玉米穗腐病的抗性鑒定與抗性基因定位研究進(jìn)展

摘要：玉米是我國(guó)第一大糧食作物，其生長(zhǎng)過(guò)程中易受多種病害影響，其中穗腐病是常見病害之一，會(huì)造成玉米產(chǎn)量損失和品質(zhì)下降。該病害致病菌種類繁多、致病機(jī)理復(fù)雜。從經(jīng)濟(jì)、安全、有效的角度，抗病育種無(wú)疑是最佳選擇。因此，圍繞玉米種質(zhì)資源對(duì)穗腐病的鑒定評(píng)價(jià)和抗病位點(diǎn)發(fā)掘進(jìn)行總結(jié)，對(duì)加快抗病育種具有一定的促進(jìn)作用。本文從玉米穗腐病的危害和防治、國(guó)內(nèi)外穗腐病優(yōu)勢(shì)致病菌、我國(guó)各區(qū)域優(yōu)勢(shì)致病菌、國(guó)內(nèi)外已鑒定的抗穗腐病資源，以及通過(guò)連鎖分析和全基因組關(guān)聯(lián)分析方法定位出的抗病位點(diǎn)進(jìn)行了綜述，并對(duì)玉米穗腐病的抗性育種進(jìn)行展望，為今后開展玉米穗腐病相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米；穗腐病；抗性鑒定；抗性定位

玉米是世界三大主糧之一，更是我國(guó)第一大糧食作物，其產(chǎn)量占全國(guó)谷物總產(chǎn)量三分之一左右，除了用于糧食和飼料外，也有少部分用于發(fā)酵、紡織、造紙等，在國(guó)民生活中發(fā)揮不可替代的作用。近5年我國(guó)玉米播種面積在4 200萬(wàn)hm2左右，約占糧食作物總面積的36%。單位面積產(chǎn)量穩(wěn)定在6 300 kg·hm-2左右（https：//data.stats.gov.cn），相比美國(guó)玉米單產(chǎn)的11 000 kg·hm-2具有一定差距[1]。為提高玉米單位面積的產(chǎn)出效率，玉米育種和栽培工作者進(jìn)行了大量工作。穗腐病是影響玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要障礙因子。近年來(lái)隨著全球氣候變暖，秸稈還田以及玉米機(jī)械化收獲的普及，導(dǎo)致玉米穗腐病有加重趨勢(shì)[2]。

玉米穗腐病在世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生，是由多種真菌侵染導(dǎo)致果穗及籽粒發(fā)霉、腐爛的病害，被侵染的果穗籽粒會(huì)出現(xiàn)粉紅色、藍(lán)綠色、黑灰色、暗褐色或黃褐色霉菌層。病粒無(wú)光澤，不飽滿，質(zhì)脆，內(nèi)部空虛，常被交織的菌絲所充塞，果穗病部苞葉常被密集的菌絲貫穿，黏結(jié)在一起并貼于果穗上不易剝離[3]。玉米穗腐病發(fā)病率一般在5%～10%，有些感病品種發(fā)病率高達(dá)50%以上，造成玉米產(chǎn)量大幅度下降[4]，另外，穗腐果穗上的致病菌會(huì)產(chǎn)生多種毒素，給糧食和飼料帶來(lái)重大的安全隱患，威脅人畜健康?？刂扑敫〉奈：哂兄匾饬x，穗腐病的致病菌種類繁多，侵染途徑多樣，并且受氣候條件影響較大，使傳統(tǒng)的田間防治手段難度增大，不能達(dá)到理想的防治效果，而選育并推廣應(yīng)用抗病品種是目前最有效的手段，國(guó)內(nèi)外研究者高度重視玉米穗腐病品種的選育，在病原菌鑒定、抗性種質(zhì)資源篩選和抗性基因定位等方面進(jìn)行了大量研究，并取得一定進(jìn)展。

1 玉米穗腐病的危害、傳播及防治

穗腐病嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量，中國(guó)、美國(guó)、南非、印度、法國(guó)、新西蘭等世界各地因穗腐病引起的減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)事件時(shí)有發(fā)生[5-6]。更為嚴(yán)重的是，穗腐病病原菌會(huì)產(chǎn)生有毒次生代謝產(chǎn)物嚴(yán)重威脅人畜健康，如伏馬毒素可破壞動(dòng)物的肝、腎、肺等器官[7]，脫氧雪腐鐮刀菌烯醇被人或動(dòng)物誤食后會(huì)導(dǎo)致嘔吐腹瀉[8]，玉米赤霉烯酮可破壞生殖系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)[9]。此外，T2毒素、黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素，赭曲霉產(chǎn)生的赭曲霉毒素等都會(huì)對(duì)人和動(dòng)物產(chǎn)生不良影響[10-11]。更要值得注意的是有些發(fā)病癥狀不明顯的玉米，籽粒中也可檢測(cè)到大量真菌毒素[12]。

穗腐病致病菌主要以孢子形式傳播，孢子傳播途徑一般有3種，其中空氣傳播是最主要途徑，孢子由花絲進(jìn)入，通過(guò)花絲侵染玉米籽粒。其次玉米螟等蛀穗害蟲啃食造成的傷口，也會(huì)加大致病菌的侵染機(jī)率，這種途徑也是引起穗腐病的重要因素[5，13]。另外，土壤或種子中攜帶的致病菌也可通過(guò)玉米輸導(dǎo)組織由根和莖向上傳導(dǎo)至果穗，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致植株矮小，甚至種子播后不能發(fā)芽[14]。

玉米穗腐病的防治方法主要有3種，農(nóng)業(yè)防治主要是種植抗病品種并配合相應(yīng)的耕作栽培措施，適時(shí)早播、深翻、清除病殘?bào)w、收獲后及時(shí)晾曬都可降低穗腐病的發(fā)生，而連茬、重茬[15]、種植過(guò)密[16]、氮肥過(guò)量施用[17]等會(huì)加重穗腐病的發(fā)生?；瘜W(xué)防治主要是對(duì)種子包衣和植株藥劑噴灑。研究發(fā)現(xiàn)35 g·L-1咯菌精甲霜和11%精甲咯嘧菌為種衣劑[5]，玉米灌漿期施用丙環(huán)唑和吡唑醚菌酯混劑[18]，抽雄期噴施氯氟醚菌唑[19]都可有效抑制穗腐病的發(fā)生。也可間接施用殺蟲劑來(lái)防治玉米穗腐病[20]。生物防治研究中，已發(fā)現(xiàn)熒光假單孢菌[21]、木霉菌[22]、蠟樣芽孢桿菌B25[23]、赤眼蜂[24]等都可抑制玉米穗腐病。上述防治方法中化學(xué)防治是最直接的防治手段，但由于致病菌的多樣性和氣候條件的影響有時(shí)難以達(dá)到理想效果，隨著化學(xué)試劑的使用，種植成本的增加和環(huán)境污染問(wèn)題也隨之出現(xiàn)。生物防治具有良好的應(yīng)用前景，但目前還沒大范圍的應(yīng)用。農(nóng)業(yè)防治是安全可行的防治手段，合理的耕作栽培措施可有效降低玉米穗腐病的發(fā)病率，但需要耗費(fèi)大量的人力物力。綜上所述，抗病品種的培育和應(yīng)用是控制玉米穗腐病最經(jīng)濟(jì)、安全、有效的途徑。

2 玉米穗腐病的各地優(yōu)勢(shì)致病菌

玉米穗腐病的病原菌組成復(fù)雜，可由一個(gè)或多個(gè)復(fù)合病原菌侵染發(fā)病，迄今為止已報(bào)道的穗腐病致病菌70余種，包括鐮孢菌（Fusarium spp.）、曲霉（Aspergillus spp.）、青霉（Penicillium spp.）、木霉（Trichoderma spp.）等[25]。針對(duì)眾多致病菌，鑒定和明確不同生態(tài)區(qū)域優(yōu)勢(shì)種，對(duì)不同區(qū)域抗病品種的選擇和利用具有重要指導(dǎo)意義。

2.1 國(guó)外玉米穗腐病優(yōu)勢(shì)致病菌的鑒定進(jìn)展

1946年，美國(guó)Ullstrup發(fā)現(xiàn)了可引起玉米黑穗病的玉米座腔菌（Botryosphaeria zeae）[26]，開啟了玉米穗腐病的廣泛研究。目前在亞洲、非洲、歐洲、南北美洲都有玉米穗腐病致病菌組成的報(bào)道。研究結(jié)果表明，大多數(shù)國(guó)家及地區(qū)以擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢為主要致病菌。如南非[27]、伊朗[28]、波蘭[29]、意大利[30]、克羅地亞[31]等以擬輪枝鐮孢為優(yōu)勢(shì)致病菌，美國(guó)[32]等以禾谷鐮孢為優(yōu)勢(shì)致病菌，加拿大[33-34]、德國(guó)[35-37]、巴西[38-39]、阿根廷[40]和尼泊爾[41]等除以擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢為優(yōu)勢(shì)致病菌外，亞粘團(tuán)鐮孢和層出鐮孢也是重要致病菌。

2.2 國(guó)內(nèi)玉米穗腐病優(yōu)勢(shì)致病菌的鑒定進(jìn)展

我國(guó)1987年首次報(bào)道了串珠鐮孢引起玉米穗腐病[42]，該菌在2003年更改為擬輪枝鐮孢[43]（下文串珠鐮孢均等同于擬輪枝鐮孢進(jìn)行統(tǒng)計(jì)），有關(guān)玉米穗腐病的研究工作在國(guó)內(nèi)相繼開展。目前我國(guó)玉米的全部主產(chǎn)區(qū)包括22個(gè)省份或直轄市都有玉米穗腐病的分離鑒定報(bào)道。根據(jù)每個(gè)研究者分離出的優(yōu)勢(shì)致病菌，以省份或直轄市為單位，歸納出我國(guó)各省份玉米穗腐病的優(yōu)勢(shì)致病菌（表1）。從表中可以明顯看出擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢是我國(guó)的優(yōu)勢(shì)致病菌。東北三省地區(qū)也曾出現(xiàn)半裸鐮孢為區(qū)域優(yōu)勢(shì)種［44-48］。層出鐮刀、黃色鐮孢、亞粘團(tuán)鐮孢、蠕孢也需加強(qiáng)關(guān)注，是潛在風(fēng)險(xiǎn)優(yōu)勢(shì)種群。多個(gè)省份出現(xiàn)不只一個(gè)優(yōu)勢(shì)種，主要由于研究的年份、試驗(yàn)區(qū)域及品種有所差異［49-51］。例如，2011年對(duì)來(lái)自東北三省的43份材料進(jìn)行分離鑒定其優(yōu)勢(shì)種為半裸鐮孢，占比37.77%，而在時(shí)隔7年后不同研究者對(duì)東三省采集的68份材料再次分離鑒定，卻并未分離出半裸鐮孢，擬輪枝鐮孢成為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)菌群[46，52-54]。另外，對(duì)同一省份不同區(qū)域優(yōu)勢(shì)種也存在并存的可能，例如，擬輪枝鐮孢廣泛分布山東各個(gè)玉米生態(tài)區(qū)，層出鐮孢主要分布在山東東部和中部，而禾谷鐮孢主要分布在山東西南部[55]。

3 玉米穗腐病的抗性種質(zhì)資源鑒定

抗病品種的選育是解決玉米穗腐病的最有效方法。而選育抗病品種的決定性因素是抗病種質(zhì)的鑒定。抗病種質(zhì)的鑒定大多采用人工接種病原菌，然后對(duì)發(fā)病情況進(jìn)行表型評(píng)價(jià)，進(jìn)而篩選出抗病種質(zhì)。

3.1 玉米穗腐病抗性鑒定的接種方法

目前人工接種的方法有雙牙簽法、注射法和花絲噴霧法。雙牙簽法是將消毒后沾有孢子懸浮液的2根牙簽插入穗軸中部直至收獲。注射法是在用注射器將定量的孢子懸浮液刺入果穗或花絲通道。花絲噴霧法是用喉頭噴霧器將孢子懸浮液均勻噴灑在花絲上，至花絲有液滴為止。其中花絲噴霧法最接近自然侵染，但發(fā)病不明顯。牙簽法和注射法對(duì)玉米果穗傷害較小且發(fā)病明顯，近年來(lái)常被采用。雙牙簽法操作簡(jiǎn)單，接種時(shí)間對(duì)結(jié)果影響較小，但不能定量接種。注射法易于定量控制，可減少人為操作誤差，使鑒定結(jié)果穩(wěn)定[76-78]，但需注意接種時(shí)間和接種部位。近些年來(lái)也有使用卷毛巾法對(duì)籽粒接種，進(jìn)而對(duì)穗腐病評(píng)價(jià)[79]。

3.2 玉米穗腐病抗性鑒定的表型評(píng)價(jià)

科學(xué)有效的表型評(píng)價(jià)方法將為抗病種質(zhì)的選育提供保障。早期研究者對(duì)于玉米穗腐病的病級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)不一[42，80-82]。目前穗腐病的鑒定大多是對(duì)穗腐籽粒占全穗面積的百分比設(shè)置病級(jí)，劃分抗感程度。一般都參照《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范（NY/T 1248.8-2016）》進(jìn)行玉米穗腐病分級(jí)及抗性評(píng)價(jià)。研究者也在不斷地探索，避免肉眼觀測(cè)出現(xiàn)偏差，王梓鈺等[83]利用Photoshop處理

圖片來(lái)進(jìn)行表型鑒定。尹澤超等[84]已初步建成利用三維圖像掃描和機(jī)器學(xué)習(xí)法對(duì)穗腐程度進(jìn)行評(píng)估的方法。段燦星等[78]利用玉米穗腐病圖像識(shí)別與自動(dòng)成像系統(tǒng)掃描果穗，讀取果穗發(fā)病面積。

3.3 玉米穗腐病抗性種質(zhì)鑒定

為了推動(dòng)玉米穗腐病抗性育種的工作進(jìn)程，國(guó)內(nèi)外學(xué)者逐步開展了玉米穗腐病種質(zhì)鑒定工作，并取得了一定進(jìn)展，在20多篇有關(guān)擬輪枝鐮孢穗腐病和禾谷鐮孢穗腐病的抗性種質(zhì)鑒定文獻(xiàn)中（表2），共整理出擬輪枝鐮孢穗腐病抗性材料278份，禾谷鐮孢穗腐病抗性材料1 152份，擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢穗腐病兼抗的僅有41份，包括從國(guó)外引進(jìn)的自交系N502、N538等，國(guó)內(nèi)具有代表性的自交系H446、吉資等。

不難發(fā)現(xiàn)禾谷鐮孢穗腐病抗性材料相對(duì)較多，而擬輪枝鐮孢穗腐病抗性的研究雖然較多，但鑒定出的材料很少，資源相對(duì)缺乏。而穩(wěn)定多抗的材料甚為稀缺。鑒定出的抗性種質(zhì)主要用于抗病品種的培育，但在2023年801個(gè)國(guó)審玉米品種（http：//www.a-seed.cn/）中抗穗腐病品種僅46個(gè)，占比5.7%，可以看出對(duì)篩選出的抗性種質(zhì)資源利用有限，還需加強(qiáng)對(duì)抗穗腐病抗性種質(zhì)資源的挖掘和利用。也有研究者對(duì)雜交種直接進(jìn)行鑒定，如李輝等[101]篩選出4個(gè)適合西南區(qū)域種植的綜合抗性品種鋒玉799、秋碩玉2號(hào)、桂單162和正大615，但這些抗病品種還需實(shí)踐的檢驗(yàn)。鑒定出的抗性種質(zhì)除了用于抗病品種的培育，另一重要作用就是作為研究材料，用于對(duì)玉米穗腐病抗性遺傳解析及基因挖掘，為選育抗病品種提供支持。

4 玉米穗腐病抗性位點(diǎn)定位研究

在對(duì)玉米穗腐病抗性材料篩選的基礎(chǔ)上，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也對(duì)玉米穗腐病的抗性基因挖掘做了大量研究。多數(shù)研究認(rèn)為玉米穗腐病是由多基因控制的數(shù)量性狀[102]。目前對(duì)于數(shù)量性狀位點(diǎn)定位主要采用連鎖遺傳分析（Linkage Mapping， LM）和全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-wide Association Study， GWAS）。表3總結(jié)了來(lái)自阿根廷、巴西、加拿大、中國(guó)、歐洲、美國(guó)等國(guó)家的30余個(gè)玉米穗腐病定位研究。

4.1 擬輪枝鐮孢穗腐病抗性的定位研究

21世紀(jì)初，國(guó)內(nèi)外相繼開展了對(duì)擬輪枝鐮孢穗腐病（Fusarium Ear Rot， FER）抗性的定位研究（表3），利用27個(gè)作圖群體共定位了423個(gè)FER抗性QTL，且在各條染色體上均有分布[91，103-122]。在連鎖分析方法中，每個(gè)作圖群體都定位多個(gè)FER抗性QTL，且這些QTL大都在一個(gè)環(huán)境下檢測(cè)到，僅有少數(shù)在多個(gè)環(huán)境下同時(shí)檢測(cè)到，Robertson-Hoyt等[104]在兩個(gè)不同群體中都定位到位于2號(hào)、4號(hào)、5號(hào)染色體的3個(gè)FER抗性QTL。張帆等[105]利用F2群體在四川雅安和綿陽(yáng)兩個(gè)地點(diǎn)同時(shí)檢測(cè)到位于6號(hào)和9號(hào)染色體的QTL，貢獻(xiàn)率超過(guò)15%。Wen等[121]利用3個(gè)F2遺傳圖譜進(jìn)行連鎖分析，在4個(gè)環(huán)境下共定位了20個(gè)FER抗性位點(diǎn)，其中在染色體區(qū)段1.03，2.04～2.08，4.05～4.08，6.03～6.06和7.01～7.02處都有重合位點(diǎn)在兩個(gè)以上群體里被發(fā)現(xiàn)。Xia等[122]利用感病自交系掖478和抗病自交系齊319構(gòu)建的重組自交系群體和染色體片段置換系，結(jié)合3年共9個(gè)環(huán)境下的抗性表型精準(zhǔn)鑒定數(shù)據(jù)，檢測(cè)到17個(gè)與FER抗性相關(guān)的QTL，通過(guò)構(gòu)建次級(jí)分離群體進(jìn)一步精細(xì)定位，將對(duì)環(huán)境鈍感的抗穗腐病基因qFER1.03定位于1號(hào)染色體約0.2 Mb的物理區(qū)間內(nèi)，位于InDel標(biāo)記InDel 8和InDel 2之間。另外，連鎖分析大部分采用SSR、RFLP、AFLP等標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜，受標(biāo)記數(shù)量的限制，定位位點(diǎn)的區(qū)間較大，一般都在幾十到幾百厘摩，需要進(jìn)一步構(gòu)建次級(jí)群體進(jìn)行精細(xì)定位。

隨著基因芯片技術(shù)的發(fā)展和測(cè)序成本的降低，大量SNP標(biāo)記被開發(fā)，數(shù)據(jù)量的增大，使全基因組關(guān)聯(lián)分析快速發(fā)展，逐漸在玉米穗腐病性狀上也得到了應(yīng)用。Zila等[109]對(duì)兩個(gè)環(huán)境下的267個(gè)玉米核心種質(zhì)和47 445個(gè)SNP標(biāo)記基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行GWAS分析，在1號(hào)、5號(hào)和9號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)3個(gè)SNP位點(diǎn)與FER抗性相關(guān)，并挖掘出兩個(gè)與細(xì)胞程序性死亡有關(guān)的候選基因。次年，該團(tuán)隊(duì)又對(duì)1 687個(gè)自交系進(jìn)行GWAS分析，發(fā)掘出7個(gè)與FER抗性相關(guān)的微效位點(diǎn)[110]。Coan等[113]對(duì)183個(gè)熱帶玉米自交系和267，525 SNP基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行GWAS分析，挖掘出14個(gè)FER抗性SNP位點(diǎn)，在15個(gè)候選基因中4個(gè)基因與抗逆信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)。Ayesiga等[123]采用151個(gè)熱帶自交系對(duì)FER的抗性進(jìn)行評(píng)估，在1號(hào)、2號(hào)、4號(hào)、5號(hào)和9號(hào)染色體上鑒定出7個(gè)與FER抗性相關(guān)的SNP位點(diǎn)，解釋了4.6%～11.9%的表型變異，并且篩選出4個(gè)顯著基因和7個(gè)與FER耐藥的相關(guān)的代謝途徑。Guo等[118]對(duì)509個(gè)自交系的FER抗性進(jìn)行了GWAS分析，篩選出23個(gè)顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)，結(jié)合GWAS和BSA分析，同時(shí)挖掘出一個(gè)關(guān)鍵位點(diǎn)，位于bin10.0。

結(jié)合運(yùn)用以上兩種分析方法對(duì)定位的FER位點(diǎn)進(jìn)行相互驗(yàn)證。Chen等[91]對(duì)818個(gè)熱帶玉米自交系進(jìn)行FER抗性研究，挖掘出45個(gè)SNP位點(diǎn)和15個(gè)單倍型，并確定了38個(gè)候選基因，通過(guò)連鎖遺傳進(jìn)行驗(yàn)證，找出15個(gè)與之一致的位點(diǎn)，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢穗腐病抗性是微效多基因控制的性狀。Wu等[119]對(duì)FER抗性進(jìn)行GWAS分析，鑒定出18個(gè)相關(guān)SNP位點(diǎn)，與連鎖分析相比，在3號(hào)、4號(hào)、5號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)有5個(gè)共同區(qū)間位點(diǎn)，并在其中鑒定出3個(gè)候選基因。

4.2 禾谷鐮孢穗腐病抗性的定位研究

相對(duì)于擬輪枝鐮孢穗腐病的研究，禾谷鐮孢穗腐?。℅ibberella Ear Rot， GER）的研究相對(duì)較少。在9篇定位研究中利用13個(gè)作圖群體共定位了182個(gè)GER抗性QTL[83，111，116，124-129]。用連鎖方法分析，Ali等[124]利用構(gòu)建的RIL群體，通過(guò)花絲通道注射和籽粒創(chuàng)傷接種兩種方式，在4個(gè)環(huán)境下分別定位11和18個(gè)GER抗性QTL，并指出環(huán)境對(duì)GER抗性影響較大。Martin等[125-126]利用4個(gè)不同的DH群體定位了20個(gè)與GER抗性相關(guān)的QTL。其中bin1.11、bin2.04和bin9.03為重要位點(diǎn)。Giomi等[111]利用中抗LP4637和感病的L4674自交系構(gòu)建的RIL群體，同時(shí)定位出FER和GER抗性位點(diǎn)4個(gè)，分別為bin2.03、bin3.05、bin3.07和bin5.07。

在GWAS方法分析方面，Gaikpa等[127]對(duì)歐洲地方品種構(gòu)建的500個(gè)雙單倍體群體，進(jìn)行GWAS分析，篩選出8個(gè)GER抗性QTL，共同解釋了34%的遺傳變異。張葉[116]通過(guò)對(duì)527份自交系和1 250 000個(gè)SNP位點(diǎn)的關(guān)聯(lián)分析，共篩選到13個(gè)與擬輪枝鐮孢穗腐病抗性顯著相關(guān)的SNP和95個(gè)與禾谷鐮孢穗腐病抗性顯著相關(guān)的SNP，關(guān)聯(lián)位點(diǎn)所在基因涉及激酶、生長(zhǎng)素合成、植物防御素和轉(zhuǎn)錄因子等。德國(guó)研究者對(duì)來(lái)自15個(gè)研究的224個(gè)FER抗性和GER抗性的QTL進(jìn)行了元分析，得到40個(gè)相關(guān)的MQTL，其中MQTL ZmMQTL2.2、ZmMQTL9.2和ZmMQTL9.4具有重要地位[130]。

綜上所述，近20年，玉米穗腐病的基因定位從較大的遺傳片段到精細(xì)定位取得了一定的進(jìn)展，但存在位點(diǎn)重復(fù)性差和位點(diǎn)微效等問(wèn)題。目前僅有2個(gè)與穗腐病抗性相關(guān)的基因被克隆并進(jìn)行功能驗(yàn)證[131]。Ye等[132]挖掘的編碼生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)蛋白基因ZmAuxRP1，病原菌侵染時(shí)該基因表達(dá)量下調(diào)，抑制生長(zhǎng)素合成，而促進(jìn)次生防御物質(zhì)苯丙噁唑嗪酮合成，從而提高玉米對(duì)擬輪枝鐮孢穗腐病的抗性。Liu等[133]發(fā)現(xiàn)的ZmFER1基因，通過(guò)對(duì)該基因進(jìn)行編輯，顯著提高了玉米對(duì)穗腐病的抗性，且沒有其他不利的農(nóng)藝性狀出現(xiàn)?？梢姡剐曰蛲诰蛴兄诳剐杂N的進(jìn)程，但距離應(yīng)用于育種實(shí)踐尚需時(shí)日。

5 玉米穗腐病育種問(wèn)題與展望

玉米穗腐病發(fā)病廣泛，發(fā)病機(jī)理復(fù)雜。對(duì)此國(guó)內(nèi)外學(xué)者在近二十年對(duì)種質(zhì)鑒定、基因挖掘、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和防治措施等進(jìn)行了全方面的研究。鑒定數(shù)百個(gè)抗病種質(zhì)，近年陸續(xù)挖掘出數(shù)十個(gè)多抗材料，并將其組配優(yōu)良抗病品種[78]，開展了大量QTL定位和候選基因挖掘，有部分基因進(jìn)行了功能驗(yàn)證，為解析抗病機(jī)理奠定了基礎(chǔ)，從耕作方式、栽培管理和藥劑處理等多個(gè)角度提出防治穗腐病的新理念[15]。但還需關(guān)注如下問(wèn)題。

我國(guó)疆域遼闊玉米種植廣泛，各地氣候條件、種植制度、栽培措施都有很大差異，且引起玉米穗腐病的致病菌復(fù)雜多變，全面分析各穗腐病致病菌具有較大難度，但在大多數(shù)玉米產(chǎn)區(qū)，穗腐病的優(yōu)勢(shì)致病菌為擬輪枝鐮孢和禾谷鐮孢，但由于氣候條件、品種推廣和栽培制度等動(dòng)態(tài)變化，不同區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種也隨之變化，因此，需要及時(shí)掌握當(dāng)下地域優(yōu)勢(shì)種以選擇相適應(yīng)的抗病品種［134］。另外，除需關(guān)注優(yōu)勢(shì)種外，分離頻率較高的病原菌也需加強(qiáng)關(guān)注。

種質(zhì)資源是進(jìn)行育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，優(yōu)良的抗病材料是選育抗病品種的前提。目前單一抗性的種質(zhì)較多，兩種以上的抗性種質(zhì)資源極其匱乏，挖掘穩(wěn)定多抗的種質(zhì)對(duì)于開展抗病育種具有重要意義。近些年研究者已從單抗育種向多抗育種轉(zhuǎn)

變，但相關(guān)的研究仍然較少，穩(wěn)定多抗的種質(zhì)亟待發(fā)掘。此外，在篩選抗性材料的同時(shí)需關(guān)注其他性狀，只有綜合性狀優(yōu)良的自交系材料，才能有效地用于抗病育種工作中。因此，需加強(qiáng)種質(zhì)資源的篩選鑒定，積極引進(jìn)熱帶、亞熱帶玉米新種質(zhì)，改良整合地方品種，創(chuàng)造穩(wěn)定多抗且綜合性狀優(yōu)良的新種質(zhì)。

抗性基因挖掘?qū)τ陂_展抗病育種具有重要的促進(jìn)作用。隨著分子技術(shù)的快速發(fā)展，利用連鎖分析（LM）和全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）已挖掘出大量玉米穗腐病相關(guān)位點(diǎn)或基因，研究者也進(jìn)一步通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序、通路分析等方法進(jìn)行了基因功能預(yù)測(cè)，但能運(yùn)用到育種中的卻很少，這是由于大多數(shù)是微效位點(diǎn)受環(huán)境影響較大，與玉米穗腐病的遺傳機(jī)制有關(guān)，但更值得反思的是挖掘分析方法。目前的兩種主流分析方法，連鎖遺傳分析基于特定親本或群體，受遺傳背景影響，難以得到穩(wěn)定位點(diǎn)，相比較而言全基因組關(guān)聯(lián)分析利用自然群體，遺傳多樣性更加廣泛，另外，全基因組關(guān)聯(lián)分析SNP覆蓋度大，可快速對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行精準(zhǔn)定位，但大多數(shù)位點(diǎn)的遺傳變異較小不易利用。因此，需要明確抗病基因挖掘與抗病育種的差距，進(jìn)一步完善分析方法，挖掘出有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值的抗病基因和優(yōu)異單倍型，為抗病育種提供支持。

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Research Progress on Identification of Maize Resistance to Ear Rot and Mapping of Resistance Loci

Abstract：Maize， China's primary grain crop， is susceptible to a range of diseases， with ear rot being a prevalent issue that can result in diminished yields and deteriorated quality. The disease is caused by a diverse array of pathogens， and its pathogenic mechanisms are intricate. From an economic， safety， and efficacy standpoint， disease-resistant breeding stands out as the optimal strategy. Consequently， summarizing the identification and evaluation of maize germplasm for ear rot resistance and the discovery of disease-resistant loci can expedite the advancement of disease-resistant breeding efforts. This article examined the detrimental effects and preventative measures of maize ear rot， the leading pathogens of ear rot both within China and internationally， the prevalent pathogens in different regions of China， and the maize varieties that have been identified as resistant to ear rot. It also discussed the disease-resistant loci that have been pinpointed through linkage analysis and genome-wide association analysis methods. Lastly， it provided insights into the breeding of maize for ear rot resistance， aiming to offer a guide for future research on this topic.

Keywords：maize; ear rot; resistant identification; resistant mapping