退化人工云杉林次生演替階段木本植物優(yōu)勢種群生態(tài)位特征

摘 要：【目的】以白龍江林區(qū)沙灘林場退化人工云杉林次生演替階段的群落為對象，揭示群落組成結構與生存狀態(tài)，預測群落發(fā)展趨勢?！痉椒ā恳詷拥卮矶喾N資源的綜合狀態(tài)，基于群落調查數(shù)據(jù)，以物種重要值作為生態(tài)位的計測指標，計算優(yōu)勢種群Levins生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊，并分析種間總體聯(lián)結性?！窘Y果】結果表明：次生群落喬木層共有樹種11種，人工云杉大量死亡，紅樺、糙皮樺與岷江冷杉的重要值與生態(tài)位寬度均遠大于其他種，為該次生群落優(yōu)勢種；岷江冷杉在喬木、灌木層均具有最大的生態(tài)位寬度，樺木在喬木層優(yōu)勢明顯，但在灌木層不具優(yōu)勢；次生群落喬木層普遍存在生態(tài)位重疊，且重疊程度大于灌木層，灌木層出現(xiàn)了生態(tài)位分化。喬木、灌木層物種間總體均表現(xiàn)為不顯著正關聯(lián)?！窘Y論】研究表明，該次生群落為樺木-岷江冷杉林群落，且群落處于正向演替中期-競爭平衡階段，各種群的優(yōu)勢與生態(tài)位仍處于相互適應的變化中，群落結構尚不穩(wěn)定。物種重要值與生態(tài)位寬度無明確相關規(guī)律，生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度也無明確相關規(guī)律。生態(tài)位重疊反映著群落的穩(wěn)定性，喬、灌木層共有種的優(yōu)勢程度與生態(tài)位寬度則反映物種的增長潛力，因此，該次生群落喬木層的穩(wěn)定性大于灌木層，岷江冷杉種群具有進一步增長趨勢，樺木種群更新受到限制，將逐漸被耐陰樹種所取代。因此研究區(qū)次生林的經(jīng)營應多為冷杉林的生長創(chuàng)造有利條件。

關鍵詞：退化；人工云杉林；次生群落；優(yōu)勢種群；生態(tài)位

中圖分類號：S718.5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）04-0096-10

基金項目：甘肅省科技支撐計劃項目（23YFFA0023）；甘肅省林草科技項目（KJCX201909，KJCX202001，KJCX202202，2023kj36，2016kj063）。

Dominant woody plant population niche characteristics in secondary succession stage of degraded artificial Picea asperata forest

ZHAO Yang1，2，3， WANG Ruojian1，2，3， LI Bo1，3， WANG Fei1，3， QI Rui1，3， CHEN Xuelong1，3， LIU Jinqian1，3

（1. Institute of Forestry Science of Bailongjiang in Gansu Province， Lanzhou 730046， Gansu， China； 2. Forestry College， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China； 3. Gansu Bailongjiang National Forest Ecosystem Research Station， Zhouqu 746300， Gansu， China）

Abstract：【Objective】To study the community structure and ecological status of the secondary succession stage in the degraded artificial spruce forest in the Bailongjiang forest area and predict the community’s development trends.【Method】Using sample plots to represent the comprehensive state of various resources and based on community survey data， we calculated species’ importance values as niche measurement indices. We determined the niche width for dominant species using Levins’ method， calculated Pianka’s niche overlap， and analyzed overall species associations.【Result】The results indicate that there were a total of 11 tree species in the secondary community’s canopy layer. Artificial P. asperata trees had experienced significant mortality. The importance values and niche breadths of Betula albo-sinensis， Betula utilis， and Abies faxoniana were much larger than those of other species， establishing them as dominant species in the secondary community. A. faxoniana had the widest niche breadth in both the canopy and shrub layers， while Betula species were dominant in the canopy layer but not in the shrub layer. The secondary plant communities， there was generally a significant degree of niche overlap in the tree layer， which was greater than that in the shrub layer. Shrub communities exhibit niche differentiation. Overall， there was no significant positive correlation among species in both the canopy and shrub layers.【Conclusion】This study indicates that the secondary community is a Betula-Abies faxoniana forest community， currently in the mid-successional stage of positive dynamics and competitive equilibrium. The dominance and niche of various populations are still undergoing mutual adaptive changes， rendering the community relatively unstable. There is no clear correlation between species importance values and niche breadth， nor is there a definite pattern between niche overlap and niche breadth. Niche overlap further reflects the community’s stability. The degree of dominance and niche breadth among coexisting species in the canopy and shrub layers reflect species growth potential. Therefore， the tree layer’s stability in this secondary community is greater than that of the shrub layer. The A. faxoniana population is showing a further growth trend， while the birch population is restricted in its regeneration and is gradually being replaced by shade-tolerant tree species. Therefore， management in this secondary forest area should create favorable conditions for the growth of A. faxoniana.

Keywords： degraded forest； artificial Picea asperata； secondary community； dominant populations； niche

生態(tài)位是種群對資源的利用能力及其在群落中的功能和地位[1-2]，是物種生物學與生態(tài)學特性對環(huán)境適應能力的數(shù)量化表達，反映了群落結構與功能及物種多樣性等。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊反映著物種之間、物種與環(huán)境之間的相互關系[3-4]。種間聯(lián)結是指不同物種在空間分布上的相互關聯(lián)性[5-6]，反映著群落的演替方向、演替進程[7-8]以及群落的穩(wěn)定性[9-10]。結合種間聯(lián)結來研究種群生態(tài)位特征，有助于正確認識種群在群落中的地位和作用、物種共存機制及其與環(huán)境的相互關系[10]，這對揭示群落演替規(guī)律，預測群落發(fā)展趨勢具有重要意義。

白龍江林區(qū)位于白龍江上游，地處青藏高原東部邊緣的甘南山區(qū)與黃土高原過渡區(qū)，屬青藏高原濕潤氣候與高原大陸性季風氣候交會帶[11]，是國家天然林保護工程及生態(tài)恢復的重點區(qū)域，森林資源多樣，是維持白龍江上游及甘肅南部地區(qū)生態(tài)平衡的重要屏障。該區(qū)人工造林與恢復重建是“三北”和長江中上游地區(qū)重點防護林體系建設以及森林發(fā)展的重要任務之一[12]?，F(xiàn)存人工云杉林為20世紀70—80年代前后營造[13]，由于受自然條件，營林技術等多方面的影響，高海拔地帶的人工云杉林嚴重退化，出現(xiàn)生長停滯，病、蟲害嚴重，以致出現(xiàn)大量枯死現(xiàn)象，已形成了大面積的次生群落。截至目前，馮宜明等[14]對本區(qū)域人工云杉林做了大量研究，提出了合理的結構優(yōu)化措施，并初步明確了林下灌木層物種組成[15]，但有關退化人工云杉林形成次生群落的研究甚少，僅有種群結構特征[16]一方面。因此，該次生群落結構與生存狀態(tài)，種間競爭與共存關系以及其發(fā)展與演替趨勢等尚不明確。為此，本研究從群落物種組成，優(yōu)勢種群生態(tài)位和種間總體聯(lián)結等方面進行探討，揭示群落結構與生存狀態(tài)，預測發(fā)展趨勢，為次生林群落的經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省插崗梁自然保護區(qū)沙灘林場，屬白龍江上游拱壩河流域（33°34′10″～33°46′25″N，104°02′15″～104°22′05″E）[16]，現(xiàn)已建成甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站。屬青藏高原濕潤氣候區(qū)，年均降水量951 mm，蒸發(fā)量918.8 mm，年均日照時數(shù)1 398.4 h，年均氣溫4.3 ℃，海拔1 790～4 356 m，地形復雜，小氣候類型多樣，地質災害多發(fā)，水資源極為豐富。土壤屬于棕色森林土，森林植被以暗針葉林為主，并具有明顯的垂直地帶性和陰陽坡差異[16]。森林群落主要為人工云杉林Picea asperata、人工落葉松林Larix gmelinii、岷江冷杉Abies fabri、樺木林Betula等?，F(xiàn)存次生群落為原始青杄Picea wilsonii與岷江冷杉林群落皆伐跡地在云杉人工造林后經(jīng)多年演替形成，初植密度4 000～4 500株·hm-2，云杉為人工林的保留木，其他樹種均來自群落的自然更新。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2020年8月在對白龍江沙灘林場進行多次踏查的基礎上，根據(jù)次生群落分布特點采用典型抽樣法在海拔2 936～3 050 m范圍內選擇代表性林分設置50 m×50 m的標準樣地6塊，坡度19～26°，西南坡。采用相鄰格子法以5 m×5 m為基本單元，測量并記錄樣地內胸徑≥3 cm的全部喬木樹種的胸徑、樹高、冠幅和林木生長狀況等指標，并在每個樣地設置3個10 m×10 m的灌木樣方，記錄各樣方內的灌木層物種種類、數(shù)量、地徑、高度、蓋度。各樣地用GPS定位，記錄其經(jīng)緯度、海拔高度和郁閉度等因子。

2.2 重要值與生態(tài)位寬度

2.2.1 種群重要值

重要值取物種在每個樣地的平均值，計算方法參見文獻[17]。

2.2.2 生態(tài)位寬度

3 結果與分析 3.1 次生群落喬木物種組成特征

本研究調查到（2 500 m2×6）喬木層的11個樹種狀況（表1），其中糙皮樺密度最大，為616.68株·hm-2，遠大于其次的紅樺（292.00株·hm-2），云杉林已大量枯死，留存密度僅為186.64株·hm-2，且死亡率高達95.17%，存活率極低，長尾槭雖然密度也較大（180.00株·hm-2），但其枯死率接近60%，胸徑與樹高均較小，岷江冷杉密度為165.33株·hm-2，但其平均胸徑最大，存活率也最高，柳樹、花楸等胸徑、密度均較小。因此，現(xiàn)存群落是以糙皮樺、紅樺和岷江冷杉為主的次生林群落。

3.2 優(yōu)勢種群重要值與生態(tài)位寬度

次生群落11種喬木樹種隸屬于6科9屬（表2），重要值最大的為紅樺（31.090），其次為糙皮樺（25.243）、岷江冷杉（14.037）與云杉（13.310），且其重要值均遠大于其他種，前4個種重要值之和占所有種的80%以上，但由于云杉已大量死亡，因此前3個種為次生林群落優(yōu)勢種。此外，長尾槭、柳樹、花楸等的重要值之和也占15%以上，為群落的伴生種，稠李Prunus padus、杜鵑Euonymus alatus等為群落的偶見種。生態(tài)位寬度最大的為岷江冷杉（6.258），其次為糙皮樺（3.958）與紅樺（3.944），云杉（3.610）的生態(tài)位寬度也較大。綜上分析，由于云杉大量枯死，現(xiàn)階段次生群落為樺木（包括紅樺與糙皮樺）—冷杉林群落。重要值最大的前5個樹種其生態(tài)位寬度也居前5，但重要值居第3的岷江冷杉生態(tài)位寬度最大，表明岷江冷杉生態(tài)適應性最強，其次為紅樺與糙皮樺。

灌木層共有木本植物26種（表3），隸屬于14科24屬。重要值最大的4個種依次為忍冬>扁刺薔薇>岷江冷杉幼苗>茶藨子，生態(tài)位寬度最大的也是這4個種，岷江冷杉幼苗>忍冬>扁刺薔薇>茶藨子。除云杉外，喬木層優(yōu)勢種在灌木層均有幼苗存在，紅樺、糙皮樺的幼苗重要值分別位居第7和第10，均低于喬木層，生態(tài)位寬度則為第8和第12，此外，華西箭竹、長尾槭幼苗等也有較大優(yōu)勢和生態(tài)位寬度。重要值大于5%前8個種占灌木層所有種重要值總和的65%以上，為灌木層的優(yōu)勢種，重要值大于3%的前13個種占灌木層所有種重要值總和的80%以上。所有灌木中以薔薇科物種數(shù)量（9種）最多，其次為忍冬科，但除忍冬、扁刺薔薇和懸鉤子重要值大于5%外，其他種的重要值均很小。綜上分析可知，重要值大的物種生態(tài)位寬度也較大，如喬木層的岷江冷杉、紅樺和糙皮樺，灌木層的岷江冷杉幼苗、忍冬及扁刺薔薇等的重要值和生態(tài)位寬度均位居前列。岷江冷杉在喬、灌木層均有極大優(yōu)勢和最大的生態(tài)位寬度，表現(xiàn)出強大的適應性，但在喬木層具有絕對優(yōu)勢紅樺、糙皮樺，其幼苗在灌木層不具優(yōu)勢，生態(tài)位寬度不大，說明樺木（紅樺、糙皮樺）幼苗在灌木層適應性不強，種群更新不良。

3.3 生態(tài)位重疊

喬木層11個樹種構成55個種對（表4），各物種之間均存在生態(tài)位重疊，重疊均值為0.603，重疊程度較高，重疊指數(shù)大于0.6的有29對，占總對數(shù)的52.73%，其中大于0.8的有11對，占總對數(shù)的1/5，包括大于0.9的6對。重疊指數(shù)最大為糙皮樺與陜甘花楸（0.992）、柳樹與臭櫻（0.985）等，前4個優(yōu)勢種重疊均值為0.745，大于伴生種之間、弱勢種之間的重疊程度，但重疊程度較大或極大的種對多出現(xiàn)在伴生種之間、弱勢種之間、伴生種與弱勢種之間。

灌木層26種木本植物共構成325個種對，生態(tài)位重疊平均值為0.489，重疊指數(shù)大于0.6的有133對，占所有種對的40.92%，其中0.6～0.8的有77對，0.8以上55對，包括0.9以上的19對和重疊指數(shù)為1的6個種對，重疊指數(shù)小于0.6的有182對，包括為0的49對。表5所示為重要值大于5的19個物種之間的生態(tài)位重疊，由表可知，在重要值大于3的前13個種構成的78個種對之間，生態(tài)位重疊平均值為0.686，重疊指數(shù)大于0.6的有53對，占67.95%，包括重疊指數(shù)大于0.8的22個種對。重疊指數(shù)最大的為長尾槭幼苗和紅樺幼苗（0.997）、其次為菝契和五加（0.991）、忍冬和岷江冷杉幼苗（0.952）等。岷江冷杉幼苗與其他物種的重疊均值最大（0.664），其次為紅樺（0.633）與糙皮樺（0.615）。

綜上可知，次生群落喬木層普遍存在生態(tài)位重疊，且重疊程度大于灌木層。灌木層出現(xiàn)重疊指數(shù)為0或1的種對，表現(xiàn)出生態(tài)位分化和生態(tài)趨同特征，說明物種間可能存在著競爭或生存環(huán)境不穩(wěn)定。生態(tài)位寬度較大的物種之間重疊程度一般較大，且與其他物種重疊的概率高、重疊程度大，但非優(yōu)勢種間、非優(yōu)勢種與優(yōu)勢種之間也可見較大或極大的生態(tài)位重疊，同科或同屬的物種間生態(tài)位重疊往往較大。

3.4 種間總體關聯(lián)性

4 討 論

4.1 群落組成特征與生態(tài)位寬度

本研究次生群落的11種喬木中，云杉已大量枯死，重要值最大的紅樺與糙皮樺相差不大，其次為岷江冷杉，且3者重要值均遠大于其他種，生態(tài)位寬度則為岷江冷杉>糙皮樺>紅樺等，因此，紅樺、糙皮樺與岷江冷杉為次生群落的建群種，即次生群落為樺木（包括紅樺和糙皮樺）-岷江冷杉林群落，長尾槭、花楸等種群也有較大優(yōu)勢和生態(tài)位寬度，為群落主要伴生種。灌木層26種木本植物以薔薇科物種最多，其次為忍冬科，重要值最大的為忍冬，扁刺薔薇與岷江冷杉幼苗分別為第2、3，生態(tài)位寬度最大的為岷江冷杉幼苗，其次為忍冬與扁刺薔薇，茶藨子、華西箭竹等也有較大重要值和生態(tài)位寬度。因此除岷江冷杉幼苗外，扁刺薔薇、忍冬以及茶藨子等是灌木層的主體。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，植物重要值越大生態(tài)位寬度也往往越大，但也存在一定差異[20]。重要值表示群落中物種的優(yōu)勢程度[21]，生態(tài)位寬度表示植物的環(huán)境適應和資源利用能力[22]，因此重要值大的物種一般適應能力也強，但重要值與生態(tài)位寬度并無明確相關規(guī)律。

已有研究表明，喬、灌木層共有物種及其存活狀況反映著物種的擴散能力[23]，幼齡個體存活情況限制著種群更新的成敗[24]。人工云杉林總體死亡率高達90%以上，且?guī)缀鯚o幼苗存在，紅樺、糙皮樺、岷江冷杉作為建群種，在喬、灌木層的生存狀況有所不同。喬木層的樺木種群優(yōu)勢明顯，但灌木層更新不良，幼齡個體存活率不到1/3（表1），生態(tài)位寬度也不大，岷江冷杉種群更新良好，在喬、灌木層均具有很大優(yōu)勢和最大的生態(tài)位寬度，表現(xiàn)出強大的適應和資源利用能力，幼苗健康率高達93.65%。這與馮宜明等[15]對云杉林下灌木的研究不一致。研究表明，冷杉幼苗雖耐陰，但其生長也需要一定的光照[11]，在林下由于光照長期不足和生長空間限制，冷杉幼苗出現(xiàn)衰退，而在本研究區(qū)隨著人工林的退化，上層空間的釋放和光環(huán)境改變?yōu)榱窒伦匀桓碌尼航渖继峁┝肆己玫沫h(huán)境，因此表現(xiàn)出進一步擴散趨勢。

4.2 生態(tài)位重疊與種間總體關聯(lián)

生態(tài)位重疊是兩個或多個物種對同一資源或多個資源共同利用的量化表達，反映著不同物種在生態(tài)需求上的相似性[21]，但其值的大小并不完全代表種間競爭程度[25]。本研究中喬木層11個樹種之間均有生態(tài)位重疊，重疊均值大于灌木層，灌木層則出現(xiàn)了生態(tài)位分化和生態(tài)趨同現(xiàn)象。但喬木層物種數(shù)量少，密度小，資源充足，因此，其生態(tài)位重疊在反映物種間可能存在競爭的同時也反映著對相同資源的共享狀態(tài)，以及具有相似生境需求的物種間的相互促進關系[26]。灌木層物種較多，且由于生理生態(tài)特性不同，無論喜陽還是耐陰物種多以集群方式出現(xiàn)，如林窗內喜陽物種集中出現(xiàn)便會產(chǎn)生競爭排斥現(xiàn)象，因此，生態(tài)位重疊在反應物種共存的同時主要反映種間競爭程度，且生態(tài)位重疊指數(shù)越大，物種間潛在的競爭越大[20]。生態(tài)位分化及生態(tài)趨同現(xiàn)象進一步證明了競爭存在的可能，也反映了物種之間經(jīng)過長期適應與自然選擇下的一種趨利性或互利互惠的狀態(tài)，也是在群落環(huán)境異質性條件下種群的自我保護與發(fā)展的基礎。

通常生態(tài)位寬度大的物種分布均勻，資源利用能力強[27]，與其他物種重疊概率高、重疊程度大[28]，本研究中生態(tài)位寬度大的物種之間生態(tài)位重疊也大，但生態(tài)位重疊指數(shù)極大的種對多存在于非優(yōu)勢種之間、非優(yōu)勢種與優(yōu)勢種之間，如臭櫻與冬瓜楊、華北珍珠梅與南川繡線菊等。生態(tài)位重疊是受物種生物與生態(tài)特性及生境共同影響，非優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度較小，在群落異質性變化的影響下[20]，當兩種或多種環(huán)境需求相近的物種在某一適宜生境下集中生長時便會出現(xiàn)極大的生態(tài)位重疊甚至生態(tài)趨同，而生態(tài)特性差異大的物種就可能出現(xiàn)生態(tài)位分化現(xiàn)象。同科或同屬的物種間由于趨于相似的生態(tài)特性常有較大生態(tài)位重疊[20]，如銀露梅與華北珍珠梅、與金露梅等，因此，生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度無明確的相關規(guī)律。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，次生群落內優(yōu)勢物種與大多數(shù)物種之間均存在生態(tài)位重疊，從而保證了在某些弱勢或偶見種消失后群落環(huán)境的穩(wěn)定性受影響較小或不受影響。喬木層所有物種之間均存在生態(tài)位重疊，因此喬木層穩(wěn)定性大于灌木層。可見，生態(tài)位重疊一定程度上反映著群落的穩(wěn)定性，即群落中生態(tài)位重疊的種對比例越高，群落穩(wěn)定性越高。本研究中次生群落喬木層物種之間均存在生態(tài)位重疊， 因此喬木層穩(wěn)定性大于灌木層， 而喬木層的穩(wěn)定更有利于群落結構的穩(wěn)定。

種間聯(lián)結理論認為，正聯(lián)結表示不同物種對環(huán)境的反應相似，群落正向演替，負聯(lián)結表示物種出現(xiàn)相互排斥或對環(huán)境需求不相似，群落為逆向演替[10，29]，種間聯(lián)結程度代表著群落整體的演替進程[6]，種間聯(lián)結不顯著則群落不穩(wěn)定，種間聯(lián)接增強則群落穩(wěn)定性增強，并向頂極方向演替[9，30]。研究區(qū)的喬、灌木層各種群總體均呈不顯著正關聯(lián)，表示群落正向演替[29]。但由于次生群落喬木層平均密度僅為1 600余株·hm-2，林窗多，生長資源充足但分布不均，群落內各種群的結構與功能處于相互適應階段，其生態(tài)位及優(yōu)勢程度仍處于不斷變化中，因此，推測次生群落處于正向演替中期即競爭平衡階段，群落結構不穩(wěn)定。

4.3 群落生存現(xiàn)狀與演替趨勢

沙灘林場保存較好的人工云杉林分布在海拔2 300～2 700 m之間[13-14]，在2 700 m以上，云杉已接近完全枯死，留存立木不足200株·hm-2，但枯立木仍然占據(jù)著其生態(tài)位，林內大量斷樁、殘枝及風倒木等，嚴重影響著其他樹種的更新?，F(xiàn)存群落中，岷江冷杉種群自然更新良好，在喬、灌木層均有最大的生態(tài)位寬度，適應能力強，其較大徑級的林木為砍伐后遺留的苗木長成，最大樹齡已達51年，雖然種群規(guī)模較小，但已形成了相對完整的結構，具有增長和擴散的能力。樺木種群在喬木層雖然優(yōu)勢尚存，但隨著針葉耐陰樹種的生長，其自然更新受限，現(xiàn)存幼苗多為根基萌蘗，幼齡個體數(shù)量少，存活率低，在灌木層已不具優(yōu)勢，其生態(tài)位將逐漸被耐陰樹種所取代，種群趨于衰退趨勢。

天然更新是次生林持續(xù)發(fā)展的主導因子[31]，木本植物更新，尤其是喬木樹種更新是森林群落演替、植被生態(tài)恢復等過程的關鍵[32]，直接影響群落的組成結構，并最終可影響到群落的演替過程[33]。研究區(qū)的次生林分布極不均勻，林窗大，岷江冷杉幼苗多生長于大徑級冷杉的林冠周圍或林窗邊緣的半遮陰環(huán)境下，林下灌木少，林窗內草本蓋度多高達90%以上，少見冷杉幼苗，因此可適當引入薔薇科或忍冬科等灌木為冷杉的更新創(chuàng)造條件，而對于林冠下的冷杉幼齡個體，適當疏開上層空間有利于其生長[34]。樺木雖常作為先鋒或過渡性樹種最先生長，但其現(xiàn)有更新絕大多數(shù)為根基萌蘗，且從其存活情況及更新結構來看，已不具備成為優(yōu)勢種群的條件，其最終將被適于地帶性氣候的頂級群落-冷杉林代替，因此本研究區(qū)的次生林經(jīng)營應多為冷杉林生長創(chuàng)造條件。

白龍江林區(qū)的中高海拔地帶存在著大面積殘存或退化人工云杉林形成的次生林群落，本研究從種群生態(tài)位的角度分析了該次生林群落的結構及其恢復演替的方向，對今后本研究區(qū)內退化人工云杉林恢復或改造具有一定參考作用。但人工云杉林退化的因素尚不明確，恢復措施與技術體系尚未形成，因此，需要在今后的研究中進一步開展。

5 結 論

研究區(qū)的次生群落為樺木-岷江冷杉林群落，群落處于正向演替中期-競爭平衡階段，各種群的優(yōu)勢與生態(tài)位仍處于相互適應的變化中，群落結構尚不穩(wěn)定。物種重要值與生態(tài)位寬度無明確相關規(guī)律，生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度也無明確相關規(guī)律。生態(tài)位重疊反映著群落的穩(wěn)定性，喬、灌木層共有種的優(yōu)勢程度與生態(tài)位寬度反映物種的增長潛力，因此，該次生群落喬木層的穩(wěn)定性大于灌木層，岷江冷杉種群自然更新良好，優(yōu)勢程度與生態(tài)位寬度大，適應能力強，具有進一步增長趨勢，樺木種群更新受到限制，將逐漸被耐陰樹種所取代。

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[本文編校：羅 列]