑：0.1 mol/L Tris-HC1緩沖液，含還原型谷胱甘肽25 mmol/L、5%聚乙烯吡咯烷酮（PVP），pH 8.0；無水乙醇；100 mmol/L磷酸緩沖液，pH 6.0；30%過氧化氫溶液。

1.2 方法

1.2.1 盆栽稗草 將2018—2019年從崇州、溫江、金堂、三臺、德陽等地采集的稗草種子洗凈，采用60 mg/L赤霉素水溶液處理，并置于人工氣候培養(yǎng)箱中［光照時數(shù)12 h（L）∶12 h（D）；光照度8 000 lx；溫度30 ℃，相對濕度60%～80%］催芽露白。挑選飽滿露白的種子，種植于直徑為12 cm的塑料盆中，每盆約30粒，表層覆蓋一層薄土，然后置于營養(yǎng)托盤中，再往托盤中灌水，使?fàn)I養(yǎng)缽底部吸水至土壤完全濕潤，然后置于溫室大棚內(nèi)培養(yǎng)，溫度為（20 ± 2）℃，相對濕度為60%～80%。

1.2.2 不同生物型稗草抗藥性監(jiān)測 播種24 h后，準(zhǔn)確稱量乙草胺、丁草胺、異丙甲草胺和苯噻酰草胺原藥，首先配制高濃度母液，采用二次稀釋法，用0.1%的吐溫-80水溶液分別配制7個系列濃度（表2），每個濃度設(shè)置4次重復(fù)，每個重復(fù)2盆。采用5 mL移液器，精確移取3 mL藥液于小型塑料噴霧器中，然后全部噴施于每盆雜草上，同時設(shè)置清水對照。待施藥后21 d，分別剪取各處理稗草地上部分，稱其鮮重，計(jì)算各處理相對于空白對照處理的抑制率，將濃度和抑制率分別轉(zhuǎn)換成對數(shù)值（x）和抑制情況（y），采用Excel軟件處理原始數(shù)據(jù)，使用Sigmaplot 10.0軟件進(jìn)行四參數(shù)擬合劑量-反應(yīng)曲線分析，計(jì)算各除草劑的ED50（抑制中劑量），參照稗草對各除草劑的敏感基線（表3），明確各稗草種群的抗性水平［10］。

回歸方程y=[C+D-C1+（1+ED50）×b] （1）

RI=[抗藥性種群的ED50相對敏感性種群的ED50] （2）

式中，y為特定除草劑用量下的存活率；C為劑量反應(yīng)下限；D為劑量反應(yīng)上限；ED50 表示雜草鮮重抑制中劑量；b為斜率。

參考中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部《稻田稗屬雜草抗性監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》［11］的分級標(biāo)準(zhǔn)，RI≤3，敏感； 3<RI≤10，低水平抗性；10<RI≤100，中等水平抗性；RI>100，高水平抗性。

1.2.3 稗草對乙草胺的生理生化抗性機(jī)制研究 選取稗草敏感種群（2016年崇州市荒地采集的稗草種群，大棚連續(xù)盆栽2年，未施藥備用）、2019年崇州稗草種群、2019年溫江種群開展盆栽試驗(yàn)，播后1 d，采用乙草胺原藥對2019年崇州種群的亞致死劑量［ED15，66.287 g（a.i.）/hm2］配制藥液，每盆噴霧3 mL，每個處理設(shè)置4次重復(fù)，每個重復(fù)6盆，并設(shè)清水對照，溫室大棚的日常管理參照“1.2.1”。施藥后15、17、19、21 d，測定各處理稗草的光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量等生理指標(biāo)，以及超氧化物歧化酶（SOD）活性、GSTs比活力、丙二醛（MDA）含量等生化指標(biāo)。

1）稗草生理指標(biāo)的測定。采用超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（MINI-PAM-II）測定實(shí)際光量子產(chǎn)額；利用便攜式光合儀（LI-6800）檢測CO2濃度、葉片溫度、光合有效輻射、葉室溫濕度等因素，然后通過測定的數(shù)據(jù)結(jié)果得出葉片蒸騰速率、細(xì)胞間CO2濃度。

2）稗草生化指標(biāo)的測定。GSTs比活力的測定參照吳進(jìn)才等［12］的方法。稱取稗草地上部分0.2 g，在2 mL Tris-HCl緩沖液（0.1 mol/L，pH 8.0，含還原型谷胱甘肽25 mmol/L，5% PVP）中液氮條件下勻漿，4 000 r/min離心10 min，取上清液12 000 r/min離心5 min，取上清液作為酶提取液（以上操作均在0～4 ℃條件下進(jìn)行）。在10 mL具塞試管中，加入3 mL Tris-HC1緩沖液（0.1 mol/L，pH 8.0）和0.1 mL酶液，25 ℃保溫10 min，加入0.1 mL無水乙醇配制的 13 mmol/L 1-氯-2，4-二硝基苯（CDNB），反應(yīng)10 min后，于340 nm處測光密度（OD）。以1 mg/L蛋白質(zhì)10 min催化反應(yīng)使吸光值改變0.01為1個酶活力單位U，以1 mg/L可溶性蛋白質(zhì)的酶活力單位數(shù)為酶活力，以藥劑處理的稗草酶活力與當(dāng)日空白對照的稗草酶活力的比值為相對活力。SOD活力采用超氧化物歧化酶活性檢測試劑盒（北京索萊寶科技有限公司）進(jìn)行檢測。MDA含量采用試劑盒（南京建成生物工程研究所）測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同稗草種群對各種除草劑的抗藥性

2.1.1 不同稗草種群對乙草胺的抗藥性 成都平原稻區(qū)稗草種群對乙草胺的抗藥性水平如表4所示。所有稗草種群對乙草胺已產(chǎn)生中等抗性，其中，2018年，溫江種群的抗性最高，ED50為288.66 g（a.i.）/hm2，RI為16.46；三臺種群抗性最低，ED50為216.90 g（a.i.）/hm2，RI為12.37。2019年，德陽種群抗性最高，ED50為383.34 g（a.i.）/hm2，RI為21.86；三臺種群抗性最低，ED50為283.26 g（a.i.）/hm2，RI為16.15。

2.1.2 不同稗草種群對丁草胺的抗藥性 成都平原稻區(qū)稗草種群對丁草胺的抗藥性水平如表5所示。所有稗草種群對丁草胺已產(chǎn)生低抗性。其中，2018年，溫江種群抗性最高，ED50為133.90 g （a.i.）/hm2，RI為4.59；德陽種群抗性最低，ED50為113.40 g （a.i.）/hm2，RI為3.74。2019年，崇州種群抗性最高，ED50為156.30 g （a.i.）/hm2，RI為5.16；三臺種群抗性最低，ED50為137.82 g （a.i.）/hm2，RI為4.55。

2.1.3 不同稗草種群對異丙甲草胺的抗藥性 成都平原稻區(qū)稗草種群對異丙甲草胺的抗藥性水平如表6所示。2018年，德陽種群、崇州種群、金堂種群和三臺種群對異丙甲草胺產(chǎn)生了低抗性，溫江種群產(chǎn)生了中等抗性，且抗性有隨年份遞增的趨勢。其中，2018年，溫江種群抗性最高，ED50為262.68 g（a.i.）/hm2，RI為10.44；三臺種群抗性最低，ED50為236.64 g（a.i.）/hm2，RI為9.41。2019年，溫江種群抗性最高，ED50為276.12 g（a.i.）/hm2，RI為10.98；德陽種群抗性最低，ED50為243.72 g（a.i.）/hm2，RI為9.69。

2.1.4 不同稗草種群對苯噻酰草胺的抗藥性 成都平原稻區(qū)稗草種群對苯噻酰草胺的抗藥性水平如表7所示。就2018年而言，德陽種群、崇州種群、三臺種群對苯噻酰草胺保持敏感，金堂種群和溫江種群產(chǎn)生了低抗性，且有隨年份遞增的趨勢。其中，2018年，溫江種群抗性最高，ED50為165.24 g（a.i.）/hm2，RI為3.79；德陽種群抗性最低，ED50為106.86 g （a.i.）/hm2，RI為2.45。2019年，溫江種群抗性最高，ED50為173.64 g （a.i.）/hm2，RI為3.98；德陽種群抗性最低，ED50為118.80 g（a.i.）/hm2，RI為2.73。

2.2 稗草對乙草胺的抗藥性機(jī)理

2.2.1 乙草胺對稗草生理指標(biāo)的影響 選取抗藥（R）生物型（2019年德陽種群）和敏感（S）生物型（崇州敏感種群）稗草，測定稗草的各項(xiàng)生理指標(biāo)對乙草胺的敏感性。結(jié)果（圖1）表明，各處理未經(jīng)乙草胺脅迫時，R-CK和S-CK稗草的實(shí)際光量子產(chǎn)額（圖1A）、胞間二氧化碳濃度（圖1B）、蒸騰速率（圖1C）、氣孔導(dǎo)度（圖1D）隨時間變化差異不大；在乙草胺脅迫下，R型與S型稗草實(shí)際光量子產(chǎn)額、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度隨時間呈不斷下降趨勢，施藥后21 d，R型與S型稗草實(shí)際光量子產(chǎn)額較相應(yīng)的R-CK和S-CK分別下降63.48%和72.46%，胞間二氧化碳濃度分別下降18.71%和30.80%，蒸騰速率分別下降24.90%和41.46%，氣孔導(dǎo)度分別下降25.45%和48.03%，且R型稗草的指標(biāo)均高于S型稗草。

2.2.2 乙草胺對稗草生化指標(biāo)的影響 選取抗藥生物型（2019年德陽種群）和敏感生物型（崇州敏感種群）稗草，測定稗草的SOD活力、GSTs比活力和MDA含量對乙草胺的敏感性，結(jié)果如圖2所示。

由圖2A可以看出，各處理未經(jīng)乙草胺脅迫時，R-CK和S-CK稗草的SOD活力隨時間變化不大；在乙草胺脅迫下，R型稗草與S型稗草的SOD活力隨時間呈下降趨勢，施藥后19 d下降幅度較大，分別較R-CK和S-CK稗草下降32.07%和33.83%；施藥后21 d，R型稗草與S型稗草的SOD活力分別較R-CK和S-CK稗草下降36.41%和37.79%，且R型稗草的SOD活力始終高于S型稗草。

由圖2B可以看出，在乙草胺的脅迫下，R型與S型稗草的GSTs比活力隨時間呈逐漸下降趨勢，施藥后19 d，R型稗草與S型稗草的GSTs比活力下降較明顯，分別降至0.81 U和0.60 U，下降幅度分別為4.77%和7.96%；施藥后21 d，R型與S型稗草的GSTs比活力較施藥后19 d分別下降3.66%和8.73%，且R型稗草的GSTs比活力始終高于S型稗草。

由圖2C可以看出，各處理未經(jīng)乙草胺脅迫時，S-CK和R-CK稗草的MDA含量隨時間變化不大；在乙草胺脅迫下，R型與S型稗草的MDA含量隨時間呈逐漸上升趨勢，施藥后21 d，R型與S型稗草的MDA含量上升幅度較大，分別達(dá)6.68 nmol/mg和7.20 nmol/mg，較R-CK和S-CK分別增長28.54%和27.90%，且R型稗草的MDA含量始終低于S型稗草。

3 討論

3.1 成都平原稻區(qū)稗草對酰胺類除草劑的抗藥性

雜草抗藥性的產(chǎn)生受雜草內(nèi)在因素和外在因素的綜合影響，雜草種群遺傳多樣性及其對環(huán)境的高度適應(yīng)性、過度依賴除草劑以及長期施用單一藥劑等共同推動了雜草抗藥性的發(fā)生發(fā)展［13］。隨著水稻直播技術(shù)大面積推廣，酰胺類除草劑使用量逐漸擴(kuò)大，中國多個水稻產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)了稗草對該類藥劑產(chǎn)生了抗藥性。張紀(jì)利等［14］的研究表明，江西省稻田稗草對丁草胺已經(jīng)產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，其中恒湖農(nóng)場的抗藥性最高，2012年、2013年的抗性指數(shù)為11～13，抗性水平中等；劉亞光等［15］的研究發(fā)現(xiàn)，黑龍江省慶安縣、東京城鎮(zhèn)等地稗草對丁草胺產(chǎn)生了中等水平抗性，抗性指數(shù)為12.92～26.03。本試驗(yàn)結(jié)果表明，2018年、2019年收集的成都平原稻區(qū)稗草種群對乙草胺產(chǎn)生了中等水平抗性，對丁草胺產(chǎn)生較低水平抗性，對異丙甲草胺處于中低水平抗性，對苯噻酰草胺處于較低抗性或敏感水平，未產(chǎn)生高水平抗性，較已報(bào)道的其他地區(qū)抗性水平低，這可能與成都平原的水稻種植模式、除草劑使用頻率、使用年限等相關(guān)。在成都平原稻區(qū)，主要耕作制度為水旱輪作，種植方式包括油菜-水稻、小麥-水稻、水稻-蔬菜等［16］，水旱輪作制度會對田間土壤種子庫產(chǎn)生影響，其中麥套稻和旱模式中旱地雜草會有顯著危害［17］，且主要種植單季中稻，酰胺類除草劑相對于中國早晚稻地區(qū)的用藥頻率和劑量均低，除草劑選擇壓力低，導(dǎo)致稗草對試驗(yàn)的幾種封閉劑抗性產(chǎn)生速率相對較慢。

3.2 乙草胺對不同生物型稗草生理生化指標(biāo)的影響

在除草劑脅迫下，雜草生長發(fā)育過程中的光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等生理指標(biāo)會出現(xiàn)一定變化。宋偉豐［8］的研究表明，二氯喹啉酸處理抗性稗草生物型（R）后，其光合速率隨噴藥天數(shù)的增加而逐漸降低，其中處理1～3 d降低幅度不超過2%，處理5 d開始大幅度降低，但抗性水平越高的稗草種群光合速率下降的幅度越小，其光合作用受到抑制或破壞的程度越低。對比本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，稗草受到藥劑脅迫后，植株葉片的氣孔導(dǎo)度變小，吸收的二氧化碳減少，光合速率也隨之降低。絕大多數(shù)除草劑都會直接或間接影響雜草的光合作用，從而抑制雜草的生長發(fā)育。

代謝抗性相關(guān)酶活性的增強(qiáng)亦是導(dǎo)致雜草對除草劑產(chǎn)生抗性的關(guān)鍵因素。李巳夫［18］的研究表明，施用五氟磺草胺的稗草種群，其GSTs活力呈先上升后下降的趨勢，在藥后2、3 d達(dá)到峰值后迅速下降，藥后3～7 d下降趨勢平穩(wěn)，且抗性稗草生物型（R）的GSTs活性一直高于敏感稗草生物型（S），說明GSTs是稗草對五氟磺草胺產(chǎn)生代ePjywl6UEVvp2Rw3PPVSXoGdd5mTqMDzdPzHyEr/3LU=謝抗性的關(guān)鍵酶。本研究結(jié)果表明，乙草胺抗性稗草生物型GSTs活性在同期內(nèi)明顯比敏感稗草生物型活性高，因此，GSTs活性的升高是稗草對乙草胺產(chǎn)生代謝抗性的主要原因。同時，抗性稗草生物型在受到乙草胺不斷脅迫后，體內(nèi)重要的抗氧化酶系組成成員SOD活性及主要解毒酶GSTs活性均明顯強(qiáng)于敏感稗草生物型，具有一定的自我保護(hù)作用，而敏感稗草生物型受到藥劑脅迫后生物膜功能及相關(guān)代謝過程破壞程度更大，MDA含量明顯高于乙草胺抗性稗草生物型，稗草失去自我恢復(fù)調(diào)節(jié)功能，直至稗草死亡。

本試驗(yàn)研究了成都平原主要稻區(qū)稗草的抗藥性水平以及對乙草胺初步的抗性機(jī)理，而盆周丘陵稻區(qū)，由于種植方式、雜草發(fā)生規(guī)律以及防控方式均有較大差異，導(dǎo)致稗草的發(fā)生和防控與平原地區(qū)均有較大差異，故要明確四川省不同稻區(qū)稗草抗性的總體水平，仍需繼續(xù)對四川省不同稻區(qū)稗草種群進(jìn)行監(jiān)測。同時，本試驗(yàn)僅開展了基本的生理生化抗性機(jī)理研究，后續(xù)還可以明確其交互抗性和多重抗藥性水平、靶標(biāo)基因突變以及靶標(biāo)酶基因表達(dá)量改變產(chǎn)生的抗藥性，有的放矢進(jìn)行抗性治理，最終達(dá)到精準(zhǔn)施藥，對科學(xué)防控的目標(biāo)具有重要意義。

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