NaCl和NaHCO₃脅迫對冬黑麥種子萌發(fā)的影響

孫墨可 李春花 李晗 楊保侖 鄧宇 李穎慧 馬飛躍 王新穎 何峰 郭來春 張嘯 加央多拉 吳晗 王春龍

摘要 ［目的］探明冬黑麥的耐鹽堿程度。［方法］以冬黑麥品種白BK01為基礎(chǔ)材料，采用10個不同梯度濃度（50～500 mmol/L）的中性單鹽（NaCl），堿性單鹽（NaHCO3）和鹽堿混合（NaCl∶NaHCO3摩爾比為1∶1）的方法，研究對冬黑麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根重、胚芽重、SOD、POD、CAT的影響。利用線性回歸計算3種鈉鹽脅迫的半致死濃度，隸屬函數(shù)法綜合分析耐鹽性。［結(jié)果］ 3種鈉鹽處理下的累計發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根重、苗重均隨鈉鹽濃度的升高而降低。SOD活性隨鈉鹽濃度的升高呈先下降后上升再下降趨勢，POD、CAT活性呈先上升后下降的趨勢。以種子發(fā)芽率作為鈉鹽脅迫適宜濃度指標(biāo)的篩選并進(jìn)行線性回歸，確定冬黑麥種子對中性單鹽（NaCl）、堿性單鹽（NaHCO3）和鹽堿混合（NaCl∶NaHCO3摩爾比為1∶1）的半致死濃度分別為408.69、251.07、298.27 mmol/L。根據(jù)隸屬函數(shù)法綜合打分，冬黑麥種子對3種鈉鹽脅迫的抗性由高到低依次為中性單鹽（NaCl）、鹽堿混合（NaCl∶NaHCO3摩爾比1∶1）、堿性單鹽（NaHCO3）。［結(jié)論］相同鈉鹽濃度條件下，NaHCO3溶液對種子的萌發(fā)抑制作用比NaCl更強(qiáng)。

關(guān)鍵詞 冬黑麥；鈉鹽脅迫；種子

中圖分類號 S 512.5? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）12-0028-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.002

Effects of NaCl and NaHCO3 Stress on Seed Germination of Winter Rye

SUN Mo-ke ，LI Chun-hua，LI Han et al

（Baicheng Academy of Agricultural Sciences，Baicheng，Jilin 1370001）

Abstract ［Objective］ To explore the salt and alkali tolerance of winter rye varieties.［Method］We used 10 neutral salts （NaCl） with different gradient concentrations （50，100，150，200，250，300，350，400，450，500 mmol/L） by the method of? NaCl∶NaHCO3=1∶1 with BK01 as the research materials.［Result］ Germination rate，germination potential，germination index，root length，root weight，seedling weight and vigor index of all treatments decreased with the increase of NaCl concentration.SOD activity decreased first，then increased and then decreased with the increase of sodium salt concentration，while POD and CAT activities increased first and then decreased.Using seed germination rate as the optimum concentration index of sodium salt stress，the semi-lethal concentration of winter rye seeds to neutral salt （NaCl），alkaline salt （NaHCO3） and saline-alkali mixture （NaCl∶NaHCO3=1∶1） was determined by linear regression 408.69，251.07，298.27 mmol/L.According to the comprehensive score of membership function method，the resistance of winter rye seeds to three kinds of sodium salt stress was in the order of neutral single salt （NaCl） > salt alkali mixture （NaCl∶NaHCO3 molar ratio 1∶1）>alkaline single salt （NaHCO3） .［Conclusion］ Under the same Na concentration，NaHCO3 solution had stronger inhibition on seed germination than NaCl.

Key words Winter rye;Sodium salt stress;Seed

基金項(xiàng)目 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-07）。

作者簡介 孫墨可（1988—），女，吉林鎮(zhèn)賚人，助理研究員，碩士，從事作物育種研究。*通信作者，研究員，碩士，從事作物育種研究。

收稿日期 2023-07-13；修回日期 2023-09-04

土地鹽堿化一直是全球農(nóng)業(yè)面臨的難題，對糧食安全已經(jīng)有了直接影響［1］。而鹽堿地是重要的土地資源之一，占我國耕種土地面積的25%，其中具有開發(fā)潛力與利用價值的土地約占10%。近年來，鹽堿土地面積仍在不斷增長，合理利用鹽堿地對我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義［2-4］。黑麥原產(chǎn)于地中海地帶，由于抗寒性及抗瘠薄性較強(qiáng)，后被傳入全世界各地種植。盡管在全球谷物總產(chǎn)量中，黑麥的產(chǎn)量低于小麥，但在歐洲一些國家，黑麥?zhǔn)堑诙笞魑?，有非常高的?zhàn)略地位。但是近年來黑麥只在飼草種植上研究比較常見，而在耐鹽堿中卻鮮見報道。由于冬黑麥?zhǔn)羌Z飼兼用作物，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和穩(wěn)定的產(chǎn)量［5］。作為糧食，目前越來越多的人青睞有良好的焙烤效果及保健作用的冬黑麥，因此冬黑麥逐漸成為食品行業(yè)的新潮流，是人們追求的時尚之一［6］。作為飼草，冬黑麥營養(yǎng)價值高、適口性好且分蘗能力強(qiáng)，刈割后再生性好，是目前較為理想的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草［7-8］。因此，研究冬黑麥品種的耐鹽堿程度對于鹽堿地利用率及冬黑麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院主推的冬黑麥（Secale cereale）品種白BK01。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

挑選長勢一致飽滿的冬黑麥種子，清水沖洗后用KMnO4表面殺菌15 min。在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿上放30粒冬黑麥種子，然后按設(shè)置的NaCl、NaHCO3、NaCl+NaHCO3（摩爾比為1∶1）10個濃度梯（50、100、150、200、250、300、350、400、450、500 mmol/L ）在25 ℃條件下進(jìn)行培養(yǎng)，第1次加入溶液量是以種子濾紙完全浸濕為準(zhǔn)，對照組為蒸餾水。在培養(yǎng)過程中，每天保持濾紙濕潤，以保持滲透液的滲透勢一致。分別以0 mol/L NaCl、NaHCO3和NaCl+NaHCO3為對照，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 測定指標(biāo)與方法 計算公式如下：

發(fā)芽率（ % ） =種子萌發(fā)數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢（ % ） =第3天種子萌發(fā)數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)=（第ｔ天種子的萌發(fā)數(shù)／相應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù)）

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×芽鮮重。

種子生理指標(biāo)測定如下：采用光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶 （POD） 活性；采用過氧化氨法測定過氧化氫酶（CAT）活性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0和WPS office 軟件進(jìn)行方差分析和圖表繪制。耐鹽程度分析的計算是利用軟件SPSS中的Probit（概率單位）回歸分析［9］，隸屬函數(shù)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法分析［10］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度各鈉鹽脅迫對冬黑麥種子累計發(fā)芽率的影響

由圖１可知，冬黑麥種子經(jīng)不同濃度的NaCl鹽溶液處理后，累計發(fā)芽率隨著萌發(fā)時間的延長呈增長趨勢，不同脅迫處理間累計發(fā)芽率各有差異。500 mmol/L濃度處理下，種子在第2天開始萌發(fā)，其余處理濃度的種子都在第1天開始萌發(fā)，0～300 mmol/L濃度處理下的種子在第2天時累計發(fā)芽率已達(dá)80%，此時累計發(fā)芽率增長最快。第3～4天時，0～300 mmol/L濃度處理下的種子累計發(fā)芽率增長緩慢，而350～500 mmol/L濃度處理下的種子累計發(fā)芽率增長較快，此后增長率減慢，于第５天趨于穩(wěn)定。第7天，0～250 mmol/L濃度處理下的種子發(fā)芽率都已達(dá)到90%，所有處理中累計發(fā)芽發(fā)芽率最低的是500 mmol/L，僅為48%。

冬黑麥種子經(jīng)不同濃度的NaHCO3鹽溶液處理后，累計發(fā)芽率隨著萌發(fā)時間的延長呈增長趨勢，不同的脅迫處理間累計發(fā)芽率各有差異。500 mmol/L濃度處理下，種子在第3天連云開始萌發(fā)，其余處理濃度的種子都在第1天開始萌發(fā)，0～200 mmol/L濃度處理下的種子在第2～3天時累計發(fā)芽發(fā)芽率增長較快，第4天又開始出現(xiàn)緩慢增長趨勢。250 mmol/L第2～3天時累計發(fā)芽率增長較快，第4天趨于穩(wěn)定，第5天又開始增長，之后趨于穩(wěn)定。300 mmol/L濃度處理下的種子在第4和6天出現(xiàn)快速增長趨勢。而350～500 mmol/L濃度處理下的種子在第4天累計發(fā)芽率增長最快，第５天趨于穩(wěn)定，第6天又開始出現(xiàn)增長趨勢。300 mmol/L濃度處理下的種子在第2天時累計發(fā)芽率增長最快第7天，0～200 mmol/L濃度處理下的種子累計發(fā)芽率都已達(dá)到80%，所有處理中累計發(fā)芽率最低的是500 mmol/L，僅為13%。

冬黑麥種子經(jīng)不同濃度的NaCl+NaHCO3鹽溶液處理后，累計發(fā)芽率隨著萌發(fā)時間的延長呈增長趨勢，不同的脅迫處理間累計發(fā)芽率各有差異。500 mmol/L濃度處理下，種子在第3天開始萌發(fā)，450 mmol/L濃度處理下，種子在第2天開始萌發(fā)，其余處理濃度的種子都在第1天開始萌發(fā)，50～350 mmol/L濃度處理下的種子在第2～3天時累計發(fā)芽率增長最快，第4天后增長速度開始緩慢，而400～500 mmol/L濃度處理下的種子在第4～5天時累計發(fā)芽率增長最快，此后增長率減慢。第7天，0～250 mmol/L濃度處理下的種子累計發(fā)芽率都已達(dá)到80%，所有處理中累計發(fā)芽率最低的是500 mmol/L，為20%。

2.2 不同濃度各鈉鹽脅迫對冬黑麥種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

不同濃度的NaCl溶液、NaHCO3溶液、NaCl＋NaHCO3混合溶液處理對冬黑麥種子影響不同。由圖2可知，隨著鈉鹽濃度的升高，各個濃度的發(fā)芽率均低于對照，呈下降趨勢，NaCl溶液脅迫下，發(fā)芽率隨著濃度的升高呈下降趨勢，濃度250 mmol/L時，發(fā)芽率能達(dá)到90%，與對照無顯著差異。濃度450 mmol/L時，發(fā)芽率有顯著下降趨勢，在濃度500 mmol/L時發(fā)芽率仍能達(dá)到47%。NaHCO3溶液脅迫下，發(fā)芽率隨著濃度的升高呈下降趨勢，濃度100 mmol/L時發(fā)芽率降為89%，濃度250 mmol/L時，發(fā)芽率有顯著下降趨勢，在濃度500 mmol/L時仍有發(fā)芽，但發(fā)芽率僅為13%。NaCl＋NaHCO3混合溶液處理下，在濃度100 mmol/L發(fā)芽率為91%，與對照相差較小，濃度300 mmol/L時，發(fā)芽率有顯著下降趨勢，在濃度500 mmol/L時仍有發(fā)芽，發(fā)芽率為20%。當(dāng)溶液濃度超過150 mmol/L時，NaCl溶液處理下的發(fā)芽率顯著高于NaHCO3溶液及NaCl＋NaHCO3混合溶液的發(fā)芽率。3種鈉鹽處理下，發(fā)芽勢也隨著鈉鹽濃度的升高而下降，處理與對照間有差異。NaCl溶液脅迫下，發(fā)芽勢隨著濃度的升高呈下降趨勢，濃度350 mmol/L時，發(fā)芽勢51%，與對照有顯著差異。NaHCO3溶液脅迫下，發(fā)芽勢隨著濃度的升高呈下降趨勢，濃度300 mmol/L發(fā)芽勢降為36%，NaCl＋NaHCO3混合溶液處理下，在濃度300 mmol/L發(fā)芽勢為37%，與對照有顯著差異。在鈉鹽濃度相同的條件下，NaHCO3溶液比NaCl溶液處理下的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢都要低，說明堿性鹽比中性鹽對冬黑麥種子抑制作用強(qiáng)。

2.3 NaHCO3溶液脅迫對冬黑麥種子相對發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

不同濃度的NaCl溶液、NaHCO3溶液、NaCl＋NaHCO3混合溶液處理下，隨著濃度的升高，各個濃度的發(fā)芽指數(shù)皆低于對照組，呈顯著下降趨勢。由圖3可知，當(dāng)鈉鹽濃度為250 mmol/L時，NaHCO3溶液處理發(fā)芽指數(shù)有顯著下降趨勢，發(fā)芽指數(shù)為25.13%，NaCl溶液和NaCl＋NaHCO3混合溶液分別為56.24%和51.69%。當(dāng)鈉鹽濃度為300 mmol/L時，NaCl溶液處理下，活力指數(shù)為1.7，NaHCO3溶液和NaCl＋NaHCO3混合溶液處理下種子的活力指數(shù)為0，種子有少數(shù)發(fā)芽，但胚芽出現(xiàn)褐化、死亡。這說明NaHCO3比NaCl對種子發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的破壞力更強(qiáng)（P＜0.05）。

2.4 不同濃度NaCl和NaHCO3混合溶液脅迫對冬黑麥種子胚根重與胚芽重的影響

由圖4可知，鈉鹽濃度為50 mmol/L 時，3種鈉鹽溶液處理的胚芽重與對照間差異不顯著，各個處理隨著鹽濃度的增加，胚芽重均呈下降趨勢，并且相同鹽濃度條件下，NaHCO3溶液較NaCl溶液總體呈下降趨勢，鈉鹽濃度為300 mmol/L時，NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液處理下的胚芽已經(jīng)不再生長，而NaCl溶液處理下的胚芽仍然生長，直至450 mmol/L時停止生長，說明堿性鹽比中性鹽對冬黑麥胚芽發(fā)育有更強(qiáng)的抑制作用（P＜0.05）。 鈉鹽濃度為50 mmol/L時，NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液隨著鹽濃度的增加，胚芽重均呈下降趨勢，但差異不大，NaCl溶液處理下，初生根重比對照組數(shù)值高，說明50 mmol/L NaCl溶液處理對初生根生長有促進(jìn)作用。鈉鹽濃度為150 mmol/L 時，NaHCO3溶液處理下的種子已經(jīng)不再生根。鈉鹽濃度為200 mmol/L時NaCl+NaHCO3溶液處理下的種子已經(jīng)不再生根。NaCl溶液處理下，種子在400 mmol/L時胚根仍然在生長，說明NaHCO3比NaCl對種子胚根與胚芽的生長抑制作用更強(qiáng)（P＜0.05）。

2.5 不同濃度鈉鹽溶液對冬黑麥種子過氧化酶的影響

2.5.1 NaCl脅迫處理對種子生理指標(biāo)的影響。由圖5可知，在NaCl濃度為0～50 mmol/L時，種子的SOD活性隨濃度升高呈略下降趨勢，在濃度為100～450 mmol/L時，SOD活性呈上升趨勢。當(dāng)濃度為450～500 mmol/L時SOD活性呈下降趨勢，400 mmol/L時SOD活性最高，50 mmol/L的NaCl處理下SOD活性最低。在NaCl溶液處理下，種子的POD活性呈先上升后下降趨勢，在濃度0～350 mmol/L時POD活性呈上升趨勢，350～500 mmol/L時POD活性呈下降趨勢，濃度350 mmol/L時POD活性最高。在NaCl溶液處理下，CAT呈先上升后下降趨勢，在濃度400～500 mmol/L時出現(xiàn)下降趨勢，濃度400 mmol/L時CAT活性最高，CK的CAT活性最低。

2.5.2 NaHCO3脅迫處理對種子生理指標(biāo)的影響。

由圖6可知，在NaHCO3濃度為50～100 mmol/L時，種子的SOD活性隨濃度升高呈下降趨勢，在濃度為100～350 mmol/L，SOD活性呈上升趨勢。當(dāng)濃度為350～500 mmol/L時SOD活性又呈下降趨勢，350 mmol/L時SOD活性最高，100 mmol/L NaCl處理的SOD活性最低。在NaHCO3溶液處理下，種子的POD活性隨濃度升高呈先上升后下降趨勢，在濃度0～200 mmol/L處理的POD活性呈上升趨勢，200～500 mmol/L時POD活性呈下降趨勢，濃度200 mmol/L時POD活性最高，濃度500 mmol/L時POD活性最低。在NaHCO3溶液處理下，CAT呈先上升后下降趨勢，在濃度300～500 mmol/L處理的出現(xiàn)下降趨勢，濃度300 mmol/L時CAT活性最高，CK的CAT活性最低。

2.5.3 NaCl+NaHCO3脅迫處理對種子生理指標(biāo)的影響。

由圖7可知，在NaCl+NaHCO3濃度為0～100 mmol/L時，種子的SOD活性隨濃度升高呈下降趨勢，在濃度為100～350 mmol/L時，SOD活性呈上升趨勢。當(dāng)濃度為450～500 mmol/L時，SOD活性呈略下降趨勢，450 mmol/L處理的SOD活性最高，100 mmol/L處理的SOD活性最低。在NaCl+NaHCO3溶液處理下，種子的POD活性隨濃度升高呈先上升后下降趨勢，在濃度0～150 mmol/L時POD活性呈上升趨勢，150～350 mmol/L時POD活性呈微上升趨勢，350～500 mmol/L時POD活性呈下降趨勢，濃度350 mmol/L處理的POD活性最高，濃度500 mmol/L處理的POD活性最低。在NaCl+NaHCO3溶液處理下，CAT呈先上升后下降趨勢，在濃度350～500 mmol/L時出現(xiàn)下降趨勢，濃度350 mmol/L處理的CAT活性最高，CK處理的CAT活性最低。

2.5.4 3種鈉鹽脅迫對冬黑麥種子過氧化物酶的方差分析。

由表1可知，冬黑麥種子在不同濃度的NaCl溶液處理下，SOD、POD和CAT 活性都有差異，CK和50 mmol/L處理間POD和CAT活性均無顯著差異;冬黑麥種子在不同濃度NaHCO3處理下，CK和50 mmol/L處理間CAT活性無顯著差異，400和500 mmol/L處理間POD活性無顯著差異;NaCl＋NaHCO3溶液處理下，CK和50 mmol/L處理間SOD、POD和CAT 活性都無顯著差異。

2.6 冬黑麥種子萌發(fā)對3種鈉鹽的耐受范圍

圖8和表2反映了3種鈉鹽溶液脅迫下，冬黑麥的耐鹽濃度和半致死濃度。NaCl溶液脅迫下，適宜濃度為265.42 mmo/L，半致死濃度分別為408.69 mmo/L，極限濃度為681.05 mmol/L；NaHCO3溶液脅迫下，冬黑麥種子適宜濃度為120.54 mmo/L，半致死濃度為251.07 mmol/L，極限濃度為373.11 mmo/L；NaCl＋NaHCO3混合溶液脅迫下，適宜濃度為168.97 mmol/L，半致死濃度為298.27 mmol/L，極限濃度為419.22 mmol/L（表2）。

2.7 冬黑麥種子對 3 種鹽耐性的綜合評價

利用隸屬函數(shù)法對3種鈉鹽脅迫下測定的冬黑麥9個指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。由表3可知，各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值除SOD（0.45）外，NaCl處理均高于其他處理， 3種鈉鹽脅迫抗性的綜合評價值分別為4.95、3.75、4.23; 冬黑麥種子萌發(fā)對3種鹽溶液的耐鹽能力由高到低依次為NaCl＞NaCl+NaHCO3＞NaHCO3。

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植物生長過程中對鹽脅迫最為敏感的階段，植物是否能在鹽堿環(huán)境中正常生長，主要取決于其是否能發(fā)芽［11-12］。種子在鹽堿脅迫下，吸收水分的能力變差，因此會大大影響種子的細(xì)胞分化、培根胚芽生長及種子萌發(fā)［13-15］。研究中利用單鹽、堿性鹽、鹽堿混合對冬黑麥種子進(jìn)行萌發(fā)期脅迫，種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及胚芽重均隨著3種鈉鹽濃度的增大呈下降趨勢，這與李繼光等［16-17］研究的結(jié)果基本一致。研究中只有50 mmol/L NaCl溶液處理下，胚根重比對照組數(shù)值高，說明50 mmol/L NaCl溶液處理對初生根生長有促進(jìn)作用，但NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液隨著處理濃度的升高呈下降趨勢。

過氧化物酶活性是與抗逆性關(guān)系密切的指標(biāo)，通過測定這些指標(biāo)可以鑒定植物的抗逆性［18-19］。該試驗(yàn)結(jié)果顯示，SOD活性隨NaCl溶液濃度的增大呈先下降后上升再下降趨勢，分析可能是冬黑麥通常本身極耐鹽，所以在一些低濃度（50 mmol/L） 的鹽溶液中更有利生長。SOD活性隨NaHCO3溶液和NaCl+NaHCO3溶液隨濃度的增大呈先上升后下降趨勢，這可能是當(dāng)種子受到脅迫時，需要產(chǎn)生大量的SOD來清除在新陳代謝中產(chǎn)生的有害物質(zhì)，而過高的鹽堿破壞了種子中SOD的活性。POD活性隨3種鈉鹽濃度的增長呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，這與韓廳［20］的研究結(jié)果相符，說明鈉鹽濃度升高，冬黑麥種子增加體內(nèi)的POD活性以抵御有害的過氧化氫等物質(zhì)，但是過高的脅迫濃度很可能會破壞POD的清除機(jī)制，導(dǎo)致POD活性下降。CAT活性隨著3種鈉鹽溶液濃度的增大呈先上升后下降趨勢，說明冬黑麥種子通過增加CAT活性來抵御有害物質(zhì)，而鈉鹽濃度過高時，又會破壞種子產(chǎn)生CAT的能力。

3種鈉鹽溶液脅迫下，冬黑麥的耐鹽濃度和半致死濃度結(jié)果顯示，NaCl溶液脅迫下，黑麥的適宜濃度為265.42 mmo/L，半致死濃度為408.69 mmo/L，極限濃度為681.05 mmol/L；NaHCO3溶液脅迫下，冬黑麥種子適宜濃度為120.54 mmo/L，半致死濃度分別為251.07 mmol/L，極限濃度為373.11 mmo/L；NaCl＋NaHCO3混合溶液脅迫下，半致死濃度為適宜濃度為168.97 mmol/L，半致死濃度298.27 mmol/L，極限濃度為419.22 mmol/L。冬黑麥種子萌發(fā)期對這3種鹽脅迫均具有一定的耐受性。利用隸屬函數(shù)法對3種鈉鹽脅迫下測定的冬黑麥9個指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，3種鈉鹽脅迫抗性的綜合評價值分別為4.95、3.75、4.23; 冬黑麥種子萌發(fā)對3種鹽溶液的鈉鹽能力依次為NaCl＞NaCl+NaHCO3＞NaHCO3。

不同的鈉鹽脅迫對冬黑麥種子的生長影響不同，隨著鈉鹽溶液濃度升高，冬黑麥的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈降低的趨勢，低濃度的鈉鹽對冬黑麥種子生長影響不大，高濃度的鈉鹽明顯抑制種子的生長，說明冬黑麥種子具有一定的耐鹽堿的能力。相同濃度條件下，NaHCO3溶液比NaCl溶液對種子萌發(fā)的抑制強(qiáng)。

參考文獻(xiàn)

［1］ 李建國，濮勵杰，朱明，等.土壤鹽漬化研究現(xiàn)狀及未來研究熱點(diǎn)［J］.地理學(xué)報，2012，67（9）：1233-1245.

［2］ 于寶勒.鹽堿地修復(fù)利用措施研究進(jìn)展［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2021，37（7）：81-87.

［3］ 宋長春，鄧偉.吉林西部地下水特征及其與土壤鹽漬化的關(guān)系［J］.地理科學(xué)，2000，20（3）：246-250.

［4］ 楊真，王寶山.中國鹽漬土資源現(xiàn)狀及改良利用對策［J］ .山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，47（4）：125-130.

［5］ 塞蘇耶夫·瓦西里，任長忠，戈德羅娃·麗迪婭，等.黑麥——人類的健康食品［M］.彭運(yùn)英，梅媛，胡銀崗，等譯.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2011.

［6］ 吳興煥，華仁林.冬牧70黑麥在建立草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的作用［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，28（4）：58-60.

［7］ 蔡順香，林瓊，邱孝煊，等.黑麥草及其根際土壤酶對芘脅迫的響應(yīng)與植物修復(fù)研究［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，28（3）：262-267.

［8］ 張曉佩，高承芳，劉遠(yuǎn)，等.多花黑麥草對水澇脅迫的生理響應(yīng)［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，29（9）：898-903.

［9］? 裴毅，祁欣，劉芳，等.NaCl和NaHCO3脅迫對蕎麥種子萌發(fā)的影響［J］.種子，2016，35（11）：13-18.

［10］ 金杭霞，郭丹丹，楊清華，等.利用模糊隸屬函數(shù)法綜合評價大豆萌發(fā)期耐鹽性［J］.分子植物育種，2021，19（24）：8265-8271.

［11］ 陸婷，李英霜，康健.混合鹽堿脅迫對橡膠草種子萌發(fā)的影響［J］.種子，2019，38（2）：12-15，19.

［12］ 高敏，藺偉虎，田沛.鈉鹽脅迫對中華羊茅種子萌發(fā)的影響［J］.種子，2021，40（5）：20-26，32.

［13］ GUAN B，ZHOU D，ZHANG H，et al.Germination responses of Medicago ruthenica seeds to salinity，alkalinity，and temperature［J］.Journal of arid environments，2009，73（1）：135-138.

［14］ WELBAUM G E，BRADFORD K J.Water relations of seed development and germination in muskmelon （Cucumis melo L.）： IV.Characteristics of the perisperm during seed development［J］.Plant physiology，1990，92（4）：1038-1045.

［15］ 王恩軍，李善家，韓多紅，等.中性鹽和堿性鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32（6）：64-69.

［16］ 李繼光，于爽，肖杰，等.鹽脅迫對黑麥種子發(fā)芽率的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，39（12）：9-11.

［17］ 陳國雄，李定淑，張志謙，等.鹽脅迫對多年生黑麥草和草地早熟禾種子萌發(fā)影響的對比研究［J］.草業(yè)科學(xué)，1996，13（3）：41-44，47.

［18］ HUANG J，REDMANN R E.Salt tolerance of Hordeum and Brassica species during germination and early seedling growth［J］.Canadian journal of plant science，1995，75（4）：815-819.

［19］ 賈秀峰.蘇打鹽堿脅迫對兩種苜蓿種子萌發(fā)影響及品種耐性綜合分析［J］.草地學(xué)報，2019，27（6）：1511-1517.

［20］ 韓廳.外源cGMP對黑麥草抗鹽性影響［D］.蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.