PAC 配施氮肥對高粱花后葉片抗氧化特性及產(chǎn)量的調(diào)控效應

摘要：［目的］東北地區(qū)全基施施肥方式易造成高粱生育期內(nèi)營養(yǎng)供應失衡，導致生育后期缺氮早衰。探究全基施背景下聚天門冬氨酸和脫乙酰甲殼素對東北地區(qū)高粱花粒期葉片衰老與產(chǎn)量的調(diào)控效應，有助建立全基施施肥背景下高粱防衰增產(chǎn)生產(chǎn)技術(shù)。［方法］2021-2022 年在中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所公主嶺試驗基地進行大田試驗，試驗材料為龍雜25 號和吉雜127 號，設置氮肥處理與化控處理（聚天門冬氨酸和脫乙酰甲殼素復配劑，polyaspartic ac?id-chitosan，PAC），測定分析PAC 配施氮肥下高粱葉片衰老程度、抗氧化特性和產(chǎn)量差異。［結(jié)果］花期到成熟期，隨施氮水平增加，可顯著增加2 高粱品種單株葉面積，提高旗葉葉綠素相對含量與抗氧化酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，上述指標在2 品種間存在差異。PAC 處理可顯著提高各施氮水平下2 高粱品種旗葉超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性以及葉綠素相對含量，顯著降低MDA 含量；顯著抑制單株葉面積下降，延緩植株衰老進程。PAC處理后，各施氮水平下，龍雜25 號和吉雜127 號較各自常規(guī)施氮處理分別平均增產(chǎn)2. 26%～9. 11% 和3. 51%～15. 76%；2 高粱品種均在施氮量為150 kg·hm-2時顯著增產(chǎn)，2 年平均增幅分別為9. 11% 和15. 76%。［結(jié)論］PAC 配施氮素全基施可作為一項防衰增產(chǎn)增效的栽培技術(shù)應用于吉林省中西部高粱產(chǎn)區(qū)。

關(guān)鍵詞：聚天門冬氨酸和脫乙酰甲殼素復配劑； 全基施； 高粱； 抗氧化特性； 產(chǎn)量

中圖分類號：S514；S143.1 文獻標識碼：A 文章編號：1671-8151（2024）03-0037-12

高粱（Sorghum bicolor），是我國重要的經(jīng)濟作物，可分為食用、糖用、帚用等用途［1］；其抗旱性強、適應性廣，在我國廣泛栽植，以華北、東北地區(qū)為主［2］。高粱作為我國北方主要的雜糧之一，在我國種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展、綠色生產(chǎn)和保障糧食安全等方面具有重要意義［3-5］。在大田生產(chǎn)中，普遍通過施加氮肥來促進作物生長發(fā)育和實現(xiàn)增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)目標［6］。研究表明，在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，由于當代農(nóng)村勞動力的減少和人力成本的增加，農(nóng)民常常采用一次性全基施的施肥方式來應對作物的需肥要求［7］。但由于作物早期需氮量少，多余氮素易揮發(fā)流失，導致生育前期“燒苗”、后期缺氮，從而引起植株葉片早衰，產(chǎn)量降低［8-9］；同時，早期流失的氮肥也會造成一系列負效應，如農(nóng)業(yè)資源和經(jīng)濟的雙重浪費、水土污染以及花房效應等［10-14］。研究發(fā)現(xiàn)，全基施氮肥處理相較于分次追施氮肥會使作物花后葉片的葉綠素含量與抗逆能力顯著降低，植株衰老過程顯著加快［15-16］。此外，氮肥全基施處理還會導致活性氧代謝失衡和膜脂過氧化程度升高，降低抗逆能力，從而影響作物產(chǎn)量的形成；若在作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期內(nèi)同時缺少氮肥供應，則進一步推進植株衰老，影響植株正常代謝。在葉片衰老過程中，活性氧代謝失調(diào)，加劇不飽和脂肪酸的降解，促進膜脂過氧化產(chǎn)物不斷積累，推進細胞程序性死亡過程。植物體內(nèi)含有應對膜脂過氧化的酶促防御系統(tǒng)，該系統(tǒng)具有各種保護酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）［17］。SOD能清除自由基，產(chǎn)生歧化產(chǎn)物過氧化氫（H2O2），維持細胞內(nèi)的氧化還原平衡，被視作植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線；POD 和CAT 則能酶促降解H2O2等高氧化物，避免有害活性氧積累損傷細胞，延緩植株衰老［18-20］。然而研究表明，合理施加氮肥可以增強作物的抗氧化酶活性，減少膜脂過氧化產(chǎn)物，提高植株抗逆防衰能力，延長葉片持綠期，促進干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運［21-23］。因此，保證高粱花后氮素供應，提高葉片保護酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，延緩葉片衰老，將為全基施背景下防止高粱早衰和增產(chǎn)提供有利基礎(chǔ)。

肥料增效劑PAC（polyaspartic acid-chitosan），由聚天門冬氨酸（PASP）和脫乙酰甲殼素（CTS）復配而成。其中，PASP 是一種天然存在軟體動物殼內(nèi)的氨基酸類聚合物，內(nèi)含豐富的酰胺鍵、羧基等活性基團，極易被完全降解為CO2 和H2O，具有螯合分散、生物降解以及環(huán)境友好等多種性能［24］；在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域方面，多作為增效劑和緩釋劑與肥料配施，可富集大量營養(yǎng)元素，改善土壤質(zhì)量，促進氮素吸收與轉(zhuǎn)運，提高干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量等［25-28］，達到根深葉茂、改善品質(zhì)的效果。CTS 是甲殼素脫部分乙酰后的天然多糖類聚合物，又稱殼聚糖，具有無毒抑菌、增強免疫等多種生理功能［29-30］，被譽為“人類第六大生命要素”；因其具有良好的緩釋性與自然降解性，在農(nóng)業(yè)上常與農(nóng)藥、肥料一起使用，可實現(xiàn)改善土壤性能，減緩營養(yǎng)元素釋放速率，促進植物生長代謝與滲透調(diào)節(jié)，加強植株抗逆能力，提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)等目的［31-34］。東北春谷試驗［35-39］表明，PAC 能有效解決全基施施肥造成的谷子生育后期氮素供應不足的問題，降低氮肥損失，促進氮素吸收和積累，增強抗氧化酶活性，延緩葉片衰老，提高氮肥利用效率和產(chǎn)量。因此，本試驗旨在研究全基施背景下PAC 配施氮肥對東北地區(qū)高粱花后葉片抗氧化特性與產(chǎn)量的影響，以期實現(xiàn)緩解全基施施肥方式引起的高粱花粒期葉片缺氮早衰現(xiàn)象，為建立東北地區(qū)高粱的全基施綠色增產(chǎn)栽培技術(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

大田試驗于2021-2022 年在中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所公主嶺試驗基地（43°29 ′55 ″N，124°48 ′43 ″E）進行。試驗地5-9 月內(nèi)有效積溫約3000 ℃，日均氣溫20. 1 ℃，降水量約580 mm。試驗地耕作層土壤情況見表1。

1. 2 試驗材料與設計

本試驗以龍雜25 號（Longza 25，簡稱LZ）和吉雜127 號（Jiza 127，簡稱JZ）為材料，采用裂區(qū)試驗設計，主區(qū)為PAC 處理，PASP 含量為3‰，CTS 含量為0. 45‰，拌入基肥一同施入，以常規(guī)氮肥處理為對照；副區(qū)為氮肥梯度，設置4 個水平分別為：N0、N1、N2 和N3，各處理PAC 用量和施氮量見表2（CN 為常規(guī)氮肥處理，PN 為PAC 配施氮肥處理）。每小區(qū)施加同等劑量的磷肥和鉀肥（P2O575. 0 kg·hm-2 和K2O 75. 0 kg·hm-2），并與氮肥（緩釋尿素）全部作為基肥施入，后期不追肥。試驗小區(qū)長6. 0 m、寬4. 2 m，每個處理設3 次重復。高粱種植密度為11. 25 萬株·hm-2，等行距起壟播種，行距為0. 6 m。田間中耕、除草、植保等管理措施與當?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。2021 年5 月14 日播種，LZ 于9 月10 日收獲，JZ 于9 月18 日收獲；2022 年5 月12日播種，LZ 于9 月8 日收獲，JZ 于9 月18 日收獲。

1. 3 測定指標與方法

1. 3. 1 單株綠葉面積和葉面積降幅

在各小區(qū)中選擇6 株固定的代表植株，于開花之日起，每隔10 d 采用長寬系數(shù)法測定葉面積（葉面積=葉長×葉寬×0. 75）；按照Tollenaar 等［40］的方法，以一段時間內(nèi)前后2 次測得的綠葉面積降幅表征葉片的衰老程度，即葉面積降幅=（LA2－LA1）/LA1×100%。其中，LA1 和LA2 分別代表前后2 次測得的單株綠葉面積。

1. 3. 2 葉綠素相對含量

在各小區(qū)中選擇6 株固定的代表植株，于開花之日起，每隔10 d 采用手持式SPAD-502 型葉綠素計（Soil-plant Analysis Development Section，Minolta Camera Co. ，日本）測定旗葉葉綠素相對含量（SPAD 值）。

1. 3. 4 SOD、CAT、POD 活性及MDA 含量

于開花之日起，每隔10 d 的上午10 點，在每小區(qū)選取2～3 株長勢相同的單株剪其旗葉，去掉葉脈、葉緣、葉基和葉端，液氮速凍后儲存于?20 ℃冰箱。參照王永軍等［41］的方法測定SOD、CAT、POD 活性以及MDA 含量。

1. 3. 5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

收獲測產(chǎn)于成熟期在每小區(qū)選取約2 m×6 m大小區(qū)域的長勢相同的高粱植株，經(jīng)晾曬至一定程度后進行脫粒稱重，并折算出公頃產(chǎn)量。

1. 4 統(tǒng)計分析

整理數(shù)據(jù)及作圖采用Microsoft Excel 2016 軟件，統(tǒng)計分析采用IBM SPSS Statistics 22 軟件，檢驗平均數(shù)間的差異顯著性采用Duncan 法及成對法T 檢驗（Plt;0. 05）。2 年試驗結(jié)果呈現(xiàn)出的趨勢基本一致，因此本文中采用2022 年的數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 施用PAC 后高粱葉片衰老進程

如圖1 所示，花粒期2 高粱品種單株綠葉面積隨施氮量增加而增加；品種間LZ 高于JZ。N0～N3 施氮水平下，2 高粱品種花后每隔15 d 葉面積呈降低趨勢，LZ 降幅分別為6. 27%～12. 45%、5. 58%～11. 97%、4. 23%～11. 80% 和2. 79%～11. 69%，JZ 降幅分別為4. 61%～12. 05%、4. 42%～10. 41%、3. 60%～11. 65% 和2. 24%～9. 07%。PAC 處理可顯著降低2 高粱品種葉面積降幅。N1～N3 施氮水平下，LZ-PN 花后每隔15 d 降幅較LZ-CN 分別減小13. 03%～20. 81%、1. 25%～20. 60% 和5. 93%～22. 32%；JZ-PN 較JZ-CN 分別減小12. 31%～30. 02%、6. 58%～42. 46% 和6. 35%～31. 87%。

2. 2 施用PAC 后高粱旗葉SPAD 值

如圖2 所示，花粒期2 高粱品種旗葉SPAD 值隨施氮量增加而增加；品種間LZ 高于JZ。PAC 處理后，N1～N3 施氮水平下，2 高粱品種旗葉SPAD值均有提高，花后10～40 d 時較CN 達顯著水平。N1～N3 施氮水平下，LZ-PN 較LZ-CN 增幅分別為5. 47%～8. 34%、5. 46%～8. 41% 和5. 25%～8. 41%；JZ-PN 較JZ-CN 增幅分別為5. 35%～6. 38%、3. 78%～10. 64% 和5. 18%～10. 41%。

2. 3 施用PAC 后高粱旗葉抗氧化酶活性

2. 3. 1 施用PAC 后高粱旗葉SOD 活性

如圖3 所示，花粒期2 高粱品種旗葉SOD 活性隨施氮量增加呈先升后降趨勢，品種間LZ 高于JZ。PAC 處理后，N1～N3 施氮水平下2 高粱品種SOD 活性顯著提高，LZ-PN 較LZ-CN 分別顯著增加13. 72%、14. 31% 和10. 93%；JZ-PN 較JZCN分別顯著增加17. 51%、15. 76% 和11. 63%。

2. 3. 2 施用PAC 后高粱旗葉POD 活性

如圖4 所示，花粒期2 高粱品種旗葉POD 活性隨施氮量增加呈先升后降趨勢；品種間LZ 高于JZ，且LZ 花后0～20 d 增幅顯著高于JZ。PAC 處理后，N1～N3 施氮水平下2 高粱品種旗葉POD 活性顯著提高，LZ-PN 較LZ-CN 分別顯著增加14. 80%、19. 84% 和21. 49%；JZ-PN 較JZ-CN 分別顯著增加10. 00%、18. 12% 和18. 55%。

2. 3. 3 施用PAC 后高粱旗葉CAT 活性

如圖5 所示，隨施氮量增加，2 高粱品種的旗葉CAT 活性呈先升后降趨勢；品種間LZ 在N2、N3水平下顯著高于JZ。PAC 處理后，N1～N3 施氮水平下2 高粱品種旗葉CAT 活性顯著提高，LZ-PN較LZ-CN 分別顯著增加13. 46%、11. 93% 和13. 76%；JZ-PN 較JZ-CN 分別顯著增加9. 94%、18. 13% 和11. 43%。

2. 4 施用PAC 后高粱旗葉MDA 含量

如圖6 所示，花粒期2 高粱品種的旗葉MDA含量隨施氮量增加呈先降后升趨勢；品種間JZ 顯著高于LZ。PAC 處理后，N1～N3 施氮水平下2 高粱品種旗葉MDA 含量顯著降低，LZ-PN 較LZCN分別顯著降低13. 02%、10. 54% 和11. 50%；JZ-PN 較JZ-CN 分別顯著降低9. 20%、9. 18% 和10. 46%。

2. 5 施用PAC 后高粱產(chǎn)量

如圖7 所示，LZ 與JZ 的產(chǎn)量均隨施氮水平增加呈現(xiàn)先增后減趨勢，N2 施氮水平下達到最大值；JZ 產(chǎn)量顯著高于LZ。LZ 在N2 水平下比N0 顯著增產(chǎn)33. 11%，比N1 和N3 分別增產(chǎn)3. 57% 和0. 34%；JZ 在N2 水平下比N0 顯著增產(chǎn)77. 70%，比N1 和N3 分別增產(chǎn)1. 29% 和1. 14%。PAC 處理后，2 高粱品種在N1～N3 水平下較常規(guī)施氮處理均達顯著水平。N0～N3 施氮水平下，LZ-PN 較LZ-CN 分別增加3. 43%、10. 10%、10. 03% 和7. 05%；JZ-PN 較JZ-CN 分別增加3. 40%、22. 45%、23. 19% 和15. 58%。

如表3 所示，N0～N3 施氮水平下，2 高粱品種千粒重均隨施氮量增加而升高，品種間表現(xiàn)為JZ顯著高于LZ；PAC 處理后，LZ-PN 較LZ-CN 提高1. 26%～3. 12%，JZ-PN 較JZ-CN 提高1. 12%～4. 85%。N0～N3 施氮水平下，2 高粱品種有效穗數(shù)隨施氮量增加而升高，品種間JZ 顯著高于LZ；PAC 處理后，LZ-PN 較LZ-CN 提高1. 83%～6. 89%，JZ-PN 較JZ-CN 提高4. 72%～6. 50%。2高粱品種單穗粒數(shù)在N1～N3 施氮水平下隨施氮量增加而降低，品種間JZ 顯著高于LZ；PAC 處理后，LZ-PN 較LZ-CN 提高5. 17%～13. 07%，JZPN較JZ-CN 提高1. 91%～10. 86%。

3 討論

花粒期是影響作物籽粒灌漿與產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，隨著時間的推移，葉片葉綠素與無機物含量逐漸降低，光合效率與各種代謝速率逐漸減退，植株開始進入衰老失綠階段。施加適量氮肥可以增加單株葉面積，提高葉綠素相對含量，提高光合效率；然而全基施則會引起生育早期氮肥流失，后期氮素虧缺，加速葉片衰老，降低產(chǎn)量［8-9］。因此，延緩葉片衰老，保持較高的光合有效期，有利于促進籽粒灌漿，提高最終產(chǎn)量［42］。本研究結(jié)果顯示，隨著施氮水平增加，2 高粱品種的單株葉面積與SPAD 值均呈升高趨勢，單株葉面積降幅則呈降低趨勢，花后30～45 d 時降幅最高，且LZ 降幅低于JZ。PAC 處理可減小2 高粱品種單株葉面積降幅，延緩葉片衰老，提高SPAD 值，尤其在中低氮肥條件下（75 kg·hm-2 和150 kg·hm-2）極顯著。因此，全基施下配施PAC 可提高葉綠素相對含量，延緩植株葉片衰老，為增產(chǎn)提供有利條件。

葉片衰老與活性氧代謝呈正相關(guān)［43］，而SOD、POD、CAT 等抗氧化酶可以降低MDA 含量，清除過量毒害物質(zhì)，調(diào)節(jié)活性氧代謝平衡，提高抗逆能力［17］。研究表明，氮肥可有效延緩植株衰老，穩(wěn)定活性氧自由基代謝平衡，而氮素養(yǎng)分缺乏或過量均會降低葉片保護酶活性，加劇衰老過程［44-46］。本研究結(jié)果顯示，在N0～N2（0～150 kg·hm-2）施氮水平下，SOD、POD、CAT 活性隨施氮量增加而增強，MDA 含量隨施氮量增加而降低；超過該施氮水平范圍，抗氧化酶活性開始降低，MDA 含量則開始升高。PAC 處理后，N1～N3（75～225 kg·hm-2）施氮水平下，較常規(guī)施氮處理，抗氧化酶活性顯著增強，MDA 含量顯著降低。因而，PAC 處理配施氮肥可提高中低氮水平下葉片抗氧化酶活性，降低MDA含量，增強植株抗逆能力，保障正常代謝活動。

氮肥與作物生長發(fā)育以及產(chǎn)量形成密切相關(guān)，其對最終產(chǎn)量的形成貢獻高達40%，甚至50%［47-48］。研究表明，施加適量的氮肥可以促進植株氮素代謝，改善農(nóng)藝性狀，從而提高產(chǎn)量［49］；超過最佳施氮水平范圍時，養(yǎng)分供過于求，不僅浪費農(nóng)業(yè)資源，加劇土壤酸堿失衡、水體污染以及溫室效應等現(xiàn)象，而且會加劇葉莖徒長，降低植株光合功能，同時抑制其它元素吸收，最終導致減產(chǎn)［50］。本研究結(jié)果顯示，N0～N3（0～225 kg·hm-2）施氮水平下，千粒重隨施氮量增加呈升高趨勢，單位面積內(nèi)有效穗數(shù)與穗粒數(shù)隨施氮量增加呈降低趨勢，作物產(chǎn)量隨施氮量增加呈先升后降趨勢，施氮水平為N2（150 kg·hm-2）時達到最高產(chǎn)量。PAC 處理顯著提高各施氮水平下2 高粱品種的千粒重、穗粒數(shù)及有效穗數(shù)，在中低氮肥條件下（75 kg·hm-2和150 kg·hm-2 ）增產(chǎn)極顯著。因此，氮肥全基施背景下施加PAC 可改善個體生理功能，優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成因素，在結(jié)構(gòu)性與功能性上實現(xiàn)最終增產(chǎn)目的。

進一步分析，我們可以得到如下氮肥全基施背景下配施PAC 處理增強高粱抗逆能力以及延緩植株衰老的原因。第一，PAC 主成分PASP 可作保水劑和緩釋劑，促進氮素積累轉(zhuǎn)運，提高干物質(zhì)積累量［25-28］，為作物增產(chǎn)提供有利基礎(chǔ)；CTS 可提高葉綠素含量，增強植株抗逆性能，提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)［31-34］。第二，本課題組前期研究結(jié)果表明，PAC 處理能夠提高作物NR、GS、GPT、GOT 等酶活性，促進氮素代謝的正常進行，提高氮素利用效率，促進花后干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運，提高氮肥偏生產(chǎn)力與農(nóng)學效率，最終提高產(chǎn)量［39］。第三，本研究結(jié)果表明，PAC 處理可提高高粱葉綠素相對含量與抗氧化酶活性，減少綠葉面積降幅，延緩葉片衰老，維持植株正常的代謝活動，進而提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

綜上所述，增施氮肥可提高龍雜25 與吉雜127的花粒期單株綠葉面積、旗葉SPAD 值以及抗氧化能力，降低單株綠葉面積降幅與MDA 含量；PAC 處理則能顯著提高中低氮肥條件下（75 和150 kg·hm-2 ）2 高粱品種旗葉SPAD 值和抗氧化酶活性，顯著降低MDA 含量，減小葉面積降幅，延緩葉片衰老程度，提高產(chǎn)量。因此，在施氮量為150 kg·hm-2時配施PAC（PASP為1. 875 kg·hm-2，CTS為3 kg·hm-2）可減緩全基施背景下高粱花后葉片衰老，維持正常的代謝活動，改善產(chǎn)量構(gòu)成因素，并減少氮肥浪費，最終實現(xiàn)綠色高產(chǎn)目的。

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（編輯：郭玥微）

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2019YFD1001703）