采煤沉陷區(qū)模擬土壤侵蝕脅迫對(duì)灌木生理生長(zhǎng)特性的影響

摘 要：【目的】探究半干旱地區(qū)采煤活動(dòng)造成的土壤侵蝕對(duì)北沙柳Salix cheilophila、小葉錦雞兒Caragana microphylla生長(zhǎng)生理特性的影響，闡明植物在逆境脅迫下的適應(yīng)性及生存策略?！痉椒ā吭谝巴庠辉囼?yàn)條件下，對(duì)北沙柳、小葉錦雞兒根部進(jìn)行原位根系斷裂試驗(yàn)來(lái)模擬土壤侵蝕脅迫，設(shè)置對(duì)照組（CK）和輕度脅迫（S1）、中度脅迫（S2）和重度脅迫（S3）四種不同程度的土壤侵蝕，測(cè)定了不同脅迫處理下兩種灌木的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)變化，并使用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)其抗逆性?！窘Y(jié)果】土壤侵蝕脅迫顯著抑制北沙柳和小葉錦雞兒的株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度和枝條直徑，且隨著侵蝕脅迫程度增大，抑制程度越明顯；北沙柳葉片葉綠素含量隨著土壤侵蝕脅迫程度增大而降低，且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈逐漸降低趨勢(shì)，而小葉錦雞兒的葉綠素含量在脅迫后期恢復(fù)至侵蝕脅迫前期；北沙柳的丙二醛含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高趨勢(shì)，而小葉錦雞兒的丙二醛含量呈先升高后降低趨勢(shì)；侵蝕脅迫后期北沙柳和小葉錦雞兒葉片超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化物酶活性和過(guò)氧化氫酶活性升高；隸屬函數(shù)分析顯示，在土壤侵蝕環(huán)境中，小葉錦雞兒抗逆性最強(qiáng)，北沙柳次之?！窘Y(jié)論】小葉錦雞兒對(duì)采煤沉陷區(qū)土壤侵蝕的破壞致?lián)p效應(yīng)具有更好的抵抗力和恢復(fù)力，更適于干旱、半干旱礦區(qū)的生態(tài)修復(fù)與植被建設(shè)。

關(guān)鍵詞：北沙柳；小葉錦雞兒；采煤沉陷區(qū)；土壤侵蝕脅迫；生理生長(zhǎng)特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.24；S157 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）04-0116-12

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFHH0045）；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2023LHMS04005）；內(nèi)蒙古高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（2023JBYJ021）。

Simulated soil erosion stress effect on physiological and growth characteristics in shrubs at coal mining subsidence area

ZHENG Xinru1， ZHANG Xin2， GE Nan2， CHEN Xi3， WANG Bo4， LIU Ruimin1， WANG Feiheng5

（1. College of Desert Control Science and Engineering， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， Inner Mongolia， China； 2. Institute of Water Resources for Pastoral Area， Ministry of Water Resources， Hohhot 010020， Inner Mongolia， China； 3. Hohhot Vocation College， Hohhot 010070， Inner Mongolia， China； 4. College of Geographical Science， Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010022， Inner Mongolia， China； 5. Water Conservancy Development Center of Inner Mongolia Ancient Autonomous Region， Hohhot 010020， Inner Mongolia， China）

Abstract：【Objective】To explore the effects of soil erosion stress caused by coal mining activities in semi-arid areas on the growth and physiological characteristics of Salix psammophila and Caragana microphylla， and to clarify the adaptability and survival strategies of plants under stress.【Method】In this study， in-situ root fracture experiments were carried out on the roots of S. psammophila and C. microphylla to simulate soil erosion stress under field in-situ test conditions. Four different degrees of soil erosion were set up， including control group （CK） and mild stress （S1）， moderate stress （S2） and severe stress （S3）. The changes of growth indexes and physiological indexes of the two shrubs under different stress treatments were measured， and their stress resistance was comprehensively evaluated by using fuzzy mathematics membership function.【Result】The soil erosion decreased significantly the height， canopy size， branch length and branch diameter with the increasing of the soil erosion stress. The chlorophyll content of S. psammophila leaves decreased with the increase of soil erosion stress， and the stress time gradually decreased， while the chlorophyll content of C. microphylla recovered to the early stage of erosion stress in the later stage of stress. The malondialdehyde content of S. psammophila decreased first and then increased with the prolongation of stress time， while the malondialdehyde content of C. microphylla increased first and then decreased. The activities of superoxide dismutase， peroxidase and catalase in leaves of S. psammophila and C. microphylla increased at the late stage of erosion stress. The membership function analysis showed that in the soil erosion environment， the stress resistance of C. microphylla was the strongest， followed by S. psammophila.【Conclusion】C. microphylla has better resistance and resilience to the damage effect of soil erosion in coal mining subsidence area， and is more suitable for ecological restoration and vegetation construction in arid and semi-arid mining areas.

Keywords： Salix psammophila； Caragana microphylla； mining subsidence area； soil erosion stress； physiological and growth characteristics

神東礦區(qū)位于鄂爾多斯高原南部，生態(tài)環(huán)境極其脆弱，自然環(huán)境惡劣，風(fēng)蝕水蝕等土壤侵蝕多發(fā)頻發(fā)[1]。因大規(guī)模、高強(qiáng)度的井工采煤活動(dòng)，礦區(qū)形成大面積采空區(qū)，出現(xiàn)地塊沉陷和地表裂縫發(fā)育的現(xiàn)象，加劇土壤侵蝕，顯著破壞土體結(jié)構(gòu)，在區(qū)域風(fēng)蝕水蝕的耦合作用下，形成了水土流失和生態(tài)系統(tǒng)退化等一系列嚴(yán)重生態(tài)問(wèn)題[2]。礦區(qū)內(nèi)地裂縫出現(xiàn)至閉合、過(guò)境大風(fēng)搖曳及強(qiáng)降雨沖刷均導(dǎo)致植物根系受到損害甚至斷裂。根系既是支撐錨固植物自身重要組織，又是加固土體抵抗侵蝕的力學(xué)單元，對(duì)于植物而言，土壤侵蝕營(yíng)力作用會(huì)造成植物根系扭曲變形甚至斷裂，從而對(duì)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育造成影響，嚴(yán)重者還可導(dǎo)致植物死亡，引起礦區(qū)內(nèi)植物群落衰退[3]。因此，研究侵蝕區(qū)根系損傷對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響對(duì)于探究植物對(duì)土壤侵蝕破壞的響應(yīng)尤為重要，對(duì)于礦區(qū)植被恢復(fù)與建設(shè)具有重要科學(xué)意義。

土壤侵蝕直接或間接地影響著植物生命周期的全過(guò)程，使植被覆蓋度降低，植被恢復(fù)進(jìn)程緩慢。一方面，土壤侵蝕過(guò)程自身的機(jī)械作用力（如破壞、拖拉、拔根等）[4]對(duì)植物產(chǎn)生直接脅迫與干擾，通過(guò)減少土壤的持水和養(yǎng)分積累能力進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生抑制作用[5]。較多學(xué)者主要圍繞果樹(shù)或草地植物斷根對(duì)植物形態(tài)特征[6]、生長(zhǎng)特性[7]及生物量累積[8]的影響等方面開(kāi)展系統(tǒng)研究。此外，土壤侵蝕對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制還可引發(fā)干旱或者鹽脅迫等多種次生逆境脅迫，張雅梅等[9]表明重度土壤干旱脅迫對(duì)泡桐生長(zhǎng)抑制更明顯，井大煒等[10]表明不同程度的土壤干旱脅迫下楊樹(shù)幼苗株高變化量均存在不同程度的下降趨勢(shì)，朱義等[11]表明土壤鹽脅迫會(huì)造成高羊茅生長(zhǎng)量的大幅度降低。另一方面，土壤侵蝕脅迫間接影響植物生理指標(biāo)，從而反饋于植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)速率顯著抑制等[12]。植物為了抵御侵蝕脅迫，會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，通過(guò)體內(nèi)抗氧化酶活性和滲透物質(zhì)變化等方面來(lái)維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整及正常生理功能運(yùn)轉(zhuǎn)。何小三等[13]表明土壤干旱脅迫下通過(guò)提高SOD的含量來(lái)清除超氧根陰離子等有害物質(zhì)從而保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，任磊等[14]發(fā)現(xiàn)茶菊為應(yīng)對(duì)土壤干旱脅迫會(huì)提升葉片POD和CAT活性，李志等[15]表明甜菜葉片SOD和POD活性會(huì)隨著土壤鹽脅迫程度的增加而顯著改變，張欣等[16]表明土壤侵蝕脅迫顯著降低小葉錦雞兒的光合生理指標(biāo)，柳文杰等[17]表明沙生槐幼苗根系斷裂后葉綠素含量降低。由此可知，植物生理系統(tǒng)在逆境脅迫下會(huì)出現(xiàn)不同應(yīng)答表現(xiàn)，這是植物在長(zhǎng)期生長(zhǎng)和適應(yīng)過(guò)程中逐步形成一些抵抗逆境變化的應(yīng)激機(jī)制。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于植被與土壤侵蝕之間的作用關(guān)系研究多集中于植物防治土壤侵蝕的機(jī)制，而關(guān)于土壤侵蝕對(duì)植物的致?lián)p機(jī)制及生理反饋的研究還相對(duì)較少，我們?nèi)狈?duì)侵蝕區(qū)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)生理逆境適應(yīng)性的認(rèn)知，也就導(dǎo)致了侵蝕區(qū)植物群落退化治理和植物修復(fù)措施的科學(xué)性缺乏。因此，本研究以半干旱環(huán)境生態(tài)修復(fù)常用灌木北沙柳Salix cheilophila、小葉錦雞兒Caragana microphylla作為研究對(duì)象，對(duì)其根部進(jìn)行原位根系斷裂試驗(yàn)來(lái)模擬土壤侵蝕脅迫，探索兩種灌木生長(zhǎng)特性及生理應(yīng)激對(duì)侵蝕脅迫的響應(yīng)，揭示采煤沉陷區(qū)植物個(gè)體損傷機(jī)制及逆境適應(yīng)性，以期為半干旱礦區(qū)植被重建與生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古伊金霍洛旗南部的神東礦區(qū)，地處鄂爾多斯高原南部，黃土高原北部，也是毛烏素沙漠東南緣，地理坐標(biāo)為110°05′51～110°30′12″E，39°27′45″～39°15′34″N。研究區(qū)海拔1 100～1 300 m，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，最低氣溫為-28.1 ℃，最高氣溫可達(dá)38.9 ℃；年降水量300～500 mm，多集中于夏秋季；蒸發(fā)量大，年蒸發(fā)量為1 636～2 535 mm。常年風(fēng)大沙多，風(fēng)力侵蝕強(qiáng)烈，區(qū)域盛行西風(fēng)及北偏西風(fēng)，年平均風(fēng)速3.6 m·s-1，最大風(fēng)速可達(dá)22 m·s-1。研究區(qū)土壤以風(fēng)沙土為主，部分地區(qū)存在覆沙砒砂巖。植被類(lèi)型以旱生、半旱生灌木和草本為主，主要植物種有小葉錦雞兒Caragana microphylla、北沙柳Salix psammophila、蒙古羊柴Corethrodendron fruticosum等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

兩種灌木土壤侵蝕脅迫模擬試驗(yàn)在2020年6—8月生長(zhǎng)旺期進(jìn)行。在研究區(qū)中隨機(jī)選取2～3年生北沙柳和小葉錦雞兒各20株（表1），測(cè)量株高、冠幅和地徑并計(jì)算均值，作為標(biāo)準(zhǔn)株指標(biāo)。選擇北沙柳和小葉錦雞兒混合生長(zhǎng)且長(zhǎng)勢(shì)良好的區(qū)域布設(shè)3塊試驗(yàn)樣地，樣地為20 m×30 m的矩形，各樣地內(nèi)每種植物根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)株指標(biāo)選取20株作為供試株，共計(jì)60株樣本。本研究通過(guò)野外原位設(shè)計(jì)人工斷根試驗(yàn)來(lái)模擬采煤沉陷區(qū)重力侵蝕脅迫造成的北沙柳和小葉錦雞兒根系損傷狀態(tài)，即以天然生長(zhǎng)的植株基徑為圓心，半徑為1 m，在地表畫(huà)圓形，將圓形等分為4個(gè)扇形，使用鐵鍬逐個(gè)開(kāi)挖，挖深1 m，在挖掘過(guò)程中，遇見(jiàn)根系則用枝剪剪斷，斷裂完成后將原狀土回填（小葉錦雞兒的根系分布在0～1 m的土壤中[18]，北沙柳的根系分布在0～1.5 m的土壤中[19]）。本試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)梯度的侵蝕脅迫處理，S1：輕度脅迫（開(kāi)挖A區(qū)域，斷根約25%，對(duì)B、C、D區(qū)域進(jìn)行土壤開(kāi)挖擾動(dòng)處理，但不斷根）；S2：中度脅迫（開(kāi)挖A、B區(qū)域，斷根約50%，對(duì)C、D區(qū)域進(jìn)行土壤開(kāi)挖擾動(dòng)處理，但不斷根）；S3：重度脅迫（開(kāi)挖A、B、C區(qū)域，斷根約75%，對(duì)D區(qū)域進(jìn)行土壤開(kāi)挖擾動(dòng)處理，但不斷根）；CK：對(duì)照（對(duì)A、B、C、D進(jìn)行相同的土壤開(kāi)挖擾動(dòng)處理，但不進(jìn)行斷根）。侵蝕脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)圖1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

分別于根系斷裂處理后的初期（1～7 d）、中期（10～30 d）及后期（40～70 d）觀測(cè)并記錄兩種灌木的生長(zhǎng)變化。每個(gè)供試植株選取3根健康枝條進(jìn)行固定標(biāo)記，在每個(gè)觀測(cè)日測(cè)量枝條長(zhǎng)度，并使用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）對(duì)標(biāo)記枝條基部直徑以十字交叉法進(jìn)行測(cè)量，同時(shí)精確測(cè)量該植株高度與冠幅。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

分別于根系斷裂處理后的初期（1～7 d）、中期（10～30 d）及后期（40～70 d）測(cè)試兩種灌木葉片生理變化。葉綠素含量采用乙醇丙酮法測(cè)定[20]；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥比色法測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑顯色法測(cè)定；過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[21]；過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定[22]。

1.3.3 抗逆能力評(píng)價(jià)方法

采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)值[23]的方法對(duì)兩種灌木的抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。公式：X=（Xi- Xmin）/（Xmax- Xmin）（某一指標(biāo)與抗逆性呈正相關(guān)）；X=1-（Xi- Xmin）/（Xmax- Xmin）（某一指標(biāo)與抗逆性呈負(fù)相關(guān)）。式中Xi為每種植物的評(píng)價(jià)指標(biāo)的測(cè)定值，Xmin為該指標(biāo)中的最小值，Xmax為該指標(biāo)中的最大值。對(duì)X進(jìn)行求和后求取平均值，即可計(jì)算兩種灌木的平均隸屬函數(shù)值，將各抗逆平均函數(shù)值再進(jìn)行累計(jì)平均，得出綜合隸屬函數(shù)值，數(shù)值越大，抗逆性越強(qiáng)。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016及SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，采用Origin 2018軟件進(jìn)行制圖；采用單因素（One-way ANOVA）方差分析和最小顯著極差法（LSD）多重比較并檢驗(yàn)不同程度土壤侵蝕脅迫后兩種灌木生理生長(zhǎng)指標(biāo)的差異性（α=0.05）；使用Pearson檢驗(yàn)對(duì)土壤侵蝕脅迫后灌木生長(zhǎng)特征與生理應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 侵蝕脅迫下灌木生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

由圖2可知，兩種灌木的株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度和枝條直徑增長(zhǎng)率在未進(jìn)行脅迫時(shí)達(dá)到最大值，隨著脅迫程度的提高呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，均在重度脅迫時(shí)達(dá)到最低值。重度脅迫后北沙柳株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度、枝條直徑增長(zhǎng)率較CK顯著降低62.5%、62.5%、60.0%、78.9%（P<0.05），小葉錦雞兒株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度、枝條直徑增長(zhǎng)率較CK顯著降低62.5%、61.1%、73.3%、74.4%（P<0.05），由此可知，重度脅迫后北沙柳的各生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)較小葉錦雞兒緩慢，表明侵蝕脅迫程度越高對(duì)北沙柳的生長(zhǎng)特性變化影響越大。

2.2 侵蝕脅迫下灌木葉綠素（Chl）含量的變化

由圖3可知，北沙柳的葉綠素（Chl）含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸降低趨勢(shì)，而小葉錦雞兒的Chl含量呈先降低后升高趨勢(shì)。在脅迫前期和中期時(shí)，各脅迫后兩種灌木的Chl含量均顯著低于CK（P<0.05）。至脅迫后期，各脅迫處理后北沙柳的Chl含量較CK顯著下降15.81%、25.11%、46.47%（P<0.05），小葉錦雞兒的Chl含量較CK上升24.74%、5.80%、17.10%。由此可知，北沙柳葉綠素含量降低是由于侵蝕破壞較難恢復(fù)，而小葉錦雞兒葉綠素含量恢復(fù)至起點(diǎn)表明可以適應(yīng)由于侵蝕脅迫對(duì)自身造成的影響。

2.3 侵蝕脅迫下灌木丙二醛（MDA）含量的變化

北沙柳的丙二醛（MDA）含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高趨勢(shì)，而小葉錦雞兒的MDA含量呈先升高后降低趨勢(shì)（圖4）。在脅迫前期，中度和重度脅迫后北沙柳的MDA含量較CK顯著下降了29.14%、50.48%（P<0.05）；在脅迫中期，中度和重度脅迫后小葉錦雞兒的MDA含量較CK顯著上升了31.04%、30.86%（P<0.05）；至脅迫后期，各脅迫處理下兩種灌木的MDA含量無(wú)明顯變化，表明隨著時(shí)間延長(zhǎng)侵蝕脅迫對(duì)MDA含量的影響較小。

2.4 侵蝕脅迫下灌木抗氧化酶活性的變化

2.4.1 超氧化物歧化酶（SOD）活性變化特征

兩種灌木的SOD活性在不同程度侵蝕脅迫下呈不同的變化趨勢(shì)（圖5）。在脅迫前期，重度脅迫后北沙柳和小葉錦雞兒的SOD活性分別較CK顯著下降22.34%、24.60%（P<0.05）；在脅迫中期，重度脅迫后北沙柳的SOD活性較CK顯著下降（P<0.05），而小葉錦雞兒的SOD活性較CK顯著上升17.88%（P<0.05）；至脅迫后期，重度脅迫后北沙柳的SOD值達(dá)到峰值299.89 U·g-1FW，小葉錦雞兒的SOD活性較CK顯著下降33.31%（P<0.05）。整體來(lái)看，不同程度侵蝕脅迫后兩種灌木的SOD活性表現(xiàn)為：脅迫后期>脅迫前期。

2.4.2 過(guò)氧化物酶（POD）活性變化特征

兩種灌木的過(guò)氧化物酶（POD）活性均隨侵蝕脅迫的增強(qiáng)呈先升后降的趨勢(shì)（圖6）。在脅迫前期，重度脅迫后北沙柳的POD活性與CK無(wú)明顯變化，小葉錦雞兒的POD活性較CK顯著上升16.16%（P<0.05）；在脅迫中期，重度脅迫后北沙柳和小葉錦雞兒的POD活性分別較CK上升5.82%、14.83%；至脅迫后期，重度脅迫后北沙柳和小葉錦雞兒的POD活性分別較CK上升52.36%、0.45%，表明不同程度侵蝕脅迫對(duì)兩種灌木的POD活性影響較小。整體來(lái)看，不同程度侵蝕脅迫后兩種灌木的POD活性表現(xiàn)為：脅迫后期>脅迫前期。

2.4.3 過(guò)氧化氫酶（CAT）活性變化特征

兩種灌木的過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降趨勢(shì)（圖7）。在脅迫前期，各脅迫處理后兩種灌木均與CK顯著性差異（P<0.05）；在脅迫中期，重度脅迫后北沙柳和小葉錦雞兒較CK顯著下降44.76%、24.73%（P<0.05）；在脅迫后期，各脅迫處理下兩種灌木均與CK顯著性差異（P<0.05），其中重度脅迫下北沙柳和小葉錦雞兒較CK顯著下降41.17%、28.53%（P<0.05），表明不同程度侵蝕脅迫對(duì)兩種灌木的CAT活性影響較大。整體來(lái)看，不同程度侵蝕脅迫后兩種灌木的CAT活性表現(xiàn)為：脅迫后期>脅迫前期。

2.5 侵蝕脅迫后灌木生長(zhǎng)生理關(guān)聯(lián)性分析

分別對(duì)兩種灌木9個(gè)生理生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行 Pearson相關(guān)性分析（表2、3）。北沙柳的Chl與株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度、枝條直徑增長(zhǎng)率極顯著相關(guān)（P<0.01），而小葉錦雞兒的Chl與株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度、枝條直徑顯著相關(guān)（P<0.05）。北沙柳的CAT活性和冠幅、株高、枝條長(zhǎng)度增長(zhǎng)率及Chl顯著相關(guān)（P<0.05），而小葉錦雞兒的CAT活性和POD活性極顯著相關(guān)（P<0.01）且分別與株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度、枝條直徑增長(zhǎng)率呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），MDA含量與株高、冠幅及枝條長(zhǎng)度增長(zhǎng)率是顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

2.6 侵蝕脅迫下兩種灌木抗逆特性評(píng)價(jià)

由單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確判斷植物抗逆特性，因此本試驗(yàn)通過(guò)三種程度侵蝕脅迫條件下5個(gè)生理指標(biāo)和4個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)的模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值計(jì)算，對(duì)兩種灌木面對(duì)不同程度侵蝕脅迫抗性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明兩種灌木的抗逆綜合能力為小葉錦雞兒>北沙柳，其綜合隸屬函數(shù)值分別為0.482、0.442（表4～5）。

3 討 論

3.1 侵蝕脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)特性的影響

土壤侵蝕通過(guò)降低土壤養(yǎng)分和水分脅迫植株的正常生命活動(dòng)。植物根系不僅對(duì)土壤起纏繞支撐和串聯(lián)作用，而且負(fù)責(zé)獲取養(yǎng)分和水分，是維持植物正常生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要器官[24-25]，當(dāng)脅迫發(fā)生后，根系向各個(gè)器官傳遞化學(xué)信號(hào)。在本研究中，不同侵蝕脅迫下北沙柳和小葉錦雞兒的株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度、枝條直徑均受到不同程度的抑制，侵蝕脅迫程度越大，抑制程度越大，這主要與灌木根系的侵蝕致?lián)p有關(guān)。重度脅迫為模擬較大程度的地塊沉陷和地裂縫，這種土壤侵蝕的出現(xiàn)一方面可造成灌木根系的大量斷裂和變形，土壤水分在根內(nèi)部運(yùn)輸及向上傳導(dǎo)速率降低甚至中斷，形成生理干旱；另一方面，采煤沉陷區(qū)地裂縫或地塊沉陷造成灌木根際土暴露，加速下層土壤水分蒸發(fā)，造成根系可獲得性水分減少，出現(xiàn)次生干旱脅迫，而干旱脅迫下的植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)平衡被打破，進(jìn)而不利于其正常生長(zhǎng)[26]。由此可知，土壤侵蝕對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制不僅限于根系斷裂的物理傷害，還可引發(fā)干旱脅迫，這將造成植物的脅迫效應(yīng)指數(shù)性增加，這也是本研究中北沙柳和小葉錦雞兒的各生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)率在重度脅迫下均達(dá)到最低值的主要原因。已有研究表明根系斷裂處理對(duì)植物生長(zhǎng)特性帶來(lái)雙向效應(yīng)，陶佳[27]發(fā)現(xiàn)斷根處理后蘋(píng)果樹(shù)冠大小、株高和枝條長(zhǎng)度等生長(zhǎng)指標(biāo)顯著下降，這是由于斷根處理后打破原有根冠平衡進(jìn)而導(dǎo)致地上部營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)速率減緩，這與本研究結(jié)果一致。而王晶晶等[28]發(fā)現(xiàn)斷根處理使沙冬青側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)以及分支數(shù)增加，這是由于斷根導(dǎo)致根分生組織被激活進(jìn)而產(chǎn)生新根，這同時(shí)也是進(jìn)一步研究土壤侵蝕脅迫導(dǎo)致的根系不同程度損傷后北沙柳和小葉錦雞兒的根系質(zhì)量的切入點(diǎn)。

3.2 侵蝕脅迫對(duì)植物生理特性的影響

植物葉片生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化可以直觀反映自身的環(huán)境適應(yīng)性，其中葉片葉綠素含量的高低不僅直接影響植物的光合速率[29]，也可以反映植物抗逆性的強(qiáng)弱。本研究中，隨著根系斷裂時(shí)間延長(zhǎng)，在不同程度的土壤侵蝕脅迫下，北沙柳與小葉錦雞兒的葉綠素含量均有明顯的下降過(guò)程，這是由于根系斷裂降低了水分吸收和傳導(dǎo)效率，對(duì)地上枝葉的水分供給量下降，導(dǎo)致植物葉片水分含量降低，形成生理性干旱，因而葉綠體膜結(jié)構(gòu)破壞，葉綠素的合成減弱[30]，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相似，楊建偉等[31]發(fā)現(xiàn)土壤干旱脅迫下天目瓊花、金銀忍冬等6種灌木的光合器官和功能受損，葉綠素含量均下降。但值得注意的是，在土壤侵蝕脅迫后期，北沙柳的葉綠素含量明顯降低，而小葉錦雞兒的葉綠素含量呈現(xiàn)逐步恢復(fù)至脅迫前期的趨勢(shì)，由此可以側(cè)面反映出小葉錦雞兒在侵蝕脅迫下葉片保水性具有一定的恢復(fù)力，具備更強(qiáng)的抗逆性。

植物在侵蝕條件下的膜脂過(guò)氧化反應(yīng)和抗氧化系統(tǒng)的變化已廣泛應(yīng)用于植物抗逆機(jī)理研究。MDA含量可以反映葉片細(xì)胞膜受逆境傷害程度的大小，從而間接體現(xiàn)出植物的抗逆性[32]。孫穎等[33]發(fā)現(xiàn)隨著土壤干旱脅迫程度提高，馬蹄金和大花酢漿草的MDA含量較對(duì)照組不斷上升，此時(shí)兩種植物受傷害嚴(yán)重，抗旱能力差。本研究中，土壤侵蝕脅迫的后期北沙柳MDA含量變化幅度大且較脅迫初期含量上升，而小葉錦雞兒的MDA含量逐步恢復(fù)至脅迫前期，這是因?yàn)橥寥狼治g脅迫下植物組織或器官膜脂發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，活性氧上升從而MDA含量大量積累，并且從這一指標(biāo)表現(xiàn)也說(shuō)明小葉錦雞兒在侵蝕脅迫后具有較為穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)，土壤侵蝕的發(fā)生對(duì)其正常發(fā)育影響較小。逆境條件下SOD、CAT和POD是植物在清除植物體內(nèi)ROS、防止細(xì)胞內(nèi)ROS水平過(guò)量積累中具有重要作用的保護(hù)酶。植物細(xì)胞中SOD、CAT和POD相互協(xié)同，使得細(xì)胞中自由基維持在較低水平，達(dá)到保護(hù)細(xì)胞的作用。一般來(lái)說(shuō)，抗性強(qiáng)的植物為了適應(yīng)環(huán)境的需要，其細(xì)胞中SOD、CAT和POD活性較高[34]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在土壤侵蝕脅迫后期，兩種灌木的SOD活性均高于脅迫前期，表明兩種灌木可以通過(guò)自身酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)來(lái)增強(qiáng)其對(duì)侵蝕脅迫環(huán)境的抵抗和適應(yīng)能力。同時(shí)，兩種灌木POD和CAT呈先上升后下降隨后接近于最初水平的趨勢(shì)，其原因是在土壤侵蝕脅迫發(fā)生初期，為阻止過(guò)氧化作用給植物帶來(lái)傷害，植物通過(guò)調(diào)節(jié)POD和CAT活性上升以維持植物正常的生理活動(dòng)并幫助其抵御逆境，后續(xù)隨著土壤侵蝕脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，植物體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)，活性氧的大量積累導(dǎo)致細(xì)胞膜破壞，POD和CAT酶活性也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與丁龍等[35]對(duì)土壤干旱脅迫下金露梅的酶活性研究結(jié)果一致。由此可知，侵蝕脅迫的發(fā)生使兩種灌木的生理指標(biāo)出現(xiàn)不同程度的變化，抗氧化酶的應(yīng)激反應(yīng)在植物適應(yīng)逆境脅迫時(shí)發(fā)揮了重要作用。

植物生理特性對(duì)土壤侵蝕脅迫的響應(yīng)最終可反映到植物抗逆性評(píng)價(jià)中。隸屬函數(shù)提供多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)植物抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑，它可以克服利用少數(shù)指標(biāo)對(duì)植物抗逆性評(píng)價(jià)的不足[36]。許多學(xué)者也通過(guò)該方法對(duì)逆境脅迫下的植物抗逆性進(jìn)行了科學(xué)評(píng)價(jià)，有較好的實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值[37-38]。本研究通過(guò)隸屬函數(shù)的評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒在土壤侵蝕脅迫期間受到的傷害最小，北沙柳次之，這與兩種植物在侵蝕脅迫期間生長(zhǎng)生理指標(biāo)的變化相吻合，也說(shuō)明土壤侵蝕環(huán)境中小葉錦雞兒的葉片細(xì)胞和酶活性系統(tǒng)可做出積極調(diào)節(jié)反饋來(lái)降低自身的受損程度，是一種干旱侵蝕環(huán)境中功能較強(qiáng)的水土保持植物種。

綜上所述，半干旱礦區(qū)的土壤侵蝕過(guò)程會(huì)對(duì)北沙柳和小葉錦雞兒生理生長(zhǎng)造成明顯負(fù)面影響，后續(xù)仍需進(jìn)一步對(duì)兩種灌木葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及葉片、枝條生理結(jié)構(gòu)的脅迫反饋進(jìn)行研究，系統(tǒng)分析兩種灌木對(duì)侵蝕脅迫的響應(yīng)機(jī)制與抗逆性特征。其次，探討和挖掘礦區(qū)不同植物抗氧化特性的環(huán)境限制因子，進(jìn)一步探究和評(píng)價(jià)該植物的抗氧化機(jī)制與能力，為采煤沉陷區(qū)植被恢復(fù)及植物生存策略的研究提供理論參考。

4 結(jié) 論

采煤沉陷區(qū)土壤侵蝕脅迫可顯著抑制北沙柳和小葉錦雞兒的株高、冠幅、枝條長(zhǎng)度、枝條直徑，侵蝕脅迫程度越大，各生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)率越低；采煤沉陷區(qū)土壤侵蝕脅迫可降低北沙柳葉片葉綠素含量，增加北沙柳和小葉錦雞兒葉片SOD活性、POD活性和CAT活性，且兩種灌木之間存在明顯差異，說(shuō)明不同植物對(duì)侵蝕脅迫的適應(yīng)對(duì)策不同；通過(guò)隸屬函數(shù)分析得出兩種灌木的抗逆性由高到低為：小葉錦雞兒>北沙柳，表明采煤沉陷區(qū)土壤侵蝕脅迫下小葉錦雞兒具有更高的抗逆適應(yīng)性，更適于干旱、半干旱礦區(qū)植被恢復(fù)建設(shè)。

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