紫孢側(cè)耳培養(yǎng)條件的優(yōu)化研究

摘要：紫孢側(cè)耳是食藥兼用真菌，營養(yǎng)豐富且具有多種藥用功效，為了進(jìn)一步開發(fā)這一自然資源，通過單因素試驗(yàn)和正交試驗(yàn)對實(shí)驗(yàn)室保存的一株紫孢側(cè)耳菌種進(jìn)行生長特性研究，確定培養(yǎng)基的最佳配方。結(jié)果表明，在6種供試碳源中，紫孢側(cè)耳菌絲以利用多糖即淀粉生長最好，淀粉最佳添加量為20 g·L-1；在6種供試氮源中，菌絲在有機(jī)氮源中的長勢更好，其中以添加酵母浸粉的長勢最佳，酵母浸粉最佳添加量為8 g·L-1；MgSO4添加量對菌絲的生長影響較小，則MgSO4最適添加量為0.2 g·L-1；KH2PO4添加量對菌絲的生長影響不顯著，則KH2PO4添加量為0.5 g·L-1；菌絲在pH5～9范圍內(nèi)均能正常生長，最適pH為7。

關(guān)鍵詞：紫孢側(cè)耳；生長特性；培養(yǎng)基

紫孢側(cè)耳（Pleurotus sapidus）隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、傘菌綱（Agaricomycetes）、傘菌目（Agaricales）、側(cè)耳科（Pleurotaceae）、側(cè)耳屬（Pleurotus），又稱美味側(cè)耳[1-2]。側(cè)耳屬真菌種類繁多、分布廣泛，在亞洲、歐洲、北美洲、南美洲、非洲和大洋洲均有分布[3]。截止到2023年11月28日，側(cè)耳屬下已有773個名稱條目（http：//www. indexfungorum. org/Names/ Names.asp），然而被廣泛接受的物種僅約50種[4]。我國側(cè)耳屬真菌資源十分豐富，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的該屬真菌有36種，其中包括野生的和引種栽培的。紫孢側(cè)耳在我國大部分地區(qū)均有分布，主要生長于春秋季節(jié)的闊葉樹木的枯木上，具有豐富的營養(yǎng)、鮮美的口感和快速繁殖的特點(diǎn)，目前已廣泛實(shí)現(xiàn)大規(guī)模人工栽培[5-7]。

側(cè)耳屬真菌內(nèi)含有多糖、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸等營養(yǎng)物質(zhì)，這些生物活性成分具有增強(qiáng)機(jī)體免疫力、延緩衰老、抗疲勞、抗腫瘤、調(diào)節(jié)血糖、調(diào)節(jié)血脂和化學(xué)預(yù)防等重要作用[8-11]。側(cè)耳屬真菌具有一定的藥用價(jià)值和保健作用，是一類藥用潛力巨大、食用價(jià)值極高的食用菌[12-13]。紫孢側(cè)耳為食藥兼用的真菌，具有增強(qiáng)體質(zhì)、促進(jìn)代謝、降低血壓和血液中的膽固醇等功效[14-15]。紫孢側(cè)耳是一種市場前景廣闊的食用菌品種[2]，培育并馴化出優(yōu)質(zhì)的食用菌品種，將對產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起到至關(guān)重要的作用。但目前對紫孢側(cè)耳栽培條件的優(yōu)化還存在著較大的限制，制約其產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；?。因此，為了更好地明確紫孢側(cè)耳菌的生長發(fā)育基礎(chǔ)并了解其營養(yǎng)特性，本研究采用單因素試驗(yàn)和正交試驗(yàn)對不同碳源、氮源的種類及添加量進(jìn)行了研究，以及探究KH2PO4、MgSO4添加量和pH對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響，旨在為紫孢側(cè)耳的栽培培養(yǎng)以及菌種的可持續(xù)利用提供理論依據(jù)，并為紫孢側(cè)耳的規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試菌種

供試紫孢側(cè)耳菌種（BLZ），保存于延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院食（藥）用真菌研究所。

1.1.2 培養(yǎng)基

PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g·L-1，葡萄糖20 g·L-1，瓊脂20 g·L-1。

基礎(chǔ)培養(yǎng)基：葡萄糖20 g·L-1，酵母浸粉5 g·L-1，瓊脂20 g·L-1，MgSO4 0.5 g·L-1，KH2PO4 1.5 g·L-1。

1.2 方法

1.2.1 菌種活化

將菌種從4 ℃冰箱中取出，置于室溫下2 h，在超凈工作臺中，用接種鏟鏟取0.5 cm×0.5 cm左右的菌塊轉(zhuǎn)接到配制好的PDA培養(yǎng)基平板的中央，倒置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行暗培養(yǎng)，空氣相對濕度80%，6 d左右菌絲即可長滿平板備用。

1.2.2 碳源種類及淀粉添加量篩選

以無碳源的基礎(chǔ)培養(yǎng)基作為空白對照組，在試驗(yàn)組中分別添加20 g·L-1的葡萄糖、乳糖、蔗糖、淀粉、果糖和麥芽糖，研究不同碳源種類對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響。

分別向基礎(chǔ)培養(yǎng)中添加淀粉5，10，20，30和40 g·L-1，研究不同淀粉添加量對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響。

1.2.3 氮源種類及酵母浸粉添加量篩選

以無氮源的基礎(chǔ)培養(yǎng)基為空白對照組，在試驗(yàn)組中分別添加5 g·L-1的硝酸銨、硫酸銨、氯化銨、蛋白胨、酵母浸粉和牛肉膏，研究不同氮源種類對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響。

分別向基礎(chǔ)培養(yǎng)中添加酵母浸粉2，5，8，11和14 g·L-1，研究不同酵母浸粉添加量對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響。

1.2.4 pH篩選

用1.0 mol·L-1的HCl和NaOH調(diào)基礎(chǔ)培養(yǎng)基的pH至5，6，7，8和9，研究不同pH對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響。

1.2.5 MgSO4添加量篩選

分別向基礎(chǔ)培養(yǎng)基中添加MgSO4 0.2，0.5，0.8，1.1和1.4 g·L-1，研究MgSO4添加量對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響。

1.2.6 KH2PO4添加量篩選

分別向基礎(chǔ)培養(yǎng)中添加KH2PO4 0.5，1.0，1.5，2.0和2.5 g·L-1，研究不同KH2PO4添加量對紫孢側(cè)耳菌絲生長的影響。

1.2.7 接種及生長速度測定

在超凈工作臺中，將活化好的菌種，用直徑9 mm的打孔器沿著菌落邊沿往里0.5 cm處打孔，保持菌塊菌齡基本一致。將菌塊接種于相應(yīng)的平板培養(yǎng)基的中心，倒置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行暗培養(yǎng)，空氣相對濕度80%。待其中一組處理組的菌絲快長滿平板時(shí)，使用“十”字交叉法測定各處理組平板上菌落的直徑。

菌絲生長速度（V，mm·d-1）的計(jì)算公式如下，

V=（A-B）/D

式中，A為測量的菌落直徑（mm）；B為接種菌塊的直徑（mm）；D為培養(yǎng)時(shí)間（d）。

1.2.8 正交試驗(yàn)

根據(jù)單因素試驗(yàn)結(jié)果，對淀粉、酵母浸粉、pH、MgSO4、KH2PO4進(jìn)行L16（35）5因素3水平的正交試驗(yàn)，試驗(yàn)因素和水平見表1。

1.2.9 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，每個處理3次重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同碳源種類對菌絲生長的影響

由表2和圖1可知，從日平均生長速度來看，以淀粉為碳源的試驗(yàn)組內(nèi)的菌絲生長速度最快，以葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、果糖為碳源的試驗(yàn)組及對照組次之，以乳糖為碳源的試驗(yàn)組內(nèi)的菌絲生長最慢。從菌落形態(tài)來看，對照組和試驗(yàn)組的菌落顏色都是從黃色到白色生長；試驗(yàn)組菌絲邊緣規(guī)整且濃密，對照組菌絲邊緣不規(guī)整且稀疏。根據(jù)菌絲生長速率、菌落形態(tài)及顯著性分析結(jié)果綜合考慮，確定淀粉為紫孢側(cè)耳菌絲生長最適合的碳源。

2.2 不同淀粉添加量對菌絲生長的影響

由表3和圖2可知，從日平均生長速度來看，菌絲生長最快的是淀粉添加量為20，30和40 g·L-1，生長速度分別為6.11，6.00和6.04 mm·d-1。其次為5和10 g·L-1，生長速度分別為5.54和5.68 mm·d-1?？梢婋S著淀粉添加量的增加，菌絲的生長速度不斷增大，20 g·L-1生長速度達(dá)到最大。除了淀粉添加量為5 g·L-1時(shí)菌絲生長正常，其余菌絲都是生長旺盛。綜合考慮菌絲生長速率、菌落形態(tài)及顯著性分析結(jié)果，確定紫孢側(cè)耳菌絲生長最適淀粉添加量為20 g·L-1。

2.3 不同氮源種類對菌絲生長的影響

由表4和圖3可知，從日平均生長速度來看，在添加酵母浸粉和牛肉膏為氮源時(shí)，試驗(yàn)組內(nèi)的菌絲生長最快；以添加蛋白胨和硫酸銨為氮源的試驗(yàn)組次之；以添加硝酸銨和氯化銨作為氮源時(shí)，試驗(yàn)組內(nèi)的菌絲生長較差；生長最差的是對照組。在有機(jī)氮源中，添加酵母浸粉、牛肉膏和蛋白胨的培養(yǎng)基中紫孢側(cè)耳菌絲生長旺盛、邊沿整齊，其中添加酵母浸粉的培養(yǎng)基中菌絲的生長速度最快，且3種添加有機(jī)氮源的培養(yǎng)基中的菌絲日平均生長速度明顯高于添加無機(jī)氮源的培養(yǎng)基中的菌絲；在無機(jī)氮源中，含硝酸氨、硫酸銨和氯化銨的培養(yǎng)基中菌絲生長稀疏，長勢緩慢；對照組中菌絲生長最差。綜合考慮菌絲生長速率、菌落形態(tài)及顯著性分析結(jié)果，確定酵母浸粉為紫孢側(cè)耳菌絲生長最適合的氮源。

2.4 不同酵母浸粉添加量對菌絲生長的影響

由表5和圖4可知，從日平均生長速度來看，酵母浸粉添加量為5，8 和11 g·L-1時(shí)菌絲生長較快，生長速度分別為5.57，5.71和5.82 mm·d-1。其次為2 和14 g·L-1，生長速度分別為5.25 和5.21 mm·d-1?？梢婋S著酵母浸粉添加量的增加，菌絲的生長速度不斷增大，11 g·L-1時(shí)生長速度達(dá)到最大。除了酵母浸粉添加量為2 g·L-1時(shí) 菌絲生長正常，其余菌絲都是生長旺盛。綜合考慮菌絲生長速率、菌落形態(tài)及顯著性分析結(jié)果，確定紫孢側(cè)耳菌絲生長最適合酵母浸粉添加量為8 g·L-1。

2.5 不同pH對菌絲生長的影響

由表6和圖5可知，在不同pH條件下紫孢側(cè)耳菌絲均可旺盛生長，邊緣齊整，但生長速度存在差異，pH為8，9和6的菌絲生長速度較快，pH為7和5生長速度較慢。其中pH為8，9，6時(shí)，菌絲生長速度無顯著差異，生長速度依次為4.92，4.85和4.80 mm·d-1；其次pH為7，即中性時(shí)，菌絲生長速度為4.65 mm·d-1，其生長速度與pH為6和9時(shí)無顯著差異。pH為5時(shí)，生長速度最慢，為4.31 mm·d-1。綜合考慮菌絲生長速率、菌落形態(tài)及顯著性分析結(jié)果，確定pH為8～9均有利于菌株BLZ菌絲的生長，說明菌株BLZ更適宜生長在偏堿性的環(huán)境中。

2.6 不同MgSO4添加量對菌絲生長的影響

由表7和圖6可知，在不同MgSO4添加量條件下紫孢側(cè)耳菌絲均可生長，且菌絲生長均旺盛，邊緣齊整，但生長速度存在差異。其中添加量為0.5，0.8，1.1和1.4 g·L-1時(shí)，菌絲生長速度無顯著差異，生長速度依次為5.28，5.11，5.17和5.30 mm·d-1；添加量為0.2 g·L-1時(shí)，生長速度最慢，為4.97 mm·d-1。綜合考慮菌絲生長速率、菌落形態(tài)及顯著性分析結(jié)果，確定紫孢側(cè)耳菌絲生長最適MgSO4添加量為0.5 g·L-1。

2.7 不同KH2PO4添加量對菌絲生長的影響

由表8和圖7可知，在不同KH2PO4添加量條件下紫孢側(cè)耳菌絲均可生長，且菌絲生長均旺盛，邊緣齊整，且生長速度均不存在顯著性差異。綜合考慮菌絲生長速率、菌落形態(tài)及顯著性分析結(jié)果，確定紫孢側(cè)耳菌絲生長最適KH2PO4添加量為1.0 g·L-1。

2.8 正交試驗(yàn)優(yōu)化培養(yǎng)條件

由表9、表10可知，5個因素的影響主次順序?yàn)椋篍＞D＞A＞B＞C，得到最優(yōu)組合為A2B2C1D1E1，即可溶性淀粉20 g·L-1、酵母浸粉8 g·L-1、MgSO4 0.2 g·L-1、KH2PO4 0.5 g·L-1、pH為7。其中pH對菌絲生長速度達(dá)到了極顯著水平，淀粉、酵母浸粉和KH2PO4濃度對菌絲生長速度達(dá)到了顯著水平，MgSO4不顯著。利用最優(yōu)組合進(jìn)行驗(yàn)證試驗(yàn)，結(jié)果顯示菌絲的生長速度為6.43±0.02 mm·d-1，菌株長勢旺盛（圖8）。

3 討論

碳源是培養(yǎng)基最主要的組成成分之一，是食用菌最重要的、需求量最大的營養(yǎng)源，食用菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)的構(gòu)成物質(zhì)，能夠?yàn)槲⑸锏纳顒犹峁┠芰縖16-17]。而不同的食用菌對碳源種類的需求也不同[18-19]。本研究發(fā)現(xiàn)紫孢側(cè)耳對單糖、雙糖和多糖均可以利用。通過對碳源種類的篩選，其最適碳源為淀粉。王軍芳等[16]對菌核側(cè)耳菌絲生長的研究表明，最適合菌核側(cè)耳生長的碳源為蔗糖。宋冰等[2]對一株紫孢側(cè)耳進(jìn)行碳源種類篩選，其最適碳源為玉米粉。而這兩個結(jié)論與本研究的結(jié)果不一致，這可能是由于菌株品種不同以及菌株的產(chǎn)地不同所導(dǎo)致。

氮源是食用菌合成核酸、蛋白質(zhì)和酶的主要原料來源，在其生長發(fā)育過程中發(fā)揮著至關(guān)重要作用[20-21]。本研究發(fā)現(xiàn)紫孢側(cè)耳不添加氮源時(shí)生長勢很弱。而有機(jī)氮源比無機(jī)氮源更利于紫孢側(cè)耳的生長及代謝。羊晨等[22]通過對一株野生肺形側(cè)耳生長特性的研究表明，最適合肺形側(cè)耳菌絲生長的氮源為酵母粉，與本研究的結(jié)論一致。而宋冰等[2]對一株野生紫孢側(cè)耳的研究中，發(fā)現(xiàn)其最適合的氮源為牛肉膏，雖與本研究結(jié)果不同，但證明了紫孢側(cè)耳能更好地利用有機(jī)氮源。

pH是食用菌主要的生長環(huán)境因素之一，對食用菌的生長發(fā)育和代謝影響較大[23]。本研究發(fā)現(xiàn)紫孢側(cè)耳在弱酸性和弱堿性條件下均能正常生長，其中以中性偏堿性生長更好。黃敏敏等[24]發(fā)現(xiàn)適宜的pH對紫孢側(cè)耳的品種福秀5669菌株的菌絲直徑和鎖狀個數(shù)有顯著的促進(jìn)作用。本研究結(jié)果表明最適宜紫孢側(cè)耳生長的pH為7，這與趙書雪等[25]的結(jié)論一致。

無機(jī)鹽是食用菌生長和發(fā)育的重要營養(yǎng)因子之一，具有調(diào)節(jié)滲透壓和調(diào)節(jié)酶活性的重要作用。本研究通過對MgSO4和KH2PO4的添加量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)MgSO4添加量對紫孢側(cè)耳菌絲的生長有顯著影響，而KH2PO4對紫孢側(cè)耳菌絲的生長速度則無顯著影響。姜慧等[26]通過研究5種無機(jī)鹽對大球蓋菇菌絲生長的影響，確定了K+和Mg2+對菌絲的生長均有顯著影響，其中K+的影響最為顯著。KH2PO4還具有抑制菌絲老化的作用[27]。郭美蘭等[28]通過研究無機(jī)鹽離子對平菇生長的影響時(shí)，確定了添加低濃度硫酸鎂能夠明顯促進(jìn)平菇菌絲的生長。本研究中菌絲在KH2PO4添加量0.5～2.5 g·L-1內(nèi)均生長旺盛，生長速度變化無差異，為此KH2PO4最適添加量為0.5 g·L-1。本研究對篩選的最優(yōu)組合進(jìn)行驗(yàn)證試驗(yàn)，結(jié)果顯示菌絲的生長速度為6.43±0.02 mm·d-1，菌株長勢旺盛。說明本研究結(jié)果可為紫孢側(cè)耳生產(chǎn)栽培提供更科學(xué)的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究通過單因素試驗(yàn)和正交試驗(yàn)分析紫孢側(cè)耳菌絲生長特性，結(jié)果表明：在淀粉、葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、果糖、乳糖6種供試碳源中，紫孢側(cè)耳菌絲生長的最適碳源為淀粉，最適添加量為20 g·L-1，其次為蔗糖，最差的為乳糖。在硫酸銨、硝酸銨、氯化銨、蛋白胨、酵母浸粉、牛肉膏6種供試氮源中，無機(jī)氮源的菌絲生長慢且較弱，而有機(jī)氮源的菌絲生長較快且正?；蛲?，菌絲生長的最適氮源為酵母浸粉，最適添加量為8 g·L-1。菌絲在pH 5～9范圍均生長旺盛，說明紫孢側(cè)耳的偏酸或偏堿性的環(huán)境中均能生長，而以偏堿性的環(huán)境生長更快些；正交結(jié)果表明紫孢側(cè)耳最適pH為7。菌絲在MgSO4添加量0.2～1.4 g·L-1內(nèi)均生長旺盛，生長速度變化幅度較小，為此MgSO4最適添加量為0.2 g·L-1。菌絲在KH2PO4添加量0.5～2.5 g·L-1內(nèi)均生長旺盛，生長速度變化無顯著差異，為此KH2PO4最適添加量為0.5 g·L-1。利用最優(yōu)組合進(jìn)行驗(yàn)證試驗(yàn)，結(jié)果顯示菌絲的生長速度為6.43±0.02 mm·d-1，菌株長勢旺盛

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Optimization of Cultivation Conditions for Pleurotus sapidus

Abstract：Pleurotus sapidus （P. sapidus）， a valuable edible and medicinal fungus， possesses abundant nutritional and medicinal properties. In order to further explore P.sapidus， this study aimed to investigate the growth characteristics of a laboratory-preserved strain of P. sapidus through single-factor experiments and orthogonal experiments to determine the optimal culture medium formula. The results revealed that among the six tested carbon sources， P. sapidus mycelium exhibited the best growth when utilizing polysaccharides， particularly starch， with an optimal addition amount of 20 g·L-1. Among the six tested nitrogen sources， organic nitrogen sources were more favorable for mycelial growth compared to inorganic nitrogen sources， with yeast extract powder being the most optimal nitrogen source and an addition amount of 8 g·L-1. The addition amount of MgSO4 had a minor influence on mycelial growth， therefore it was determined to be 0.2 g·L-1. The effect of KH2PO4 on mycelial growth was not significant， thus an addition amount of 0.5 g·L-1 was determined. P. sapidus mycelium was able to grow normally within the pH ranged from 5 to 9， with an optimal pH value of 7.

Keywords：Pleurotus sapidus; growth characteristics; culture medium