小興安嶺次生林細(xì)根及枯落物分解影響因素的預(yù)測(cè)及對(duì)不同撫育間伐強(qiáng)度的響應(yīng)

摘 要：【目的】探討撫育間伐對(duì)細(xì)根及枯落物分解的影響，同時(shí)對(duì)細(xì)根及枯落物分解過程中養(yǎng)分釋放的驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行預(yù)測(cè)，為研究森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)奠定基礎(chǔ)?！痉椒ā吭谛∨d安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東方紅林場(chǎng)，設(shè)置30 m×30 m的固定樣地7塊，分別為：A（間伐強(qiáng)度10%）、B（15%）、C（20%）、D（25%）、E（30%）、F（35%），以未間伐樣地作為對(duì)照樣地，記為CK。于2021年7月進(jìn)行細(xì)根及枯落物分解實(shí)驗(yàn)，使用Olson衰減模型來表征細(xì)根及枯落物分解的質(zhì)量損失模式，研究不同撫育間伐強(qiáng)度下細(xì)根及枯落物的分解情況。同時(shí)調(diào)查并測(cè)定林分因子、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物的相關(guān)指標(biāo)，運(yùn)用隨機(jī)森林（Random forest）模型對(duì)細(xì)根及枯落物養(yǎng)分釋放（C釋放、N釋放、P釋放、K釋放）進(jìn)行，確定影響?zhàn)B分釋放最主要的因素?！窘Y(jié)果】細(xì)根分解50%的時(shí)間在1.57～2.44 a，分解95%的時(shí)間6.8～19.6 a。枯落物分解50%的時(shí)間在0.94～1.24 a，分解95%的時(shí)間在4.05～4.06 a。枯落物分解速率顯著快于細(xì)根分解速率。隨機(jī)森林?jǐn)M合模型對(duì)細(xì)根C釋放的總方差解釋率為67.42%，對(duì)細(xì)根N釋放的總方差解釋率為44.71%，對(duì)細(xì)根P釋放的總解釋率為79.43%，對(duì)細(xì)根K釋放總方差解釋率為73.96%。隨機(jī)森林?jǐn)M合模型對(duì)枯落物C的總方差解釋率為60.61%，對(duì)枯落物N釋放的總方差解釋率為83.97%，對(duì)枯落物P釋放的總解釋率為60.21%，對(duì)枯落物K總方差解釋率為82.98%?？萋湮锖图?xì)根養(yǎng)分釋放主要受其初始的化學(xué)基質(zhì)及化學(xué)計(jì)量比、微生物碳、氮及碳氮比的驅(qū)動(dòng)。此外，喬木生物量對(duì)細(xì)根分解有顯著的驅(qū)動(dòng)效果；土壤容重及土壤速效鉀對(duì)枯落物分解有顯著的驅(qū)動(dòng)效果。【結(jié)論】通過對(duì)不同撫育間伐強(qiáng)度下的細(xì)根及枯落物分解研究，林內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)主要受細(xì)根和枯落物本身性質(zhì)及土壤微生物量的影響。

關(guān)鍵詞：細(xì)根分解；枯落物分解；小興安嶺；隨機(jī)森林

中圖分類號(hào)：S791.27 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）04-0044-14

基金項(xiàng)目：黑龍江省應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（GA19C006）。

Prediction of factors affecting fine root and litter decomposition of secondary forests in Lesser Khingan and their responses to different thinning intensities

GAO Ran， DONG Xibin， ZHANG Baoshan， MAO Liangliang， LIU Hui

（Key Laboratory of Forest Sustainable Management and Environmental Microorganism Engineering of Heilongjiang Province， Northeast Forestry University， Harbin 150040， Heilongjiang， China）

Abstract：【Objective】To investigate the effect of tending thinning on the decomposition of fine roots and litter， and to predict the driving factors of nutrient release during the decomposition of fine roots and litter， so as to lay a foundation for studying nutrient cycling in forest ecosystems.【Method】In the Dongfang Red forest farm of Xiaoxing’anling Daling Forestry Experimental Bureau， 7 fixed plots of 30 m×30 m were set up， which were A （thinning intensity 10%）， B （15%）， C （20%）， D （25%）， E （30%）， F （35%）， and the unthinned sample plot was used as the control plot and recorded as CK. In July 2021， the decomposition experiment of fine roots and litter was carried out， and the Olson decay model was used to characterize the mass loss mode of fine root and litter decomposition， and the decomposition of fine roots and litter under different thinning intensities was studied. At the same time， the relevant indicators of stand factor， soil physical and chemical properties and soil microorganisms were investigated and measured， and the nutrient release （C release， N release， P release， K release） of fine roots and litter was carried out by random forest model to determine the most important factors affecting nutrient release.【Result】The time of decomposition of fine roots was 1.57-2.44 years， and the time of decomposition of 95% was 6.8-19.6 years. 50% of litter decomposition time was 0.94-1.24 years， and 95% decomposition time was 4.05-4.06 years. The rate of litter decomposition was significantly faster than that of fine roots. The total variance interpretation rate of fine root C release by random forest fitting model was 67.42%， the total variance interpretation rate of fine root N release was 44.71%， the total interpretation rate of fine root P release was 79.43%， and the total variance interpretation rate of fine root K release was 73.96%. The total variance interpretation rate of litter C was 60.61%， the total variance interpretation rate of litter N release was 83.97%， the total interpretation rate of litter P release was 60.21%， and the total variance interpretation rate of litter K was 82.98%. The release of litter and fine root nutrients was mainly driven by their initial chemical matrix and stoichiometric ratio， microbial carbon， nitrogen and carbonnitrogen ratio. In addition， arbor biomass had a significant driving effect on fine root decomposition. Soil bulk density and soil available potassium have significant driving effects on litter decomposition.【Conclusion】Nutrient cycling in forest is mainly affected by the properties of fine roots and litter and soil microbial mass.

Keywords： fine root decomposition； litter decomposition； Xiaoxing’an Ridge； random forest

枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)最重要的媒介[1]，為維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮重要作用。據(jù)估算，全球每年通過地表枯落物向土壤中歸還的有機(jī)碳約為50 Gt[2]，凋落葉是地表最主要的枯落物，而細(xì)根（直徑≤2 mm）是地下養(yǎng)分輸入的主要成分[3]?？萋湮锖图?xì)根的生產(chǎn)與分解是土壤養(yǎng)分輸入的主要途徑[4]，他們的共同作用不僅實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)與能量流動(dòng)，也會(huì)間接影響林內(nèi)碳循環(huán)與大氣二氧化碳濃度[5]。土壤養(yǎng)分含量的變化是由于植被將養(yǎng)分歸還給土壤以及土壤自身的養(yǎng)分分解。而植被歸還的主要途徑則是枯落物和細(xì)根在林內(nèi)的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)[6]?？萋湮锖图?xì)根的快速周轉(zhuǎn)，維持了地上地下循環(huán)的重要過程，土壤肥力因而得以保持[7-9]。

研究表明，枯落物及細(xì)根的養(yǎng)分含量基質(zhì)對(duì)分解的快慢具有顯著影響。枯落物葉的養(yǎng)分含量會(huì)受到林分密度的影響，隨著林分密度的增加而降低[10]。撫育間伐可以提高枯落物氮含量，降低木質(zhì)素含量，從而促進(jìn)其分解。撫育間伐后的枯落物及細(xì)根的性質(zhì)與樹種密切相關(guān)。其性質(zhì)上出現(xiàn)的差異源于營養(yǎng)元素在灌木、草本、土壤、枯落物、細(xì)根的轉(zhuǎn)移和再分配有關(guān)[11]。除單獨(dú)元素外，枯落物養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量比對(duì)其分解的影響更大，碳氮比和木質(zhì)素與氮元素的比最能反應(yīng)分解速率[12]。

因此，以小興安嶺次生林不同撫育間伐10年后的林地為研究對(duì)象，研究不同撫育間伐強(qiáng)度下細(xì)根及枯落物的分解情況，進(jìn)一步確定小興安嶺次生林枯落物及細(xì)根分解對(duì)撫育間伐強(qiáng)度的響應(yīng)，同時(shí)基于隨機(jī)森林模型，對(duì)影響枯落物及細(xì)根養(yǎng)分釋放影響最大的林內(nèi)因子進(jìn)行預(yù)測(cè)，明確小興安嶺次生林影響枯落物及細(xì)根養(yǎng)分釋放影響最大的林內(nèi)因子。通過對(duì)小興安嶺不同撫育間伐強(qiáng)度枯落物及細(xì)根分解的研究，有助于了解土壤、林分與細(xì)根及枯落物分解之間的關(guān)系，為森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)和能量交換研究奠定基礎(chǔ)，也為小興安嶺的撫育改造提供可靠的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

研究區(qū)位于小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局，如圖1所示，地處歐亞大陸東側(cè)，氣候類型屬溫帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，季節(jié)性溫差大。歷史統(tǒng)計(jì)最高氣溫37 ℃，在7月，最低氣溫-40 ℃，一般在一月上旬，全年平均氣溫為1.4 ℃，年平均降水量661 mm。土壤以暗棕壤為主，土壤深度30 cm左右，土壤呈弱酸性。森林群落類型為針闊混交次生林，主要植物種類如表1所示。撫育間伐前，林分平均樹齡為70 a，平均樹高為10.5 m，平均胸徑為13.5 cm。2011年，選擇具有相似地理和微地形條件的研究區(qū)內(nèi)進(jìn)行撫育。撫育方式為下層撫育法，標(biāo)準(zhǔn)為：采伐蓄積量比總蓄積量。去除非目標(biāo)樹種和多余的有害樹木，在撫育間伐的同時(shí)進(jìn)行補(bǔ)植作業(yè)，補(bǔ)植樹種為云杉、紅松和落葉松[13]。

設(shè)置30 m×30 m的試驗(yàn)樣地7塊，間伐強(qiáng)度分別為：A（10%）、B（15%）、C（20%）、D（25%）、E（30%）、F（35%），同時(shí)以未間伐的樣地作為對(duì)照，記為CK（0%）。2021年，對(duì)上述7塊不同撫育間伐強(qiáng)度的試驗(yàn)樣地進(jìn)行外業(yè)檢尺調(diào)查，對(duì)胸徑大于5 cm的喬木進(jìn)行掛牌標(biāo)號(hào)并記錄樣地內(nèi)每棵樹包括冠幅、活枝高、樹高、海拔、記錄每棵樹的相對(duì)坐標(biāo)（x，y）等基本信息。樣地基本信息如表2所示。

1.2 研究方法

通過野外和室內(nèi)試驗(yàn)，測(cè)定細(xì)根和枯落物的初始養(yǎng)分含量（C、N、P、K）、林內(nèi)活死根生物量、枯落物生物量。細(xì)根和枯落物分解后，取回分解后的細(xì)根進(jìn)行化學(xué)元素及質(zhì)量的測(cè)定，以此來確定對(duì)小興安嶺次生林進(jìn)行撫育間伐10 a后，細(xì)根及枯落物初始養(yǎng)分含量、分解速率系數(shù)k及各元素在分解一年時(shí)的殘留率。對(duì)分解速率系數(shù)k與細(xì)根和枯落物初始養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)性分析，確定細(xì)根及枯落物分解速率k與其基質(zhì)之間的關(guān)系。

用隨機(jī)森林（Random forest）模型評(píng)估細(xì)根及枯落物養(yǎng)分基質(zhì)（C、N、P、K）及其化學(xué)計(jì)量比（C/N、N/P）、林分層面因子（林內(nèi)灌木生物量、草本生物量、細(xì)根生物量、枯落物生物量、喬木胸徑、樹高、喬木生物量、灌木Shannon-Wiener指數(shù)、草本Shannon-Wiener指數(shù)）、土壤理化性質(zhì)（土壤pH值、土壤堿解氮、速效磷、速效鉀、有機(jī)碳、土壤容重、土壤含水率）、微生物量屬性（土壤微生物量碳、微生物量氮、微生物量碳氮比）中具體變量對(duì)細(xì)根及枯落物養(yǎng)分釋放預(yù)測(cè)（C釋放、N釋放、P釋放、K釋放）的重要性，確定影響?zhàn)B分釋放最主要的因素。

1.2.1 細(xì)根樣品采集

細(xì)根的收集采用土鉆法[13]。2021年7月，用直徑50 mm、鉆頭長(zhǎng)度25 cm的土鉆鉆取土芯，鉆取深度為20 cm。將取好的土芯裝入消毒袋內(nèi)，運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室。首先將土芯浸泡在水中，將根從土壤中分離出來，挑選直徑小于2 mm的細(xì)根。并根據(jù)細(xì)根的顏色、外形、根皮與中柱分離的難易程度、彈性等，結(jié)合漂浮法區(qū)分細(xì)根的活根和死根，將細(xì)根放置在65 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，包裹好用以計(jì)算細(xì)根初始養(yǎng)分含量及生物量。剩余細(xì)根裝入10 cm×10 cm的60目的尼龍網(wǎng)袋，每個(gè)尼龍網(wǎng)袋稱取3.0 g（精確到0.000 1 g，誤差范圍是±0.000 5 g），在每種撫育間伐強(qiáng)度樣地內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置6個(gè)樣方，每個(gè)樣方放置6個(gè)細(xì)根分解袋，分解袋以45°埋入土壤中。分別在埋袋后46、101、294、370 d取回，以計(jì)算分解后細(xì)根養(yǎng)分含量變化及質(zhì)量變化。

1.2.2 枯落物分解

2021年7月，在每個(gè)撫育間伐樣地內(nèi)設(shè)置6個(gè)1 m×1 m的枯落物收集筐，獲取新落的衰老葉（包括針葉和闊葉）。將各撫育間伐強(qiáng)度所收集的葉片混合成一個(gè)樣品，運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)室，在65 ℃烘箱下烘干，直至枯落物恒質(zhì)量。留45 g作初始枯落物養(yǎng)分含量的分析，其余枯落物裝入15 cm×15 cm的尼龍網(wǎng)袋，每袋15 g烘干至恒質(zhì)量的枯落物。在不同撫育間伐強(qiáng)度的樣地沿樣地對(duì)角線設(shè)置6個(gè)樣方，清除土壤表面枯落物及雜物，將分解袋用鐵絲固定在土壤表面，每個(gè)樣方放置6袋，分別在埋袋后46、101、294、370 d在每個(gè)樣方各取一袋，測(cè)定分解后的枯落物養(yǎng)分含量及質(zhì)量變化。

1.2.3 土壤樣品采樣及測(cè)定

2021年7月，在各不同間伐強(qiáng)度樣地按“Z”形，設(shè)置6塊樣方，在設(shè)置的樣方內(nèi)取0～10 cm土樣，一部分用容積為100 cm3環(huán)刀取樣，用于測(cè)定土壤物理性質(zhì)，包括土壤含水率、土壤容重。另一部分先過2 mm篩，然后冷凍儲(chǔ)存，用于測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)，包括土壤速效鉀、有機(jī)碳、堿解氮、速效磷、土壤pH值、微生物量碳和微生物量氮。

土壤有機(jī)碳：油浴重鉻酸鉀氧化法測(cè)定；pH值：pH計(jì)水浸法測(cè)定；堿解氮：堿解擴(kuò)散法；速效磷，氫氧化鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；微生物量碳：氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法[14]；速效鉀：乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定[15]；微生物量氮：氯仿熏蒸-全氮測(cè)定法[16]。

1.2.4 灌木、草本、枯落物生物量采樣及多樣性計(jì)算

在7個(gè)不同撫育間伐強(qiáng)度的樣地內(nèi)，按“Z”形，分別設(shè)置6塊2 m×2 m的灌木樣方、1 m×1 m的草本樣方，以及1 m×1 m的枯落物樣方。灌木及草本采用全株取樣法，同時(shí)記錄樣方內(nèi)林下植被的物種?？萋湮锶舆^程中，采集地面包括未分解、半分解、全分解的全部枯落物。最終將林下植被及枯落物運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)室，75 ℃烘箱中烘干，直至樣品恒質(zhì)量，用以測(cè)定灌木、草本、枯落物生物量。

本研究利用在樣方內(nèi)收集并記錄的灌木、草本植物，用以計(jì)算α多樣性之中的ShannonWeiner多樣性指數(shù)，計(jì)算不同撫育間伐強(qiáng)度下的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)，來衡量灌木及草本的物種多樣性，計(jì)算公式如下。

1.2.5 枯落物及細(xì)根養(yǎng)分含量測(cè)定

將烘干后的枯落物及細(xì)根粉碎后，過100目篩，用于養(yǎng)分含量測(cè)定。重鉻酸鉀氧化法測(cè)定全碳?？萋湮?、細(xì)根用H2SO4-H202消煮制備母液，再采用凱氏定氮法測(cè)定全氮、鉬銻抗比色法測(cè)定全磷、原子吸收法測(cè)定全鉀[17]。

1.2.6 質(zhì)量殘留率、化學(xué)組分殘留率、分解速率計(jì)算

1.2.8 數(shù)據(jù)分析與處理

使用R語言randomForest包執(zhí)行隨機(jī)森林回歸，使用rfPermute包的隨機(jī)森林去評(píng)估林分因子、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物量、細(xì)根及枯落物基質(zhì)養(yǎng)分對(duì)其養(yǎng)分殘留率的重要性。即通過對(duì)每個(gè)預(yù)測(cè)變量隨機(jī)賦值，該變量越重要，模型預(yù)測(cè)的誤差會(huì)越大，即可判斷該變量是更重要的指標(biāo)。R語言中的rfPermute包不僅給出變量的重要性得分，還提供了顯著性信息。統(tǒng)計(jì)學(xué)意義是建立在5%水平上。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013軟件做初步處理，采用R4.2.1軟件、SPSS 26.0軟件、Origin 2022軟件進(jìn)行分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 撫育間伐強(qiáng)度對(duì)林分因子、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物量特征的影響

如表4所示，土壤有機(jī)碳在不同間伐強(qiáng)度之間不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異，單因素方差結(jié)果表明，堿解氮在不同間伐強(qiáng)度樣地之間差異極其顯著（P<0.001），均方為23 150.81，速效磷在不同間伐強(qiáng)度樣地之間差異極其顯著（P<0.001），單因素法方差分析均方為945.33，整體波動(dòng)范圍在34.25～69.66 mg/kg之間，不同間伐強(qiáng)度對(duì)速效鉀的含量影響顯著，速效鉀呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，土壤含水率的單因素方差分析結(jié)果均方為94.07，在不同撫育間伐強(qiáng)度之間統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異不顯著，土壤容重在不同撫育間伐強(qiáng)度之間在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異不顯著，土壤容重的波動(dòng)范圍在56.85～81.57 g/cm3。撫育間伐強(qiáng)度對(duì)土壤微生物量碳、氮及碳氮比的影響極其顯著。

喬木生物量在不同撫育間伐樣地之間有極其顯著的差異，單因素方差分析的均方為7 800.88，強(qiáng)度間伐樣地的喬木生物量顯著高于其他樣地，未間伐的對(duì)照樣地生物量較低，整體波動(dòng)范圍在104.31～194.81 t/hm2之間。撫育間伐對(duì)林內(nèi)樹高的影響較大。撫育間伐對(duì)林內(nèi)的灌木生物量影響效果在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異不顯著。不同撫育間伐強(qiáng)度下的草本生物量差異顯著。撫育間伐強(qiáng)度對(duì)灌木Shannon-Wiener指數(shù)的影響在顯著性水平為0.05上不顯著。撫育間伐強(qiáng)度對(duì)草本Shannon-Wiener指數(shù)有顯著影響。

2.2 撫育間伐強(qiáng)度對(duì)細(xì)根及枯落物養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的影響

表5～6為細(xì)根及枯落物初始養(yǎng)分基質(zhì)及其化學(xué)計(jì)量比。不同撫育間伐強(qiáng)度對(duì)針闊混交林細(xì)根養(yǎng)分含量具有顯著差異。細(xì)根氮（N）質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為5.46～8.52 g·kg-1。P含量總體呈先降低后升高的趨勢(shì)，15%間伐強(qiáng)度細(xì)根含P量最低，35%強(qiáng)度間伐含P量最高，細(xì)根K含量在不同間伐強(qiáng)度間差異不顯著（P>0.05），但隨著間伐強(qiáng)度的增大。細(xì)根C/N在不同間伐間的波動(dòng)范圍為48.75～73.22，N/P的波動(dòng)范圍為6.48～10.48，不同間伐強(qiáng)度間差異不顯著（P>0.05）；不同撫育間伐強(qiáng)度之間的枯落物C質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極其顯著（P<0.001），C質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為379.43～431.172 g·kg-1，不同間伐強(qiáng)度之間的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異極其顯著（P<0.001）。不同間伐強(qiáng)度之間的P元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異，但在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上差異不顯著。單因素方差分析結(jié)果顯示，K質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同間伐強(qiáng)度之間差異極顯著（P<0.001）?？萋湮顲/N在不同間伐強(qiáng)度之間差異極其顯著（P<0.001），波動(dòng)范圍為40.93～61.49，N/P在不同間伐強(qiáng)度間差異極顯著，波動(dòng)范圍在3.62～5.07之間。

2.3 撫育間伐強(qiáng)度對(duì)細(xì)根及枯落物分解過程及養(yǎng)分殘留率的影響

如圖2所示，對(duì)于細(xì)根分解，不同撫育間伐強(qiáng)度林分均在前兩個(gè)月內(nèi)分解速率較快，質(zhì)量損失較大，在分解一年后，平均細(xì)根質(zhì)量仍為 70.61%。其中，B（30%）樣地分解速率最慢，對(duì)照樣地分解速率最快。分解時(shí)間、間伐強(qiáng)度，及其二者的交互作用對(duì)細(xì)根質(zhì)量殘留率影響顯著（P<0.001）。雙因素方差分析結(jié)果顯示，分解時(shí)間、間伐強(qiáng)度及其二者的交互作用對(duì)枯落物的質(zhì)量殘留率均有顯著影響（P<0.001）。整體分解速度為先快后慢，在前兩個(gè)月內(nèi)分解速率最快。分解一年時(shí)，質(zhì)量殘留率為52.15%，其中，未間伐樣地的質(zhì)量殘留率最低，分解了45.03%，中度間伐25%分解最少，殘留65.89%。

如圖3所示，細(xì)根C元素前期釋放快，后期釋放逐漸變慢。在分解一年時(shí)間后，C元素的質(zhì)量殘留率在不同間伐強(qiáng)度之間差異顯著，對(duì)照樣地的C元素質(zhì)量殘留率較高，整體質(zhì)量殘留率隨著間伐強(qiáng)度的增大，先增大后減小。N在不同時(shí)期表現(xiàn)為富集或釋放。在分解前三個(gè)月主要表現(xiàn)為富集，后九個(gè)月表現(xiàn)為釋放。P在分解期表現(xiàn)為元素釋放，在不同撫育間伐強(qiáng)度之間具有一定差異，最終含量與初始化學(xué)養(yǎng)分含量相比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。K元素在分解的前三個(gè)月主要呈現(xiàn)先釋放后富集的趨勢(shì)。在三個(gè)月至十個(gè)月之間分解速率較快，分解十個(gè)月至一年時(shí)間分解釋放速率極其緩慢。

如圖4所示，分解一年時(shí)間內(nèi)，C元素表現(xiàn)為釋放，釋放速率的快慢沒有明顯特征。分解一年時(shí)間內(nèi)，N元素表現(xiàn)為先富集再釋放再富集的整體趨勢(shì)。P元素在一年時(shí)間內(nèi)均呈現(xiàn)釋放的趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為前期釋放速率較快，中期較慢，后期較快。K元素在分解一年過程中或富集或釋放，不同間伐強(qiáng)度之間和不同時(shí)期的表現(xiàn)不相同。

使用Olson衰減模型（負(fù)指數(shù)方程）來表征細(xì)根及枯落物分解的質(zhì)量損失模式，如表6所示，得出分解速率系數(shù)k。細(xì)根不同撫育間伐強(qiáng)度間的分解速率系數(shù)k具有顯著差異（P<0.05）。未間伐樣地分解速率最快、15%間伐強(qiáng)度的樣地分解速率最慢。未間伐樣地分解50%預(yù)計(jì)1.57 a，分解95%預(yù)計(jì)6.8 a。撫育強(qiáng)度對(duì)枯落物分解速率系數(shù)影響顯著（F=9.138，P<0.05），中度間伐20%強(qiáng)度下分解速率系數(shù)最大，為0.74，25%間伐強(qiáng)度下分解系數(shù)最小，為4.71，對(duì)照樣地的分解速率系數(shù)為0.73，分解50%的時(shí)間在0.94～1.24 a，分解95%的時(shí)間在4.05～6.37 a。

2.4 細(xì)根及枯落物養(yǎng)分釋放預(yù)測(cè)

2.4.1 細(xì)根養(yǎng)分釋放預(yù)測(cè)

表7展示了隨機(jī)森林對(duì)預(yù)測(cè)變量的方差解釋率，擬合模型對(duì)細(xì)根C釋放的總方差解釋率為67.42%，對(duì)細(xì)根N釋放的總方差解釋率為44.71%，對(duì)細(xì)根P釋放的總解釋率為79.43%，對(duì)細(xì)根K釋放總方差解釋率為73.96%。rfPermute包給出變量的重要性得分，顯著性結(jié)果標(biāo)注在圖5中。圖5縱軸為Increase of mean square error，即通過對(duì)每個(gè)預(yù)測(cè)變量隨機(jī)賦值，該變量越重要，模型預(yù)測(cè)的誤差會(huì)越大，即可判斷該變量是更重要的指標(biāo)。由此可知，對(duì)細(xì)根養(yǎng)分釋放最為顯著的為細(xì)根基質(zhì)養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比、喬木生物量，微生物量碳、氮和碳氮比。

2.4.2 枯落物養(yǎng)分釋放預(yù)測(cè)

隨機(jī)森林?jǐn)M合模型對(duì)枯落物C的總方差解釋率為60.61%，對(duì)枯落物N釋放的總方差解釋率為83.97%，對(duì)枯落物P釋放的總解釋率為60.21%，對(duì)枯落物K總方差解釋率為82.98%（表8）。對(duì)枯落物養(yǎng)分釋放最為顯著的為枯落物基質(zhì)養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比、土壤性質(zhì)，和微生物，土壤性質(zhì)主要包括土壤容重和土壤有機(jī)碳，土壤速效鉀（圖6）。

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

研究表明，枯落物的分解速率會(huì)因?yàn)檠芯繀^(qū)域的不同而改變[20]?？萋湮锛凹?xì)根分解會(huì)受到林內(nèi)物種、土壤肥力、林分密度等多方面影響。撫育間伐改變了林內(nèi)的小環(huán)境和林內(nèi)土壤，導(dǎo)致喬木、灌木及草本的生長(zhǎng)狀態(tài)發(fā)生變化，進(jìn)而影響森林小氣候，會(huì)減緩凋落物的分解。這與隨機(jī)森林模型的結(jié)果相一致，即土壤微生物量碳、氮及碳氮比，以及喬木生物量對(duì)分解表現(xiàn)的驅(qū)動(dòng)效果明顯。本研究中，撫育間伐10 a后的林內(nèi)枯落物及細(xì)根分解速率仍然會(huì)受到間伐強(qiáng)度的影響?？梢姳狙芯繀^(qū)域并沒有因?yàn)榱窒轮脖坏母率刮h(huán)境恢復(fù)至原始水平。龐越研究表明，間伐5～7 a后的林分特征在分解上沒有明顯體現(xiàn)，可能由于林型的差異，撫育間伐后的恢復(fù)速度不同[21]。細(xì)根分解速率顯著低于枯落物的分解速率，與過往研究高度一致。間伐后的枯落物及細(xì)根養(yǎng)分含量相比于未間伐樣地較低，枯落物與細(xì)根的養(yǎng)分基質(zhì)又是分解過程中各元素養(yǎng)分釋放的主要驅(qū)動(dòng)因子，受到本身養(yǎng)分基質(zhì)及林內(nèi)其他因素的影響，不同間伐強(qiáng)度下細(xì)根及枯落物分解速率存在一定差異。

枯落物及細(xì)根分解時(shí)的養(yǎng)分釋放是維持森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤地上及地下物質(zhì)及能量交換的重要途徑[22]。植被-土壤養(yǎng)分庫是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的研究重點(diǎn)，枯落物和細(xì)根分解是土壤養(yǎng)分輸入的主要來源。隨機(jī)森林結(jié)果表明，細(xì)根及枯落物的養(yǎng)分釋放受到枯落物及細(xì)根基質(zhì)養(yǎng)分的驅(qū)動(dòng)，這與以往研究保持一致[21]。此外，土壤微生物量碳和微生物量氮也是枯落物及細(xì)根分解的主要驅(qū)動(dòng)因素。這是因?yàn)橥寥牢⑸镌诜纸庵衅鸬街陵P(guān)重要的作用。

3.2 結(jié) 論

根據(jù)Olson衰減模型計(jì)算出表征分解速率的系數(shù)k，細(xì)根分解速率系數(shù)k由高到低分別為CK（0%）、F（35%）、C（20%）、A（10%）、D（25%）、E（30%）、B（15%），分解50%的時(shí)間在1.57～2.44 a，分解95%的時(shí)間在6.8～19.6 a。枯落物分解速率系數(shù)k由高到低為：C（20%）、CK（0%）、B（15%）、E（30%）、A（10%）、F（35%）、D（25%），分解50%的時(shí)間在0.94～1.24 a，分解95%的時(shí)間在4.05～4.06 a?？萋湮锓纸馑俾曙@著快于細(xì)根分解速率。

用隨機(jī)森林模型評(píng)估細(xì)根及枯落物養(yǎng)分基質(zhì)及其化學(xué)計(jì)量比（C、N、P、K、C/N、N/P）、林分、土壤、微生物屬性中具體變量對(duì)細(xì)根及枯落物養(yǎng)分釋放預(yù)測(cè)（C釋放、N釋放、P釋放、K釋放）的重要性。隨機(jī)森林模型結(jié)果表明，枯落物和細(xì)根養(yǎng)分釋放主要受其初始的化學(xué)基質(zhì)及化學(xué)計(jì)量比和微生物碳、氮及碳氮比的驅(qū)動(dòng)。此外，喬木生物量對(duì)細(xì)根分解有顯著的驅(qū)動(dòng)效果；土壤容重及土壤速效鉀對(duì)枯落物分解有顯著的驅(qū)動(dòng)效果。

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[本文編校：羅 列]