CCC和B9對(duì)杜鵑花芽誘導(dǎo)及其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化的影響

羅培潤(rùn)　樊玥　謝倩　王威　陳清西

摘要：以杜鵑為試材，采用析因試驗(yàn)和單因素試驗(yàn)將生長(zhǎng)抑制劑矮壯素（CCC）、丁酰肼（B9）噴施于杜鵑葉片上，對(duì)杜鵑進(jìn)行花芽誘導(dǎo)，研究生長(zhǎng)抑制劑CCC、B9對(duì)杜鵑花芽外部形態(tài)、內(nèi)部分化結(jié)構(gòu)及生理生化指標(biāo)（可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、葉綠素含量及內(nèi)源激素含量）變化的影響，以期為進(jìn)一步研究公園綠化用杜鵑花期調(diào)控技術(shù)提供參考依據(jù)。結(jié)果表明，與對(duì)照（清水）相比，噴施不同濃度CCC、B9均可不同程度地誘導(dǎo)花芽提早形成，花芽形成率提高了2.45～15.73百分點(diǎn)，花芽形成時(shí)間縮短了14.00～27.83 d，但花芽形成高峰期時(shí)間、花芽形成持續(xù)時(shí)間差異不顯著。其中，以2 000 mg/L CCC處理的效果最佳，花芽形成率較對(duì)照顯著提高了15.73百分點(diǎn)（P＜0.05），花芽形成時(shí)間較對(duì)照縮短了27.83 d，花芽形成高峰期時(shí)間、花芽形成持續(xù)時(shí)間與對(duì)照間的差異不顯著。CCC處理可顯著提高杜鵑葉片可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及玉米素（ZT）含量，抑制杜鵑葉片赤霉素（GA3）、生長(zhǎng)素（IAA）合成，使ZT/GA3、ZT/IAA、ABA/GA3和ABA/IAA值均顯著提高。在杜鵑花芽形成過(guò)程中，花芽外部形態(tài)與內(nèi)部分化結(jié)構(gòu)存在對(duì)應(yīng)關(guān)系，CCC處理能夠促進(jìn)杜鵑花芽分化，增加花原基數(shù)量。由研究結(jié)果看出，在謝花后30 d噴施2 000 mg/L CCC是誘導(dǎo)杜鵑花芽形成、調(diào)控花期的一項(xiàng)重要措施。

關(guān)鍵詞：杜鵑；生長(zhǎng)抑制劑；花芽誘導(dǎo)；矮壯素；丁酰肼；形態(tài)結(jié)構(gòu)；生理生化

中圖分類(lèi)號(hào)：S685.210.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）09-0204-09

杜鵑（Rhododendron）屬杜鵑花科杜鵑花屬多年生木本植物，是我國(guó)南方園林綠地常用的木本花卉之一，主要應(yīng)用于公園綠地，多以花壇中或以花叢的形式種植［1］。杜鵑花期集中于每年3—5月，錯(cuò)過(guò)了國(guó)慶、元旦和春節(jié)等節(jié)日，難以滿足特定時(shí)間點(diǎn)人們對(duì)公園綠地的觀賞需求［2］。

花芽分化是植物開(kāi)花的先決條件，誘導(dǎo)植物花芽分化有利于使花期提前、增加開(kāi)花數(shù)量和提高開(kāi)花品質(zhì)［3］。植物生長(zhǎng)抑制劑如矮壯素（CCC）、多效唑（PP333）、丁酰肼（B9）等可通過(guò)抑制植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而使葉色濃綠，從而促進(jìn)開(kāi)花、提高開(kāi)花數(shù)量［4］。例如，用0.3% CCC澆灌盆栽山茶可以促進(jìn)花芽形成［5］。在檸檬花芽分化前用300～400 mg/L PP333噴灑樹(shù)冠2次，可以促進(jìn)花芽分化，從而提高開(kāi)花質(zhì)量［6］。在柑橘花芽分化期噴施2 000～3 000 mg/L B9，可以促進(jìn)柑橘花芽分化、增加翌年開(kāi)花數(shù)［7］。在杜鵑花芽分化前混合施用2 000 mg/L CCC和 120 mg/L PP333，可使花芽分形態(tài)分化時(shí)期提前 18 d［8］。由此可見(jiàn)，適當(dāng)噴施植物生長(zhǎng)抑制劑有利于誘導(dǎo)植物花芽分化。

目前，用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)杜鵑花芽形成的過(guò)程中花芽?jī)?nèi)外部結(jié)構(gòu)變化與相關(guān)生理相結(jié)合的研究較少。因此，本研究以杜鵑御代之榮為試驗(yàn)材料，采用析因試驗(yàn)與單因素試驗(yàn)，篩選花芽誘導(dǎo)的最適種類(lèi)和濃度，觀察花芽分化過(guò)程中的內(nèi)外形態(tài)變化，以期建立花芽外部形態(tài)與內(nèi)部分化結(jié)構(gòu)的對(duì)應(yīng)關(guān)系，為推測(cè)杜鵑花芽形成時(shí)期提供理論參考。同時(shí)，通過(guò)研究植物生長(zhǎng)抑制劑對(duì)其內(nèi)源激素、碳水化合物和葉綠素等生理生化的影響，探究植物生長(zhǎng)抑制劑對(duì)杜鵑花芽形成的生理效應(yīng)，以期在促進(jìn)花芽提前形成后使其提前開(kāi)花，為杜鵑花期調(diào)控實(shí)踐提供理論依據(jù)，對(duì)公園綠化杜鵑花期調(diào)控技術(shù)的實(shí)踐應(yīng)用與推廣具有一定的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況試驗(yàn)在玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，具體場(chǎng)景見(jiàn)圖1。試驗(yàn)期間進(jìn)行環(huán)境溫濕度的記錄（圖2），1 h記錄1次，每個(gè)處理重復(fù)3次。溫度計(jì)懸掛于溫室東、南、西、北及中心5個(gè)方位，距植株頂端約30 cm。

1.2 試驗(yàn)材料

杜鵑御代之榮（Rhododendron ‘Miyo-no-Sakae）購(gòu)自浙江省金華市永根杜鵑花有限公司，為3年生扦插苗，于2021年6月種植于福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院文洛型玻璃溫室內(nèi)，用方形塑料容器（上口徑為邊長(zhǎng)20 cm的正方形，下口徑為邊長(zhǎng) 18 cm 的正方形，高度是25 cm）栽培，統(tǒng)一管理，基質(zhì)配方為泥炭土與蛭石體積比為3 ∶1。

主要試劑：矮壯素，購(gòu)自安陽(yáng)全豐生物科技有限公司；丁酰肼，購(gòu)自河南康云化工有限公司。

1.3 試驗(yàn)方法

如圖3所示，在2022年4月14日（記作謝花后1 d）摘除殘花及余花。于謝花后30 d（2022年5月14日，此時(shí)植株處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，當(dāng)年生春梢剛半木質(zhì)化）進(jìn)行試驗(yàn)處理。用1 000、1 500、2 000 mg/L CCC（記作A）和B9（記作B）按照2因素3水平進(jìn)行析因設(shè)計(jì)（表1），共9個(gè)處理。根據(jù)析因試驗(yàn)主效應(yīng)分析結(jié)果，進(jìn)行A、B單因素試驗(yàn)處理。

整株噴施至葉面滴水為限，每隔7 d噴施1次，連續(xù)噴施3次。以噴施清水作為對(duì)照（CK），每個(gè)處理10盆，重復(fù)3次。第1次處理后進(jìn)行第1次采樣，此后每隔7 d采樣1次，共7次。每次各處理隨機(jī)采集30個(gè)頂芽用于形態(tài)結(jié)構(gòu)觀測(cè)，采集頂芽下方第3～5張功能葉片，清洗后剪去主葉脈，液氮處理后存于-80 ℃冰箱中，用于生理指標(biāo)測(cè)定。

1.4 項(xiàng)目測(cè)定

1.4.1 花芽形成情況統(tǒng)計(jì) 第1次處理后，每隔10 d統(tǒng)計(jì)1次花芽形成情況并掛牌標(biāo)記。選擇以下指標(biāo)對(duì)花芽情況進(jìn)行分析：花芽形成所需時(shí)間（第1次處理后至第1個(gè)花芽形成所需時(shí)間）；花芽形成高峰期（第1個(gè)花芽形成后至日花芽數(shù)達(dá)到最大值時(shí)所需的時(shí)間，d）；花芽形成持續(xù)時(shí)間（第1個(gè)花芽形成至最后1個(gè)花芽形成所需的總時(shí)間，d）；花芽形成率=（花芽數(shù)/總芽數(shù)）×100%。

1.4.2 形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察 每隔10 d隨機(jī)摘取各處理枝條頂部10個(gè)芽體，至謝花后180 d觀察花芽外部形態(tài)。用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測(cè)量花芽長(zhǎng)度、寬度，重復(fù)3次。

花芽解剖結(jié)構(gòu)的觀察。將測(cè)量完長(zhǎng)、寬的芽體縱切后置于體視顯微鏡下，觀察并統(tǒng)計(jì)花芽?jī)?nèi)部生長(zhǎng)點(diǎn)花原基形成情況，每個(gè)處理統(tǒng)計(jì)10個(gè)芽體，重復(fù)3次。將統(tǒng)計(jì)完花原基數(shù)量的芽體放入FAA固定液（5 mL福爾馬林+5 mL冰乙酸+90 mL 70％乙醇）中固定24 h，采用常規(guī)石蠟切片法進(jìn)行番紅固綠染色后再進(jìn)行制片觀察。

1.4.3 生理生化相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 采用蒽酮比色法測(cè)定葉片中的可溶性糖、淀粉含量；采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定葉片的蛋白質(zhì)含量；采用乙醇浸提法測(cè)定葉綠素含量；采用酶聯(lián)免疫法（ELSA）測(cè)定葉片內(nèi)源激素GA3、IAA、ABA、ZT含量，每個(gè)樣品設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)［9］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用SPSS 26.0軟件中的單因素方差分析（ANOVA）檢驗(yàn)差異顯著性，用一般線性模型進(jìn)行主效應(yīng)分析，用Duncans多重比較法進(jìn)行相關(guān)分析，用GraphPad Prism 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CCC+B9析因組合對(duì)杜鵑花芽形成的影響

由圖4可知，不同濃度CCC+B9析因組合處理均有利于誘導(dǎo)杜鵑花芽形成。A3B2處理花芽形成時(shí)間較對(duì)照提前24 d，在謝花后130 d，花芽形成率達(dá)80%以上，且花芽形成率高于其余處理，較對(duì)照提高14.59%；A1B2處理花芽形成時(shí)間最短，較對(duì)照縮短35.50 d；A2B3處理花芽形成高峰期最早，較對(duì)照顯著提前26.00 d；A3B3處理花芽形成持續(xù)時(shí)間最短，較對(duì)照縮短15.33 d。

對(duì)析因試驗(yàn)9個(gè)處理進(jìn)行花芽形成率、花芽形成所需時(shí)間、花芽形成高峰期和花芽形成持續(xù)時(shí)間4個(gè)維度的主效應(yīng)分析，結(jié)果如表2所示。結(jié)果表明，不同濃度CCC處理對(duì)花芽形成率、花芽形成時(shí)間的影響主效應(yīng)顯著（P＜0.05），即CCC濃度對(duì)花芽形成率的影響較大；不同濃度B9處理對(duì)花芽形成率影響的主效應(yīng)不顯著，即B9濃度對(duì)花芽形成率的影響較??；2因素交互效應(yīng)不顯著，即CCC+B9配合施用對(duì)杜鵑花芽形成率和花芽形成所需時(shí)間之間不存在互相影響。不同濃度CCC、B9對(duì)花芽形成高峰期和花芽形成持續(xù)時(shí)間的主效應(yīng)均不顯著。

由此可以看出，CCC濃度對(duì)杜鵑花芽形成率、花芽形成時(shí)間的影響較大，且濃度愈高，影響愈大；對(duì)形成高峰期、持續(xù)時(shí)間的影響較小。B9濃度對(duì)杜鵑花芽形成率、花芽形成時(shí)間、花芽形成高峰期、花芽形成持續(xù)時(shí)間的影響較小。且二者的影響相互獨(dú)立。

2.2 CCC、B9處理對(duì)杜鵑花芽誘導(dǎo)的效應(yīng)

為進(jìn)一步探究CCC、B9濃度對(duì)杜鵑花芽誘導(dǎo)的影響，進(jìn)行單因素試驗(yàn)。由圖5可見(jiàn)，CCC、B9單因素處理均有利于誘導(dǎo)花芽形成。隨著CCC濃度、B9濃度升高，花芽形成率均先上升后下降。各處理的花芽形成率均在謝花后150 d達(dá)到最高點(diǎn)并保持相對(duì)穩(wěn)定。在A3、B2處理下，花芽形成率到達(dá)80%的時(shí)間點(diǎn)分別較對(duì)照提前36、26 d。

由表3可知，A3處理花芽形成率為96.41%，較對(duì)照顯著提高了15.73百分點(diǎn)；花芽形成所需時(shí)間為18.67 d，較同期對(duì)照縮短了27.83 d，優(yōu)于其余處理，且與對(duì)照差異顯著；B2處理花芽形成時(shí)間顯著短于對(duì)照，僅為15.67 d，較對(duì)照縮短了30.83 d。上述結(jié)果表明，謝花后30 d噴施2 000 mg/L CCC、1 500 mg/L B9對(duì)杜鵑花芽的誘導(dǎo)效果顯著，且噴施2 000 mg/L CCC能使花芽形成率提高至各處理的最高水平。

2.3 CCC處理對(duì)杜鵑花芽外部形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的影響

芽體由葉芽轉(zhuǎn)向花芽的過(guò)程通常難以觀察，故本研究采用外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)相結(jié)合的方式進(jìn)行觀測(cè)。通過(guò)單因素方差分析和主效應(yīng)分析，以花芽形成率、花芽形成所需時(shí)間、花芽形成高峰期時(shí)間和花芽形成持續(xù)時(shí)間4個(gè)維度篩選出效果最優(yōu)的A3處理，即將2 000 mg/L CCC處理與對(duì)照進(jìn)行花芽外部形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)變化的比較。

由圖6、圖7可知，在謝花后40～50 d，A3處理芽體均處于分化初期，此時(shí)頂端分生組織的生長(zhǎng)點(diǎn)突起變寬，呈半球形，花原基形成，芽體長(zhǎng)寬比由0.40增長(zhǎng)至1.52，此時(shí)對(duì)照芽體仍處于未分化期；在謝花后60～70 d，A3處理芽體處于花萼花瓣形成期，花原基外側(cè)花萼原基增大、伸長(zhǎng)，內(nèi)側(cè)花瓣原基突起，芽體長(zhǎng)寬比由[KG*4]1.52[KG*4]增長(zhǎng)為[KG*4]1.79，對(duì)照仍處于未分化期；在謝花后80～90 d，A3處理芽體處于雌雄蕊形成期，較對(duì)照明顯提前，此時(shí)芽體花萼、花瓣原基已伸長(zhǎng)并包裹住花原基，花瓣原基內(nèi)側(cè)出現(xiàn)雄蕊原基突起，雄蕊原基內(nèi)方中心出現(xiàn)突起，即為雌蕊原基，芽體長(zhǎng)寬比由1.79增長(zhǎng)至1.90，此時(shí)對(duì)照芽體長(zhǎng)寬比由1.24增長(zhǎng)至1.42，但生長(zhǎng)點(diǎn)未出現(xiàn)變化，芽體仍處于未分化期；在謝花后100 d，A3處理芽體的雌雄蕊原基進(jìn)一步發(fā)育，雄蕊原基進(jìn)一步伸長(zhǎng)，形成花藥和花絲，雌蕊原基進(jìn)一步伸長(zhǎng)，形成花柱，此時(shí)芽體長(zhǎng)寬比由1.90增長(zhǎng)至2.10，對(duì)照處于分化初期，長(zhǎng)寬比顯著增加。上述結(jié)果說(shuō)明，A3處理后芽體較對(duì)照提前開(kāi)始形態(tài)分化，且芽體大小與花芽?jī)?nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)育變化過(guò)程存在對(duì)應(yīng)關(guān)系，可根據(jù)花芽大小的顯著變化判斷杜鵑芽體是否進(jìn)入花芽形態(tài)分化期。

由圖8可知，杜鵑芽體中花原基數(shù)有1～3個(gè)，花原基數(shù)量增加是開(kāi)花數(shù)量增加的前提。在A3處理下，每個(gè)芽體中有3個(gè)花原基的數(shù)量略有提高，說(shuō)明噴施2 000 mg/L CCC有利于提高芽體中花原基的數(shù)量。

2.4 CCC處理對(duì)杜鵑葉片生理指標(biāo)的影響

綜合主效應(yīng)分析和單因素方差分析，以花芽形成率、花芽形成所需時(shí)間、花芽形成高峰期時(shí)間和花芽形成持續(xù)時(shí)間4個(gè)維度篩選出效果最優(yōu)的處理A3，結(jié)合對(duì)照比較杜鵑葉片生理指標(biāo)的變化。

2.4.1 CCC處理對(duì)葉片光合色素的影響 由圖9可知，A3處理后，杜鵑葉片中的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量在謝花后51 d均較同期對(duì)照顯著升高，說(shuō)明A3處理能夠顯著提高謝花后51 d杜鵑葉片中各光合色素的含量。在謝花后51 d，對(duì)照葉綠素a/b的值顯著高于A3處理，說(shuō)明A3處理增強(qiáng)了葉片對(duì)光能的捕捉能力。

2.4.2 CCC處理對(duì)葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響 在謝花后30～44 d，A3處理與對(duì)照杜鵑葉片中的可溶性糖、淀粉含量均呈上升趨勢(shì)，對(duì)照的變化趨勢(shì)較為平穩(wěn)；在花芽形成后期，杜鵑葉片中的可溶性糖、淀粉含量均顯著下降，且淀粉含量始終低于可溶性糖含量（圖10-A、圖10-B）。此外，由圖10-C可以看出，在花芽形成過(guò)程中，杜鵑葉片中的可溶性蛋白含量總體呈現(xiàn)波動(dòng)升高的變化趨勢(shì)，在謝花后 51 d，A3處理的可溶性蛋白含量顯著高于同期對(duì)照。上述結(jié)果說(shuō)明，花芽誘導(dǎo)需要積累大量的可溶性糖和淀粉，A3處理有利于杜鵑葉片中碳水化合物和蛋白質(zhì)的積累。

2.4.3 CCC處理對(duì)葉片內(nèi)源激素及比值的影響 由圖11可知，在A3處理下，杜鵑葉片中的GA3含量整體顯著低于同期對(duì)照；在謝花后30～44 d，杜鵑葉片內(nèi)的GA3含量顯著降低，直至最低點(diǎn)；在謝花后 44～51 d內(nèi)，杜鵑葉片內(nèi)的GA3含量逐步回升，直至與同期對(duì)照差異不顯著；并在謝花后51～72 d波動(dòng)下降，與同期對(duì)照相比差異顯著。在謝花后 30～72 d，A3處理的脫落酸（ABA）含量持續(xù)降低，并在謝花后65 d達(dá)到最低，與同期對(duì)照相比差異顯著。在A3處理下，杜鵑葉片中的生長(zhǎng)素（IAA）含量較同期對(duì)照顯著降低，在謝花后58 d降低至最低點(diǎn)，在謝花后72 d回升。A3處理杜鵑葉片中ZT含量的整體變化趨勢(shì)與對(duì)照相似，在謝花后44、58～72 d均顯著高于同期對(duì)照。

由圖12可知，在A3處理下，杜鵑葉片中ZT/GA3的值始終高于對(duì)照，在謝花后44～72 d內(nèi)較同期對(duì)照差異極顯著。A3處理ZT/IAA的值整體高于對(duì)照，在謝花后30～58 d時(shí)的變化趨勢(shì)與對(duì)照相似；謝花后58 d，A3處理ZT/IAA的值較對(duì)照顯著升高，除謝花后58 d外，均與同期對(duì)照間差異極顯著。A3處理ABA/GA3的值始終顯著高于同期對(duì)照，在謝花后44 d時(shí)達(dá)到最高峰后下降，整體變化趨勢(shì)與對(duì)照相反。A3處理ABA/IAA的值始終顯著高于同期對(duì)照，在謝花后37 d時(shí)達(dá)到最高峰后下降。

上述結(jié)果說(shuō)明，在謝花后30 d，A3處理能夠顯著降低杜鵑葉片中的GA3、IAA含量，顯著提高葉片中的ZT含量。較低的GA3含量和較高的ZT含量有利于杜鵑花芽誘導(dǎo)。在謝花后30 d，A3處理對(duì)杜鵑葉片ZT/GA3值、ZT/IAA值、ABA/GA3值和ABA/IAA值的影響顯著，可見(jiàn)較高的ZT/GA3值、ZT/IAA值、ABA/GA3值和ABA/IAA值有利于花芽誘導(dǎo)。

3 討論與結(jié)論

花芽形成是杜鵑成花的先決條件，是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控公園綠化杜鵑花期措施中的首要環(huán)節(jié)。CCC和B9既是生長(zhǎng)抑制劑也是赤霉素合成抑制劑，在果樹(shù)和花卉生產(chǎn)中主要用于控制新梢生長(zhǎng)、促進(jìn)花芽形成及提高開(kāi)花數(shù)等［10］。有研究發(fā)現(xiàn)，2 000 mg/L CCC、B9能夠顯著縮短杜鵑春梢長(zhǎng)度、增加花芽數(shù)量［11］。本研究發(fā)現(xiàn)，CCC、B9處理均可不同程度地促進(jìn)杜鵑花芽提前形成，提高花芽形成率，增加花原基數(shù)量，其中以2 000 mg/L CCC處理最佳，花芽形成率顯著提高15.73百分點(diǎn)，花芽形成所需時(shí)間縮短27.83 d。

植物光合作用依賴(lài)葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素等光合色素捕捉光能，葉片中葉綠素含量升高有利于葉片捕捉更多的光子，以供光反應(yīng)需要，從而提高植株光合作用強(qiáng)度［12］。研究發(fā)現(xiàn)，杜鵑在花芽形成前，葉綠素含量升高［12］。本研究發(fā)現(xiàn)，外施CCC能提高杜鵑葉綠素含量，增強(qiáng)葉片對(duì)光能地捕捉能力。內(nèi)源激素參與調(diào)控植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的多個(gè)過(guò)程，其中GAS刺激植株頂端分生組織細(xì)胞延長(zhǎng)，IAA參與調(diào)動(dòng)植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)的向上供應(yīng)，GAS促進(jìn)頂端分生組織中IAA含量增加，二者相互促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)［7］。此外，植株花芽形成并不取決于單一的某個(gè)激素，而是與各激素平衡密切相關(guān)［13-14］。研究發(fā)現(xiàn)，噴施PP333、CCC和B9等生長(zhǎng)抑制劑可抑制植株內(nèi)源赤霉素（GAs）的生物合成，其中CCC主要是通過(guò)抑制GAs合成前體物質(zhì)內(nèi)根-古巴焦磷酸合成酶（CPS）和內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶（KS）的活性，進(jìn)而抑制GAs的生物合成；B9不僅抑制GAs合成途徑中KS和GA20氧化酶（GA20ox）的活性，還抑制IAA合成前體物質(zhì)色氨酸的代謝［15-16］。山茶花、夏黑葡萄、蘋(píng)果和杧果等木本植物噴施生長(zhǎng)抑制劑后，內(nèi)源激素GA3、IAA含量降低，ABA和ZT含量及ZT/GA3的值提高，且較高的ZT/GA3有利于花芽形成［17-20］。生長(zhǎng)抑制劑PP333、CCC和B9處理是通過(guò)降低杜鵑頂芽GAs、IAA水平，進(jìn)而誘導(dǎo)花芽形成［21］。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，噴施CCC后杜鵑葉片可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白及ZT含量顯著升高，GA3、IAA含量顯著降低，使得ZT/GA3、ZT/IAA、ABA/GA3和ABA/IAA均顯著提高。這與前人在對(duì)金花茶［22］、馬纓杜鵑［23］成花過(guò)程中葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化的研究結(jié)果類(lèi)似。CCC處理增強(qiáng)了葉片對(duì)光能的捕捉能力，促進(jìn)葉片可溶性糖、淀粉及蛋白的積累，誘導(dǎo)杜鵑花芽提早形成；較低的GA3、IAA含量及較高的ZT/GA3、ZT/IAA、ABA/GA3、ABA/IAA有利于誘導(dǎo)花芽形成。但本研究?jī)H從杜鵑花芽?jī)?nèi)外部形態(tài)變化和生理水平進(jìn)行考察，而CCC調(diào)控花芽形成的分子機(jī)制有待進(jìn)一步探究。

噴施不同濃度植物生長(zhǎng)抑制劑CCC和B9均可誘導(dǎo)杜鵑花芽提前形成。其中，在謝花后30 d，每隔7 d噴施2 000 mg/L CCC、噴施3次處理誘導(dǎo)杜鵑花芽形成和增加花芽數(shù)量的效果最佳。

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收稿日期：2023-06-20

基金項(xiàng)目：福建農(nóng)林大學(xué)橫向科技創(chuàng)新基金（編號(hào)：102-KHF200005）；福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)基金（編號(hào)：CXZX2018087）；福建省花卉苗木品種引進(jìn)與研發(fā)創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：H2014015）。

作者簡(jiǎn)介：羅培潤(rùn)（1997—），女，福建三明人，碩士研究生，主要從事花卉生理生化研究。E-mail：675692537@qq.com。

通信作者：陳清西，博士，教授，主要從事園藝植物栽培生理研究。E-mail：cqx0246@163.com。