褪黑素引發(fā)對干旱脅迫下辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

魏茜雅　林欣琪　梁臘梅　秦中維　李映志

摘要：為提高干旱脅迫下朝天椒種子的萌發(fā)勢和幼苗生長勢，采用1、5、25、50、75、100、125、150 μmol·L-1的褪黑素溶液對朝天椒種子進(jìn)行引發(fā)處理，用10% PEG溶液模擬水分脅迫，分析朝天椒種子萌發(fā)和幼苗生長狀況及其生理變化。結(jié)果表明，與未引發(fā)種子相比，100 μmol·L-1褪黑素溶液引發(fā)的朝天椒種子在干旱脅迫下發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著增加425.01%、122.73%、178.55%和796.93%；干旱脅迫下朝天椒幼苗的全長、根長、株高、鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重顯著增加146.70%、221.74%、70.00%、48.88%、121.66%、39.38%和285.71%。生理分析表明，100 μmol·L-1 褪黑素溶液引發(fā)的種子的過氧化氫酶（catalase，CAT）活性、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性和可溶性糖（soluble sugar，SS）含量最高，丙二醛（malondialdehyde，MDA）和過氧化氫（hydrogen peroxide，H2O2）含量最??；100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)的種子在干旱脅迫下萌發(fā)后，幼苗的過氧化物酶（peroxidase，POD）活性、CAT活性、APX活性、SS、可溶性蛋白（solubleprotein，SP）和脯氨酸（proline，Pro）含量最大；MDA和活性氧類（reactive oxygen species，ROS）含量最低。以上結(jié)果表明，使用100 μmol·L-1的褪黑素溶液對朝天椒種子進(jìn)行引發(fā)處理，能夠促進(jìn)種子在干旱脅迫下的萌發(fā)和生長。研究結(jié)果可為朝天椒耐旱栽培和育種提供參考。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；朝天椒；褪黑素；幼苗生長

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0893

中圖分類號：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：10080864（2024）04004612

辣椒（Capsicum annuum L.） 屬于茄科辣椒屬一年或多年生草本植物[1]。辣椒是淺根系植物，抵御干旱脅迫能力較弱，如果遭受干旱脅迫，會導(dǎo)致辣椒的產(chǎn)量、品質(zhì)和光合速率等下降[2]。因此，生產(chǎn)上對耐旱辣椒品種或耐旱栽培措施的需求十分迫切。

種子引發(fā)是通過調(diào)控種子吸水狀態(tài)并激活種子生理代謝，使種子質(zhì)量與植物抗逆能力得到提升的一種種子處理方式[3]。種子引發(fā)可以促進(jìn)生物的調(diào)節(jié)，在提高幼苗各組織器官的生長和發(fā)育等方面表現(xiàn)出重要作用。研究表明，種子引發(fā)能明顯緩解干旱脅迫帶來的壓力，減少對烏里胡枝子種子萌發(fā)的損傷，保護(hù)植株正常生長[4]；種子引發(fā)能促進(jìn)玉米植株對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)幼苗生長[5]。

褪黑素（melatonin，MT）是一種多功能的效性分子，可以調(diào)節(jié)萌發(fā)、成熟和衰老等多種生理過程，并提高植株對逆境脅迫的適應(yīng)能力[6]。研究表明，外源褪黑素處理能有效緩解銻（Sb）對水稻幼苗生長和抗氧化系統(tǒng)的作用[7]；褪黑素能與鈣離子互作降低高溫脅迫對黃瓜幼苗的過氧化傷害[8]；褪黑素能提高桃苗的抗旱能力[9]。然而，使用褪黑素對辣椒種子進(jìn)行引發(fā)的研究鮮見報道。本研究通過不同水平的褪黑素對朝天椒種子進(jìn)行引發(fā)處理，評價其對朝天椒種子干旱脅迫下萌發(fā)和生長的影響，并分析引發(fā)后種子以及種子在干旱脅迫下的生理變化，探究褪黑素引發(fā)處理影響抗旱性的可能作用機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

選用朝天椒品種‘茂蔬360為試驗(yàn)材料。挑選飽滿、健康的種子分組避光浸沒于0（T0）、1（T1）、5（T5）、25（T25）、50（T50）、75（T75）、100（T100）、125（T125）和150 μmol·L-1（T150）的10 mL褪黑素溶液中進(jìn)行引發(fā)，以未引發(fā)種子為對照（CK）。12 h后取出種子，用蒸餾水沖洗3～5遍，并避光回干至原始含水量。每個處理120粒種子，重復(fù)3次。引發(fā)后取上述不同水平褪黑素引發(fā)處理和對照的朝天椒種子各1～2 g，進(jìn)行種子生理指標(biāo)的測定，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)

在玻璃培養(yǎng)皿中鋪墊3 層濾紙，用10%PEG[10]完全潤濕濾紙，取經(jīng)引發(fā)和未引發(fā)的種子每組各60粒均勻鋪在培養(yǎng)皿中，然后在恒溫25 ℃的培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，重復(fù)3次。每天觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)，直到確定連續(xù)3 d都無種子發(fā)芽后停止試驗(yàn)。

1.3 幼苗生長試驗(yàn)

將發(fā)芽后的種子均勻地移栽到含PEG（10%）[10]的椰糠基質(zhì)中繼續(xù)進(jìn)行避雨生長，每2 d澆灌1次50 mL 的10% PEG，處理14 d后測定形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)。

1.4 指標(biāo)測定

1.4.1 種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)的測定

種子的發(fā)芽勢（germination power，GP）[11]、發(fā)芽率（germinationrate，GR）[12]、發(fā)芽指數(shù)（germination index，GI）[13]和活力指數(shù)[14]按照下列公式計(jì)算。

GP = 種子發(fā)芽達(dá)高峰時的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)（1）

GR= （n N ） × 100% （2）

GI= Σ（Gt Dt ） （3）

活力指數(shù)= GI × S （4）

式中，n 為發(fā)芽結(jié)束后發(fā)芽種子數(shù)量，N 為供試種子數(shù)；Gt為第t 天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時間；S 為幼苗根的長度。

1.4.2 形態(tài)指標(biāo)測定

將朝天椒幼苗的根系用去離子水清洗干凈后吸干表面水分，用毫米尺測定株高和根長，用電子天平稱其幼苗地上鮮重和根鮮重[15]。幼苗置于105 ℃烘箱中殺青15 min，再在80 ℃下烘干至恒重，測定幼苗單株干重。每個處理分析3株，重復(fù)3次。

1.4.3 生理指標(biāo)的測定

可溶性糖（solublesugar，SS）含量的測定采用蒽酮比色法[16]；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法[16]；抗壞血酸過氧化物酶（ascorbateperoxidase，APX）的活性采用Yoshiyμki法測定[17]；可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量采用考馬斯亮藍(lán)G-520 法測定[16]；過氧化物酶（peroxidase，POD）、脯氨酸（proline，Pro）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化氫（hydrogen peroxide，H2O2）采用試劑盒（索萊寶）測定；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性使用試劑盒（蘇州科銘）測定；超氧陰離子（superoxide anion，O2· -）含量采用羥胺氧化法測定[18]；抗壞血酸（ascorbicacid，AsA） 和脫氫抗壞血酸（dehydroascorbate，DHA）含量采用分光光度法[19]測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019軟件和SPSS 24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=3）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水平褪黑素引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒種子萌發(fā)的影響

在干旱脅迫（10% PEG）下，不同水平褪黑素引發(fā)后朝天椒種子的萌發(fā)情況如圖1所示，隨著引發(fā)液水平的增加，朝天椒種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈拋物線型變化趨勢；褪黑素為100 μmol·L-1 時，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均達(dá)到最大值，與其他處理間差異顯著（P<0.05）；此時與未引發(fā)種子相比，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別增加425.01%、122.73%、178.55% 和796.93%，表明100 μmol·L-1的褪黑素能夠有效緩解干旱脅迫對朝天椒種子萌發(fā)的抑制作用。

2.2 不同水平褪黑素引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒形態(tài)指標(biāo)的影響

干旱（10% PEG）脅迫下，不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒幼苗的全長、根長、株高和根冠比如圖2所示，隨著引發(fā)液水平的增加，朝天椒幼苗的全長、根長、株高和根冠比均呈拋物線型變化趨勢，褪黑素水平為100 μmol·L-1時，朝天椒植株的全長、根長、株高和根冠比均達(dá)到最大值，與未引發(fā)種子相比，分別顯著增加146.70%、221.74%、70.00% 和60.92%（P<0.05），表明100 μmol·L-1 的褪黑素溶液對于提高干旱脅迫下幼苗的株高和根長有顯著作用。

干旱（10% PEG）脅迫下，不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒幼苗的鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重如圖3所示，隨著褪黑素水平的增加，幼苗鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重均呈拋物線型變化趨勢；褪黑素為100 μmol·L-1時，朝天椒幼苗的鮮重、根鮮重、地上鮮重和植株干重達(dá)到最大值，此時與未引發(fā)種子相比，分別顯著增加48.88%、121.66%、39.38%和285.71%（P<0.05）。

2.3 不同水平褪黑素引發(fā)處理對朝天椒種子生理的影響

2.3.1 對朝天椒種子MDA 和活性氧含量的影響

如圖4所示，經(jīng)不同水平褪黑素溶液引發(fā)處理后，朝天椒種子的MDA和H2O2含量隨著引發(fā)液含量水平的增加呈先降低后上升的趨勢。低水平褪黑素引發(fā)處理提高了朝天椒種子的活性氧（reactive oxygen species，ROS）含量，褪黑素含量為100 μmol·L-1時，引發(fā)后種子的MDA和H2O2含量均為最小值，與未引發(fā)相比分別下降56.01% 和21.89%，差異顯著（P<0.05）；100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)處理后的朝天椒種子的超氧陰離子含量與未引發(fā)相比無顯著差異。

2.3.2 對朝天椒種子SS、SP 和Pro 含量的影響

如圖5所示，經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒種子的SS 和SP 含量隨著引發(fā)液水平的增加呈拋物線型變化趨勢。引發(fā)后種子的SS 含量在100 μmol·L-1 時達(dá)到最大值，與未引發(fā)相比增加了283.35%；引發(fā)后種子的SP 含量在75 μmol·L-1 時達(dá)到最大值，與未引發(fā)相比增加了109.72%，差異顯著（P<0.05）；引發(fā)后種子的Pro含量在75和100 μmol·L-1時與未引發(fā)相比無顯著差異。

2.3.3 對朝天椒種子POD 和CAT 活性的影響

如圖6所示，經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒種子的POD和CAT活性均有所提高，引發(fā)后種子的POD活性在75 μmol·L-1時達(dá)到最大值，與未引發(fā)相比增加346.18%；引發(fā)后種子的CAT活性在100 μmol·L-1 時達(dá)到最大值，與未引發(fā)相比增加143.80%，差異顯著（P<0.05）。

2.3.4 對朝天椒種子APX活性、AsA和DHA含量的影響

經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒種子的APX活性、AsA、DHA含量和AsA/DHA 均隨著引發(fā)液水平的增加呈拋物線型變化趨勢（圖7），褪黑素含量為100 μmol·L-1時，引發(fā)后種子的APX活性、AsA和DHA含量為最大值，與未引發(fā)相比增加196.97%、161.54%和91.54%；AsA/DHA在褪黑素含量為50 μmol·L-1時達(dá)到最大值，與未引發(fā)相比顯著增加49.27%（P<0.05）。

2.4 褪黑素種子引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒幼苗生理的影響

2.4.1 對干旱脅迫下朝天椒幼苗MDA和ROS含量的影響

如圖8所示，干旱脅迫下不同水平褪黑素引發(fā)處理后朝天椒幼苗的MDA、H2O2 和超氧陰離子含量均在100 μmol·L-1時最小，與未引發(fā)相比分別降低78.70%、80.89%和46.25%，差異顯著（P<0.05）。由此可以看出，褪黑素引發(fā)可作為緩解干旱脅迫對辣椒幼苗生長脅迫的有效途徑之一。

2.4.2 對干旱脅迫下朝天椒幼苗SS、SP和Pro含量的影響

如圖9所示，褪黑素含量顯著影響干旱脅迫下幼苗的SS、SP和Pro含量，隨著褪黑素溶液含量水平的升高，幼苗體內(nèi)的SS、SP和Pro含量呈先增大后減小的趨勢，并都在100 μmol·L-1 時的值最大，與未引發(fā)相比分別增加81.07%、268.03%和661.93%，差異顯著（P<0.05）。

2.4.3 對干旱脅迫下朝天椒幼苗SOD、POD 和CAT 活性的影響

脂膜過氧化酶活性的高低顯著影響著植物的抗逆能力。如圖10所示，干旱脅迫下不同水平褪黑素引發(fā)處理后幼苗的POD和CAT活性明顯增大并都在100 μmol·L-1時的值最大，與未引發(fā)相比分別增加551.52%和255.52%；SOD活性在75 μmol·L-1時的值最大，與未引發(fā)相比增加240.46%，差異顯著（P<0.05）。

2.4.4 對干旱脅迫下朝天椒幼苗APX活性、AsA和DHA 含量的影響

如圖11所示，經(jīng)不同水平褪黑素引發(fā)處理后干旱脅迫下朝天椒幼苗的APX 活性、AsA、DHA 含量和AsA/DHA 均在100 μmol·L-1 時達(dá)到最大值，與未引發(fā)相比分別增加110.26%、366.54%、50.27%和210.19%，差異顯著（P<0.05）。

3 討論

3.1 褪黑素引發(fā)處理對干旱脅迫下朝天椒種子萌發(fā)的影響機(jī)制

本研究表明，在褪黑素引發(fā)朝天椒種子處理中，100 μmol·L-1 的褪黑素能明顯抑制種子MDA的增加和H2O2 的積累，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)不受損傷；有效提高SS和SP含量，維持細(xì)胞滲透壓并調(diào)節(jié)植物生理過程；顯著促進(jìn)種子內(nèi)POD、CAT 和APX活性，保持種子的活力；并提高種子AsA、DHA含量和AsA/DHA，保護(hù)細(xì)胞處于良好的生境。這與褪黑素能促進(jìn)玉米種子抗氧化系統(tǒng)，提高新陳代謝能力的結(jié)果一致[20]，說明適宜水平的褪黑素可以有效清除種子內(nèi)的活性氧，維持活性氧代謝平衡，從而降低活性氧對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成的氧化損。而100 μmol·L-1的褪黑素引發(fā)處理種子中超氧陰離子含量與未引發(fā)相比無顯著差異，且與其他研究不一致，可能是因?yàn)槌旖贩N子較其他植物清除超氧陰離子能力較弱。

研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫在植株生長過程中嚴(yán)重影響種子萌發(fā)和植株發(fā)育[21]。本研究表明，100 μmol·L-1的褪黑素種子引發(fā)處理可促進(jìn)干旱脅迫下朝天椒種子的萌發(fā)，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著高于未引發(fā)處理的種子，這與苗含笑等[22]發(fā)現(xiàn)褪黑素引發(fā)小麥種子可提高小麥種子的萌發(fā)，并增加單穗穗重，進(jìn)而增加產(chǎn)量的結(jié)果一致。100 μmol·L-1的褪黑素種子引發(fā)處理能促進(jìn)干旱脅迫下朝天椒種子萌發(fā)的原因可能是褪黑素能調(diào)節(jié)種子的生理狀態(tài)，促使種子生命活動強(qiáng)度增大。適宜水平的褪黑素可以有效緩解干旱脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用，顯著提高種子的萌發(fā)能力。

3.2 褪黑素種子引發(fā)處理提高朝天椒幼苗干旱脅迫耐性的機(jī)制

干旱脅迫可以通過改變植株的生理和生化機(jī)制對植株造成不利影響。例如，通過改變植株的形態(tài)學(xué)和新陳代謝抑制氣孔開啟并減少葉光合作用[23]。本研究表明，100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)處理后，干旱脅迫下幼苗的全長、根長、株高、根冠比、鮮重和干重顯著增加，說明100 μmol·L-1 褪黑素引發(fā)處理對朝天椒地上和地下生物量都有促進(jìn)作用。這與李愛等[24]發(fā)現(xiàn)外源褪黑素能提高干旱脅迫下紫蘇幼苗的植株全長、根長和生物量結(jié)果一致。說明適宜水平的褪黑素有利于辣椒幼苗對水分的吸收，進(jìn)而緩解干旱脅迫對幼苗的損傷，提高耐旱性。

滲透調(diào)節(jié)是一種重要的調(diào)節(jié)機(jī)制，可以保證植物在各種脅迫環(huán)境中能夠承受的滲透壓力[25]。干旱脅迫導(dǎo)致的水分損失進(jìn)一步限制了營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，從而降低植株新陳代謝，產(chǎn)生更多的活性氧，導(dǎo)致脂膜受到損傷[26]。本研究表明，干旱脅迫下，100 μmol·L-1 褪黑素引發(fā)處理后可使幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)顯著增加，且朝天椒幼苗中的抗氧化酶活性比未引發(fā)的幼苗有明顯上升趨勢，說明100 μmol·L-1褪黑素具有修復(fù)干旱脅迫下辣椒幼苗細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)并維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性的作用；能緩解水分缺乏給植株帶來的滲透壓力，降低脅迫帶來的負(fù)面壓力；能提高幼苗在干旱脅迫中的自我防御體系，維持膜結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性，且朝天椒植株抗氧化能力的提高顯著降低了幼苗MDA和ROS含量，抑制干旱脅迫對朝天椒幼苗造成的脂膜過氧化反應(yīng)，從而增強(qiáng)了辣椒的耐旱性。孟祥萍[27]研究表明，褪黑素引發(fā)能增加冬小麥在水分脅迫下的酶活性，抑制活性氧的產(chǎn)生。

還原型抗壞血酸（AsA）作為最主要的非酶抗氧化劑可以通過APX 的催化作用提高植物的氧化能力，減少非生物脅迫誘導(dǎo)的氧化脅迫[7]，AsA/DHA 可作為調(diào)節(jié)抗氧化機(jī)制的信號[28]。本研究表明，干旱脅迫下，100 μmol·L-1褪黑素引發(fā)處理可使幼苗APX 活性、AsA、DHA 含量和AsA/DHA顯著升高，說明100 μmol·L-1褪黑素可以通過提高APX活性，催化分解AsA來保持良好的氧化還原狀態(tài)，并緩解干旱脅迫對幼苗的損傷；且AsA能與其他抗氧化劑共同組成抗氧化系統(tǒng)，保護(hù)幼苗免受有氧代謝和干旱脅迫造成的氧化損害。徐向東等[29]研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施褪黑素能提高黃瓜幼苗的抗壞血酸代謝系統(tǒng)。

綜上所述，100 μmol·L-1 的褪黑素引發(fā)處理能夠促進(jìn)朝天椒種子的萌發(fā)和幼苗根系的生長；降低幼苗MDA和ROS含量的積累；提高幼苗SS、SP、Pro和AsA含量，并增強(qiáng)APX、SOD、POD、CAT活性，從而減緩干旱脅迫對朝天椒種子和幼苗的傷害，提高耐旱性。

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（責(zé)任編輯：胡立霞）

基金項(xiàng)目：廣東海洋大學(xué)創(chuàng)新強(qiáng)校項(xiàng)目（GDOU2013050217，GDOU2016050256）。