蒙古櫟種子貯藏過程內(nèi)源激素變化及顯微結(jié)構(gòu)特征

摘 要：【目的】蒙古櫟種子為頑拗性種子，不耐貯藏。探究種子不同初始含水量和貯藏溫度下內(nèi)源激素變化及顯微結(jié)構(gòu)特征，為蒙古櫟種子合理存儲(chǔ)提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)參考?！痉椒ā坎捎霉枘z干燥法分別控制種子初始含水量為50%（采后初始含水量）、40%、30%和20%，并于低溫（4 ℃）和室溫（20 ℃）進(jìn)行貯藏。貯藏過程中，對(duì)種子活力、內(nèi)源激素變化及顯微結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行檢測?！窘Y(jié)果】1）蒙古櫟種子新采收后萌發(fā)率可達(dá)100%，經(jīng)硅膠快速干燥后種子活力不受影響。2）種子貯藏期間，不同初始含水量及貯藏溫度下種子活力喪失速率不同。蒙古櫟種子最適貯藏含水量為30%～40%，低溫貯藏優(yōu)于室溫貯藏；3）室溫貯藏下，隨種子初始含水量升高，蒙古櫟種子霉菌增殖嚴(yán)重，而降低種子初始含水量或采用低溫貯藏，種子劣變以褐化或軟化為主。4）貯藏過程中，蒙古櫟種子GA3含量隨種子初始含水量降低而降低，并在貯藏前14天急劇下降。ABA含量對(duì)貯藏溫度存在差異響應(yīng)。在低溫貯藏條件下ABA含量相對(duì)穩(wěn)定，而在室溫貯藏條件下，種子初始含水量不同，ABA含量變化不同；5）顯微結(jié)構(gòu)觀測表明，新采收蒙古櫟種子子葉細(xì)胞排列緊密、規(guī)則，無內(nèi)含物，而胚芽細(xì)胞體積較小，排列松散。種子貯藏14天后，細(xì)胞產(chǎn)生內(nèi)含物。種子劣變伴隨強(qiáng)烈細(xì)胞皺縮或破損，細(xì)胞邊界不清晰、內(nèi)含物流失等?！窘Y(jié)論】降低蒙古櫟種子初始含水量和貯藏溫度有利于提高種子耐藏性，但種子含水量低于20%不利于種子貯藏。

關(guān)鍵詞：頑拗性種子；種子貯藏；種子活力；種胚結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S792.41 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）04-0001-08

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2021YFD2200302-3，2017YFD0600602）。

Changes in endogenous hormone content and cellular structure during seed storage of Quercus mongolica

LIANG Xinming1， QU Yueci1， MEI Mei2， WANG Yutao1， WEI Jun1， LU Xiujun1

（1. College of Forestry， Shenyang Agricultural University， Shenyang 110866， Liaoning， China； 2. Liaoning Academy of Forestry， Shenyang 110032， Liaoning， China）

Abstract：【Objective】The Quercus mongolica seeds are recalcitrant and not resistant to storage. In order to provided scientific basis and technical reference for the reasonable storage of Q. mongolica seeds， the changes of endogenous hormones and cellular structure characteristics of seeds under different initial moisture content and storage temperatures were explored.【Method】The silica gel drying was used to control the initial seed moisture content to 50% （initial moisture content after harvesting）， 40%， 30% and 20%， and stored at low-temperature （4 ℃） and room-temperature （20 ℃） respectively. During the storage， the seed vigor， endogenous hormones， and cell microstructure of Q. mongolica seeds were detected.【Result】1） The germination of newly harvested Q. mongolica seeds could reach 100%， and the seed vigor was not affected after rapid drying by silica gel. 2） During seed storage， the rates of seeds vigor loss were different at different initial moisture content and storage temperatures. The optimal moisture content for storing Q. mongolica seeds was 30%-40%， and low-temperature storage was superior to room-temperature storage. 3） Under room-temperature storage， with the increase of seed initial moisture content， the mold increased seriously， while reducing seed initial moisture content or under low-temperature storage， the seed deterioration was mainly browned or softened. 4） During the storage， the GA3 content of Q. mongolica seeds was decreased with the decrease of the seed initial moisture content， and it decreased sharply within the first 14 days of storage. The ABA content responded differently to the storage temperature. ABA content was stable under low-temperature storage， while under room-temperature storage conditions， ABA content changed differently with different initial seed moisture contents. 5） Microstructure observation showed that the cotyledon cells of newly harvested Q. mongolica seeds were closely arranged and regular， and had no inclusions， while plumule cells were small and loosely arranged. After 14 days of storage， seed cells produce inclusions. The seed deterioration was accompanied by strong cell shrinkage or damage， unclear cell boundaries， and loss of internal substances.【Conclusion】Reducing the initial moisture content and storage temperature of Q. mongolica seeds is beneficial to improve seed storage tolerance， but seed water content less than 20% is not conducive to seed storage.

Keywords： recalcitrant seed； seed storage； seed vigor； embryo structure

蒙古櫟Quercus mongolica又稱柞樹或橡樹，屬殼斗科櫟屬落葉喬木，為我國二級(jí)珍貴樹種。蒙古櫟廣泛分布于西伯利亞寒溫帶至我國華北地區(qū)暖溫帶的廣大山地，具有重要生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。蒙古櫟以播種繁育為主[2]，但其種子產(chǎn)量具有明顯大小年現(xiàn)象，且其種子成熟后含水量高，不耐貯藏[3]。提高蒙古櫟種子耐藏性對(duì)相關(guān)物種保護(hù)和良種選育具有重要價(jià)值。

蒙古櫟種子為頑拗性種子，對(duì)低溫和脫水敏感[3]。研究表明，當(dāng)頑拗性種子含水量降低至15%～20%時(shí)，種子活力急劇下降[4]。當(dāng)溫度低于冰點(diǎn)，細(xì)胞內(nèi)水分結(jié)晶，細(xì)胞膜被破壞，細(xì)胞死亡[5]。因此，適度脫水和低溫是提高頑拗性種子耐藏性的關(guān)鍵。此外，頑拗性種子弱休眠特性導(dǎo)致種子在貯藏過程中極易萌發(fā)是其不耐貯藏的主要原因[6]。種子萌發(fā)伴隨強(qiáng)烈呼吸作用，易導(dǎo)致種子發(fā)霉劣變。如何控制種子呼吸，增強(qiáng)種子休眠特性是提升種子耐藏性的關(guān)鍵。研究表明，植物激素脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）在種子休眠和萌發(fā)調(diào)控中發(fā)揮重要作用。GA促進(jìn)萌發(fā)抑制休眠，而ABA促進(jìn)休眠抑制萌發(fā)[7]。然而，兩者在蒙古櫟種子貯藏過程中調(diào)控功能仍不清楚。

完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)是保證種子活力的前提。對(duì)于頑拗性種子，在不同貯藏條件下，種子內(nèi)部細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化時(shí)間和狀態(tài)不同[8]。種子貯藏過程中，活性氧不斷積累，細(xì)胞功能受損，細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，細(xì)胞排列不規(guī)則，邊界不清晰[8]。通過對(duì)沙芥Pugionium cornutu子解剖觀察發(fā)現(xiàn)，胚芽維管組織隨貯藏溫度升高和含水量降低而加速變形，延長貯藏時(shí)間會(huì)導(dǎo)致內(nèi)部淀粉粒減少[9]。降低種子含水量能有效控制細(xì)胞發(fā)生劣變的速度，但脫水過多易導(dǎo)致細(xì)胞形成穩(wěn)定空間結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響細(xì)胞正常生理代謝[10]。

蒙古櫟種子貯藏困難，貯藏過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征不清楚。本研究試圖通過降低蒙古櫟種子初始含水量，鑒定不同貯藏溫度下種子活力、種胚顯微結(jié)構(gòu)和內(nèi)源激素變化，以期探究蒙古櫟種子最適貯藏條件和種子活力調(diào)控因子，為提高蒙古櫟種子耐藏性提供理論和技術(shù)參考。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

蒙古櫟種子于2020年9月采自遼寧省撫順市清原縣灣甸子林場。林場位于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬季漫長寒冷，春秋冷涼，夏季炎熱多雨，年平均氣溫5.3 ℃，年平均降水量806.5 mm，且主要集中在7—8月。種子于優(yōu)良林分采集，當(dāng)種子大量脫落時(shí)，收集長勢(shì)飽滿、無病蟲害和機(jī)械損傷的完好種子用于后續(xù)研究。

1.2 研究方法

1.2.1 種子貯藏

新收獲的蒙古櫟種子使用0.1%敵敵畏和氧化樂果混合劑（1∶1）進(jìn)行密封消毒。種子消毒24 h后經(jīng)硅膠干燥法分別使種子初始含水量快速降低到40%、30%、20%，同時(shí)以未脫水處理的種子（采后初始含水量為50%）為對(duì)照。不同含水量蒙古櫟種子使用雙層聚乙烯塑料袋密封包裝，并分別置于低溫（4 ℃）和室溫（20 ℃）條件下進(jìn)行貯藏。

1.2.2 種子活力檢測

種子貯藏后每隔14 d進(jìn)行定期取樣并檢測種子活力直至活力完全喪失。種子活力使用萌發(fā)試驗(yàn)進(jìn)行檢測。將50粒種子平鋪于濕沙中（含水量約70%），室溫條件下，采用自然光照及光周期進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，每樣本3次生物學(xué)重復(fù)。種子萌發(fā)以胚根突破種皮達(dá)種子總長1/2以上為標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.3 內(nèi)源激素含量測定

不同貯藏時(shí)間蒙古櫟種子去除外種皮后經(jīng)液氮速凍于-80 ℃超低溫冰箱保存。種子內(nèi)源激素GA3和ABA使用植物激素試劑盒（上海尼倍生物科技有限公司）并參照說明書進(jìn)行測定，各樣本3次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.4 淀粉酶含量及活性測定

淀粉酶含量測定分別使用青島華邦細(xì)胞生物科技有限公司植物淀粉酶（AMS）、α-淀粉酶（α-amylase）和β-淀粉酶（β-amylase）酶聯(lián)免疫分析（ELISA）試劑盒進(jìn)行。α-amylase活性使用3，5-二硝基水楊酸（DNS）測定還原糖法進(jìn)行檢測[11]。各樣本使用3次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.5 蒙古櫟種子顯微結(jié)構(gòu)觀察

使用解刨刀對(duì)不同貯藏時(shí)間的蒙古櫟種子子葉和胚芽進(jìn)行分離。將子葉和胚芽分別制成石蠟切片并使用番紅-固綠進(jìn)行雙重染色，具體方法參照帥煥麗等研究[12]。切片使用Leica DMLS顯微鏡進(jìn)行觀察篩選，并使用Olympus BX51顯微鏡進(jìn)行拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同貯藏條件下蒙古櫟種子活力變化

蒙古櫟種子新采收后萌發(fā)率可達(dá)100%，經(jīng)快速脫水處理后，種子活力不受影響（圖1a—b）。室溫貯藏后，不同含水量蒙古櫟種子活力快速下降，并于貯藏70 d時(shí)活力完全喪失。其中，種子含水量為20%時(shí)，活力喪失最快（圖1b）。低溫貯藏條件下，不同含水量蒙古櫟種子于貯藏28 d前活力快速下降，貯藏28 d后，除20%含水量種子外，其余含水量種子活力趨于平穩(wěn)，且在貯藏84 d后仍能保持28.9%以上萌發(fā)率。此外，種子含水量為30%和40%的種子，活力顯著優(yōu)于對(duì)照（圖1a）。

基于種子形態(tài)觀測結(jié)果表明，室溫貯藏70 d后，不同含水量蒙古櫟種子霉菌增值嚴(yán)重，且增殖情況隨種子含水量升高而升高。含水量為20%的種子雖然霉菌增值少，但褐化嚴(yán)重（圖1c）。低溫貯藏條件下，不同含水量蒙古櫟種子在貯藏84 d后形態(tài)差距大（圖1c）。其中，初始含水量為20%的種子整體褐化干裂，而含水量為30%的種子子葉和胚芽軟化，胚芽部分出現(xiàn)少量霉菌。初始含水量為40%的種子整體保持新鮮完整結(jié)構(gòu)，但部分種子子葉表面出現(xiàn)褐化。未經(jīng)脫水處理的種子貯藏84 d后外部褶皺，胚芽胚根褐化嚴(yán)重，子葉軟化（圖1c）。

2.2 蒙古櫟種子貯藏過程內(nèi)源激素與淀粉酶含量變化

ABA和GA3是兩類重要植物激素，參與植物各個(gè)方面調(diào)控，但對(duì)種子耐藏性影響不清楚。蒙古櫟種子貯藏過程中，不論低溫還是室溫，種子內(nèi)源GA3含量均在貯藏前14 d急劇下降，而后緩慢上升（圖2），在低溫貯藏42 d后，種子內(nèi)源GA3含量趨于穩(wěn)定，而室溫貯藏42 d后內(nèi)源GA3含量又開始下降，直至活力喪失。同一貯藏條件下，蒙古櫟種子GA3含量隨種子初始含水量降低而降低，其中，初始含水量為20%的種子在不同貯藏溫度下始終處于較低水平且與其他含水量種子差異顯著（圖2）。

與GA3不同，ABA含量在不同貯藏溫度間差異明顯（圖2）。低溫貯藏條件下，除50%含水量種子ABA波動(dòng)較大外，其余含水量種子ABA含量在貯藏期間趨于穩(wěn)定（圖2）。室溫貯藏條件下，初始含水量為20%和30%的種子ABA含量在貯藏前14 d快速升高并趨于穩(wěn)定，貯藏28 d后開始下降，而初始含水量為40%和50%的種子于貯藏前14 d快速下降，而后穩(wěn)定維持并分別于貯藏56 d和42 d后再次下降。室溫貯藏條件下，蒙古櫟種子ABA含量與種子含水量負(fù)相關(guān)，且較低溫貯藏顯著，蒙古櫟種子含水量維持在20%～30%時(shí)ABA含量處于較高水平（圖2）。

頑拗性種子貯藏期間代謝旺盛，其中，淀粉酶參與能量代謝。低溫貯藏條件下，種子α-amylase隨貯藏時(shí)間增加整體逐漸增加，最高可達(dá)69.55 ng/g（圖2）。室溫貯藏條件下，除含水量為20%種子外，其余種子α-amylase于貯藏42 d前緩慢升高，最高可達(dá)35～45 ng/g，而后逐漸下降。不論低溫貯藏還是室溫貯藏，除20%含水量種子外，各種子α-amylase含量變化較對(duì)照基本一致（圖2）。種子貯藏期間，初始含水量為30%的種子α-amylase含量顯著高于其他含水量種子。對(duì)于β-amylase，低溫貯藏條件下，不同含水量種子β-amylase含量雖波動(dòng)變化但整體穩(wěn)定，無明顯規(guī)律，而在室溫貯藏條件下，不同含水量種子β-amylase含量整體緩慢上升，其中，種子初始含水量越高，β-淀粉酶含量越高（圖2）。

2.3 蒙古櫟種子貯藏過程顯微結(jié)構(gòu)特征

蒙古櫟種子新采收后，子葉細(xì)胞呈長橢圓形，排列緊密、規(guī)則，細(xì)胞邊界清晰，細(xì)胞內(nèi)部呈空白狀，不被番紅染色，而胚芽細(xì)胞呈卵圓形，細(xì)胞體積較小，排列松散（圖3）。

低溫貯藏條件下，各種子子葉細(xì)胞排列整齊，貯藏14 d后，細(xì)胞內(nèi)部能被輕微染色，內(nèi)含物開始出現(xiàn)（圖4）。初始含水量為20%的種子在貯藏42 d時(shí)子葉細(xì)胞出現(xiàn)明顯破損，而含水量為30%～50%的種子在貯藏70 d才出現(xiàn)明顯破損。不同含水量種子胚芽細(xì)胞在低溫貯藏前期保持緊密規(guī)則排列，貯藏56 d后開始形變，其中，種子初始含水量越高，胚芽細(xì)胞形變?cè)絿?yán)重。低溫貯藏70 d時(shí)，各含水量種子胚芽細(xì)胞擠壓明顯，到84 d時(shí)細(xì)胞破損嚴(yán)重。整個(gè)貯藏期間，初始含水量為20%的種子胚芽細(xì)胞基本不被番紅染色，細(xì)胞皺縮明顯，細(xì)胞界限不分明且破損嚴(yán)重（圖4）。

室溫貯藏條件下，蒙古櫟種子細(xì)胞破損和空泡化嚴(yán)重，細(xì)胞形變時(shí)間較低溫貯藏提前（圖5），子葉細(xì)胞相較胚芽細(xì)胞表現(xiàn)更顯著。初始含水量為50%的種子在室溫貯藏28 d時(shí)細(xì)胞開始形變，細(xì)胞壁融合，細(xì)胞界限不分明；貯藏42 d時(shí)部分細(xì)胞排列不規(guī)則，細(xì)胞壁破損；貯藏56 d時(shí)細(xì)胞破損加劇，染色變淺；貯藏70 d時(shí)胚芽細(xì)胞基本不能被染色，無法進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)輸送。初始含水量為 40%的種子子葉細(xì)胞空泡化與對(duì)照無顯著差異，但內(nèi)含物降低幅度較小，細(xì)胞破損較輕。40%含水量種子內(nèi)含物積累主要在貯藏24 d前，貯藏56 d后逐漸減少，70 d時(shí)仍有保留，呈顆粒狀形態(tài)。初始含水量為30%的種子細(xì)胞整體結(jié)構(gòu)較對(duì)照更穩(wěn)定，子葉和胚芽細(xì)胞能夠始終保持緊密排列，只有在貯藏56 d后部分細(xì)胞出現(xiàn)輕微褶皺，70 d時(shí)細(xì)胞界限不分明。20%含水量種子細(xì)胞染色較淺，胚芽細(xì)胞皺縮嚴(yán)重，在貯藏42 d時(shí)便出現(xiàn)細(xì)胞壁破損，56 d后基本不見內(nèi)含物留存，無完整細(xì)胞壁，細(xì)胞之間無明顯界限，生活力喪失（圖5）。

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

植物激素在種子成熟、種子耐藏性，包括種子產(chǎn)量等調(diào)控中發(fā)揮重要作用[13-14]。GA促進(jìn)種子萌發(fā)，抑制休眠，而ABA拮抗GA調(diào)控植物生長發(fā)育[15]。最近研究表明，在擬南芥IAA合成突變體中，生長素活性與種子活力相關(guān)，而ABA能夠介導(dǎo)生長素信號(hào)參與種子耐藏性調(diào)控[16]。ABA通過復(fù)雜信號(hào)網(wǎng)絡(luò)調(diào)控種子耐藏性[17]，其中，bZIP轉(zhuǎn)錄因子基因ABI3發(fā)揮核心作用。ABI3能夠直接調(diào)控LEA（LATE EMBRYOGENESIS ABUNDANT）基因表達(dá)，并激活種子特異轉(zhuǎn)錄因子基因HSF-A9（SHOCK FACTOR A9），從而促進(jìn)熱激蛋白積累，增強(qiáng)種子耐藏性[18]。種子耐藏性伴隨種子成熟建成。種子成熟過程，保護(hù)分子，如非還原糖、LEA、熱激蛋白等逐漸積累[19]。LEA 是一類小分子親水性，非結(jié)構(gòu)化熱穩(wěn)定蛋白，在種子成熟過程中積累并具有抗氧化、水合緩沖以及膜蛋白穩(wěn)定等多種保護(hù)功能[20]。研究表明，降低種子含水量能促進(jìn)ABA含量增加，二者呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)論與銀杏[21]、水曲柳[22]等種子一致。然而，其具體調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步探究。此外，ABA含量對(duì)貯藏溫度差異響應(yīng)，這可能與高溫能夠促進(jìn)ABA生物合成并抑制GA功能有關(guān)[23]。與ABA相反，GA能促進(jìn)種子萌發(fā)。蒙古櫟種子在貯藏42天時(shí)GA3含量顯著升高，這可能與種子貯藏期間，GA3快速積累為種子萌發(fā)準(zhǔn)備有關(guān)。然而，高溫貯藏條件下，GA3含量在貯藏56 d后降低，這可能與種子霉變有關(guān)。初始含水量為40%的蒙古櫟種子在整個(gè)貯藏過程中未出現(xiàn)GA3含量顯著上升或下降現(xiàn)象，而30%含水量種子在貯藏56 d后處于相對(duì)較高水平，說明這兩種含水量可在常溫貯藏條件下較好保持種子活力并抑制種子萌發(fā)。

種子劣變伴隨細(xì)胞結(jié)構(gòu)破損[24]。細(xì)胞結(jié)構(gòu)破損能夠直接導(dǎo)致細(xì)胞功能紊亂、膜結(jié)構(gòu)損傷、細(xì)胞失活。由于頑拗性種子初始含水量高，適度脫水對(duì)其貯藏期間細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化具有影響[25]。桑寄生和銀杏種子經(jīng)脫水后細(xì)胞結(jié)構(gòu)均產(chǎn)生不同程度損傷，細(xì)胞膜破損和細(xì)胞排列松散、不規(guī)則[26]。種子細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整和內(nèi)含物含量與種子活力密切相關(guān)，一定程度能夠反映種子活力[9]。研究表明，不同含水量蒙古櫟種子在貯藏期間顯微結(jié)構(gòu)變化差異顯著，主要體現(xiàn)在細(xì)胞壁破損和細(xì)胞空泡化兩方面。蒙古櫟種子脫水至20%含水量時(shí)，貯藏期間種子子葉和胚芽細(xì)胞均容易受到損傷（圖4～5）。因此，蒙古櫟種子初始含水量降低至20%時(shí)，盡管種子霉變輕，但細(xì)胞損傷更嚴(yán)重，不適宜貯藏。在同一貯藏溫度下，降低種子含水量能有效保持種子胚芽部分細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整。種子含水量降低至30%和40%能有效推遲蒙古櫟種子子葉細(xì)胞空泡化（圖4～5）。蒙古櫟種子胚芽內(nèi)含物大量消散時(shí)，種子萌發(fā)率也會(huì)隨之下降。顯微結(jié)構(gòu)觀測結(jié)果與種子萌發(fā)率相對(duì)應(yīng)，共同反映種子貯藏期間活力變化。

先前許多研究表明，不論頑拗性種子還是正常性種子，低溫貯藏都有利于種子活力保存[27-29]。然而，正常性種子耐脫水性強(qiáng)，種子成熟后含水量低，能夠耐受極低溫度并保持活力，而頑拗性種子往往含水量較高，脫水敏感，貯藏溫度低于冰點(diǎn)以下易造成細(xì)胞冰晶破壞，導(dǎo)致種子死亡[30]。蒙古櫟種子屬于頑拗性種子，盡管本研究鑒定到適當(dāng)脫水與低溫（4 ℃）有利于種子貯藏，但低溫貯藏并不能對(duì)種子有效保存（種子仍存在呼吸代謝并緩慢萌發(fā)，圖1）。研究表明，超低溫凍存是頑拗性種子長期有效保存的唯一途徑[30]，但種子超低溫凍存成本高、技術(shù)復(fù)雜。如何進(jìn)一步揭示蒙古櫟種子脫水敏感機(jī)制并提高種子脫水和低溫耐受性，將有利于改善相關(guān)頑拗性種子低溫冷凍有效保存策略和理論基礎(chǔ)。

3.2 結(jié) 論

蒙古櫟種子低溫貯藏（4 ℃）優(yōu)于室溫貯藏（20 ℃），不同貯藏溫度，種子劣變形式不同。蒙古櫟種子于4 ℃低溫貯藏易引起子葉軟化，活力喪失，而室溫貯藏易引發(fā)種子霉變（圖1C）。種子劣變伴隨細(xì)胞結(jié)構(gòu)破損、細(xì)胞排列紊亂、內(nèi)含物降低。降低蒙古櫟種子初始含水量能夠減緩種子劣變速率，但含水量過低，種子活力反而下降迅速（圖1）。初始含水量為20%的種子活力喪失最快，細(xì)胞發(fā)生形變最早。適度降低種子含水量能有效提升蒙古櫟種子耐藏性。本研究中，蒙古櫟種子最適貯藏含水量為30%～40%，這些結(jié)果為蒙古櫟種子合理存儲(chǔ)提供了科學(xué)依據(jù)和技術(shù)參考。

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[本文編校：羅 列]