木棉樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀對生境要素的響應(yīng)研究

毛開澤 高漫娟 吳睿 張?jiān)缕? 程希平

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202211012

毛開澤， 高漫娟， 吳睿， 等， 2024.

木棉樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀對生境要素的響應(yīng)研究 ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 863-872.

MAO KZ， GAO MJ， WU R， et al.， 2024.

Tree shape structure and leaf trait responses to habitat elements of Bombax ceiba? ［J］.

Guihaia， 44（5）： 863-872.

摘? 要：? 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)是植物本身與外部環(huán)境共同作用的結(jié)果。為了分析木棉樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀的相關(guān)關(guān)系，探索地形、土壤和氣象要素對木棉生長的影響，以及揭示木棉的生長策略和適應(yīng)機(jī)制，該文以云南省西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)230棵木棉為研究對象，測定6個樹形結(jié)構(gòu)指標(biāo)，8個葉性狀指標(biāo)以及所在區(qū)域地形、氣象、土壤養(yǎng)分等生境要素，使用結(jié)構(gòu)方程模型和變差分解分析各生境要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀的影響和解釋度。結(jié)果表明：（1）木棉樹形結(jié)構(gòu)各觀測指標(biāo)之間、葉性狀各觀測指標(biāo)之間存在相關(guān)性（P＜0.05）。（2）生境要素各觀測指標(biāo)對木棉生長具有較強(qiáng)影響，其中年均降雨量、坡度、平均溫度對木棉生長指標(biāo)的解釋率較高，是影響木棉生長的主要生境指標(biāo)。（3）從標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)看，3個生境要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀影響具有一致性，均表現(xiàn)為地形要素＞氣象要素＞土壤要素。（4）3個生境要素疊加解釋了樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀分別為43.5%和12.3%，表現(xiàn)出樹形結(jié)構(gòu)對生境環(huán)境的響應(yīng)大于葉性狀對環(huán)境響應(yīng)的特點(diǎn)。研究結(jié)果初步探明了木棉不同生長指標(biāo)對環(huán)境要素的適應(yīng)策略，為木棉在異質(zhì)生境的培育、繁殖以及木棉人工林高效經(jīng)營等提供了理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

關(guān)鍵詞： 木棉， 生境要素， 樹形結(jié)構(gòu)， 葉性狀， 冗余分析， 結(jié)構(gòu)方程模型

中圖分類號：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2024）05-0863-10

收稿日期：? 2023-04-05? 接受日期： 2023-06-29

基金項(xiàng)目：? 國家自然科學(xué)基金（31860206）。

第一作者： 毛開澤（1997—），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锏乩?，（E-mail）1965567607@qq.com。

*通信作者：? 程希平，博士，教授，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）xipingcheng2012@163.com。

Tree shape structure and leaf trait responses to

habitat elements of Bombax ceiba

MAO Kaize1， GAO Manjuan1， WU Rui1， ZHANG Yueping1， CHENG Xiping1，2*

（ 1. School of Geography and Ecotourism， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China; 2. Southwest Research

Center for Eco-Civilization， National Forestry and Grassland Administration， Kunming 650224， China ）

Abstract：? Morphology and structure of plants are the results from the joint action of itself and the external environment. In order to analyze the correlation between? tree shape structure and leaf trait of Bombax ceiba， and to explore the influence of topographic， soil， and meteorological elements on its growth shape， and to reveal its growth strategy and adaptation mechanism， we studied 230 B. ceiba trees in Xishuangbanna National Nature Reserve of Yunnan Province and measured six tree shape structure indexes， eight leaf trait indexes， and habitat elements of regional topographic， meteorology， and soil. The effects and explantation of habitat elements on? tree shape structure and leaf trait of B. ceiba were analyzed by structural equation model and variation decomposition. The results were as follows： （1） There were correlations among the indexes of tree shape structure and among the indexes of leaf trait （P < 0.05）. （2） The observed indexes of habitat elements had a strong influence on the growth indexes of B. ceiba leaves. The mean annual precipitation， slope and average temperature had a higher interpretation rate on the growth indexes of B. ceiba leaves， and were the dominant habitat indexes affecting the growth of B. ceiba. （3） According to the standardized path coefficient， the three habitat elements had the same effects on? tree shape structure and leaf trait of B. ceiba， and all of them were in the order of topographic element＞meteorological element＞soil element. （4） The superposition of three habitat elements explained that tree shape structure and leaf trait were 43.5% and 12.3%， respectively， indicating that the response of tree shape structure to habitat environment was greater than that of leaf trait to? environment. The results of this study preliminarily explore the adaptation strategies of different growth indexes to environmental elements of B. ceiba， which provides theoretical basis and practical reference for the cultivation and propagation of B. ceiba in heterogeneous habitats and efficient management of B. ceiba plantation.

Key words： Bombax ceiba， habitat elements， tree shape structure， leaf trait， redundancy analysis， structural equation model

近百年來，全球氣候呈現(xiàn)顯著的變暖趨勢，使得全球平均氣溫、平均降水量都在發(fā)生改變（苑丹陽等，2020）?！禝PCC全球升溫1.5 ℃特別報告》指出，未來全球氣溫仍持續(xù)升高，干旱程度會加劇（IPCC， 2018），氣候的變化使得樹木生長受到不同程度的影響（Deslauriers et al.， 2007），從而改變了森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能（Bonan， 2008）。因此，在氣候變化背景下，明確樹木生長指標(biāo)對環(huán)境因子的響應(yīng)，有助于更好地了解森林生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢，為植物生長、保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

目前，對植物功能性狀的研究不再局限于對單一或成組性狀水平的研究，而是越來越多地關(guān)注性狀間的內(nèi)在聯(lián)系與權(quán)衡關(guān)系（Wright et al.， 2004）。明晰植物功能性狀與環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在聯(lián)系，有助于揭示植物的生長策略及資源分配模式，探討其生理生態(tài)過程的內(nèi)在機(jī)制，可以為研究生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)提供更加可靠的背景數(shù)據(jù)以及更準(zhǔn)確地預(yù)測氣候變化對植物群落的影響（Wright et al.， 2004; 何蕓雨等，2019）。樹形結(jié)構(gòu)能夠描述森林生長狀況，反映其生長、競爭、更新等自然過程以及受人類活動的影響，其中，胸徑和樹高是預(yù)測群落發(fā)展趨勢的兩個指標(biāo)（李晨笛等，2023）。木棉在其形態(tài)構(gòu)建過程中往往會受到外部環(huán)境的影響。溫度是影響樹木樹形結(jié)構(gòu)的氣候因子之一（Delpierre et al.， 2019）。樹木的徑向生長常常受益于生長季早期溫度的升高。一方面，樹木徑向生長所需的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的產(chǎn)生依賴于葉片光合作用，而光合作用依賴于葉綠素和光合酶的作用，生長季溫度的升高可加快光合酶的功能（Shi et al.， 2015），從而可增加木質(zhì)部生長所需的碳水化合物的累積。另一方面，肥沃的土壤能為植物的生長提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)（尤其是可利用性N、P），影響植物的生產(chǎn)力及其他生物學(xué)過程，促進(jìn)樹木生長。海拔梯度差異使得溫度、濕度、光照等諸多環(huán)境因子發(fā)生劇烈變化，成為影響樹木生長的一個重要指標(biāo)（蔡禮蓉等，2017）。葉片作為植物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，是植物、土壤、大氣能量和物質(zhì)交換的重要器官，葉片性狀對環(huán)境變化的敏感性直接或間接影響著植物的生理生態(tài)過程。土壤養(yǎng)分是植物葉片性狀構(gòu)建過程中生長物質(zhì)和能量的來源，海拔的變化會間接影響溫度、降水、光照等因子產(chǎn)生再分配，導(dǎo)致氣候環(huán)境的空間異質(zhì)性，影響植物的生長發(fā)育并對植物功能性狀的變化產(chǎn)生間接作用（Cornelissen et al.， 2003）。由于環(huán)境的微小變化會使植物表現(xiàn)出不同的外部形態(tài)差異，因此探究環(huán)境要素對同種植物的不同性狀影響具有重要意義。盡管已有學(xué)者對植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系進(jìn)行了調(diào)查，但研究樹種主要集中于胡楊（魏圓慧等，2021； 石義強(qiáng)等，2023）和錦雞兒（羅源林等，2022； 楊建紅等，2023）等少數(shù)樹種。因此，為更準(zhǔn)確地探究植物功能性狀與環(huán)境之間的相關(guān)關(guān)系，還需要擴(kuò)大對不同樹種的研究。

本研究以云南省西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)230棵木棉（Bombax ceiba）為研究對象，測定6個樹形結(jié)構(gòu)指標(biāo)、8個葉性狀指標(biāo)以及所在區(qū)域的地形、氣象、土壤養(yǎng)分等生境要素。通過相關(guān)性分析、冗余分析（redundancy analysis，RDA）、主成分分析（principal component analysis，PCA）、結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation model，SEM）分析以及變差分解（variation decomposition）檢驗(yàn)研究，擬探討以下問題：（1）樹形結(jié)構(gòu)各觀測指標(biāo)、葉性狀各觀測指標(biāo)有無相關(guān)性；（2）不同生境觀測指標(biāo)對木棉生長影響差異；（3）樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀對同一生境不同生境要素響應(yīng)差異。通過以上問題的研究，為實(shí)現(xiàn)木棉野外種群的建立和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于云南省西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)（100SymbolpB@50′—101SymbolpB@06′ E、21SymbolpB@08′—22SymbolpB@25′ N），海拔在480～1 400 m之間，以山原盆地和山丘溝谷鑲嵌交錯為主。該區(qū)域溫濕適宜，擁有充沛的光熱水資源，全年降水雨量為1 200～1 600 mm，年平均氣溫為21.8 ℃，日照時數(shù)為2 293.4 h。西雙版納是中國熱帶雨林集中分布的重要區(qū)域，土壤類型主要由磚紅壤與紅壤組成，土壤呈酸性（馬順容等，2020），全磷、硝態(tài)氮含量較為豐富。保護(hù)區(qū)地處熱帶生物區(qū)系向亞熱帶生物區(qū)系過渡的生物地理群落交錯帶上（朱華等，2015），森林植被復(fù)雜，喬木層物種豐富，同時林下物種多樣，形成了我國獨(dú)特的熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)。主要伴生樹種有相思樹（Celtis timorensis）、大藥樹（Antiaris toxicaria）、耳草（Hedyotis auriclaria）、南山花（Prismatomeris connate）等。

1.2 木棉生長指標(biāo)測定

通過野外實(shí)地調(diào)查，對西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)自然生長狀況下的230株木棉分別進(jìn)行形態(tài)結(jié)構(gòu)和生境要素的測定。

使用丈量尺測量每棵木棉的樹高（height，H）、胸徑（diameter at breast height，DBH）、冠幅（crown breadth，CB）、枝下高（height to crown base，HCB）；從東南西北四個方位數(shù)分枝數(shù)（number of branches，NB）；利用等比例關(guān)系求算出削尖度（taperingness，T）。每株木棉從東南西北四個方位的冠層中部外圈摘取充分伸展且健康完整的20枚葉片。利用CID便攜式激光葉面積儀（CID CI-202，USA）測定每片葉的葉長（leaf length，LL）、葉寬（leaf width，LW）、葉面積（leaf area，LA）、周長（perimeter，P）；通過島津分析天平（ATY124，Japan）稱其葉片的鮮重（leaf fresh weight，LFW）、飽和重（leaf saturated weight，LSW）、干重（leaf dry weight，LDW），其中葉片含水量（leaf water content，LWC）計(jì)算公式為LWC（%）=（LFWSymbolm@@LDW）/LDW×100。

1.3 生境要素測定

利用手持式GPS儀實(shí)測出每株木棉所在地的經(jīng)緯度、海拔（altitude，A）、坡向（exposure，E）等數(shù)據(jù)，再利用地質(zhì)羅盤測其坡度（slope，S）。對所測坡向進(jìn)行數(shù)量化處理，坡向數(shù)據(jù)的測量以面朝東方開始，按順時針方向旋轉(zhuǎn)至東北方向賦值為1～8，后將各項(xiàng)觀測指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化和歸一化處理（陳瑩等，2019）。根據(jù)5點(diǎn)取樣法在木棉生長區(qū)域采取土樣，均勻混合每樣方同一層5個點(diǎn)表土層0～20 cm的土樣放進(jìn)布袋帶回實(shí)驗(yàn)室，將土壤風(fēng)干、研磨、過篩，帶入實(shí)驗(yàn)室測定全氮（total nitrogen， TN）、全磷（total phosphorus， TP）、有效磷（available phosphorus， AP）、銨態(tài)氮（ammonium nitrogen， AN）、硝態(tài)氮（nitrate nitrogen， NN）的化學(xué)指標(biāo)（劉蕾等，2021），5項(xiàng)指標(biāo)均進(jìn)行3次重復(fù)。氣象數(shù)據(jù)來自中國地面氣象站勐臘站（101°35′ E、21°28′ N），獲取2009至2018年10年的平均氣溫（average temperature， AT）、平均相對濕度（mean relative humidity， MRH）、年均降雨量（mean annual precipitation， MAP）（htpp：//data.cma.cn/），樣地基本特征如表1所示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016、SPSS 22.0、Amos 21.0和Canoco 5.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先，在α=0.01的顯著性水平下，采用Pearson法分別對木棉樹形結(jié)構(gòu)各指標(biāo)、葉性狀各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。然后，對樹形結(jié)構(gòu)各指標(biāo)、葉性狀各指標(biāo)、土壤要素、地形要素以及氣象要素分別做主成分分析，利用第1主成分軸載荷因子除以相應(yīng)主成分特征值的平方根作為各觀測變量的系數(shù)。在Amos 21.0統(tǒng)計(jì)軟件中使用結(jié)構(gòu)方程模型擬合， 使用卡方值/自由度（Chi-square/df）進(jìn)行擬合優(yōu)度比較；CFI值和GFI值大于0.9以上為理想（董靈波等，2021）。最后，采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行冗余分析（RDA）和變差分解，得到不同生境要素對木棉形態(tài)影響大小以及對木棉形態(tài)結(jié)構(gòu)的解釋率。

2? 結(jié)果與分析

2.1 樹形結(jié)構(gòu)指標(biāo)、葉性狀指標(biāo)相關(guān)性分析

皮爾遜相關(guān)分析表明，樹高與胸徑、冠幅、枝下高、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，胸徑與冠幅、枝下高、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，冠幅與枝下高、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，削尖度與樹高、枝下高呈極顯著負(fù)相關(guān)，整體上木棉樹形結(jié)構(gòu)各觀測指標(biāo)之間相關(guān)性較強(qiáng)。對葉性狀各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析可知，葉面積、葉長、葉寬與葉干重呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其余各指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)；周長與葉干重呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他各指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)；鮮重、飽和重、干重與含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他各指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)（圖1）。

2.2 生境要素、木棉指標(biāo)權(quán)重分析

對3個生境要素指標(biāo)和木棉形態(tài)各指標(biāo)進(jìn)行冗余分析（RDA）。前兩軸分別解釋總方差的60.52%和8.01%，共解釋了68.53%，說明RDA的結(jié)果可靠。環(huán)境因子對木棉生長指標(biāo)解釋大小依次為年均降雨量（46.4%）＞坡度（7.9%）＞平均溫度（5.7%）＞海拔（4.3%）＞全氮（1.9%）＞有效磷（1.5%）＞硝態(tài)氮（1.4%）＞銨態(tài)氮（1.3%）＞平均相對濕度（1.2%）＞坡向（0.5%）（圖2）。

應(yīng)用主成分分析（PCA）可有效表征結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）中觀測變量和對應(yīng)潛變量的關(guān)系。計(jì)算3個生境要素以及兩類木棉生長指標(biāo)進(jìn)行權(quán)重系數(shù)，發(fā)現(xiàn)樹高、胸徑、冠幅3個指標(biāo)在樹形結(jié)構(gòu)權(quán)重中所占比重較大，其系數(shù)分別為0.241、0.287、0.316。葉面積、葉長、葉寬、葉片含水量在葉性狀中權(quán)重占比較大，其系數(shù)分別為0.254、0.255、0.217、0.221。全氮、全磷、有效磷在土壤要素中所占權(quán)重較大，權(quán)重系數(shù)分別為0.252、0.243、0.250。平均相對濕度在氣象要素中權(quán)重占比最大，系數(shù)為0.467，而坡度在地形要素中所占權(quán)重最大，系數(shù)為0.580（表2）。

2.3 生境要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)、葉性狀路徑分析

利用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）檢驗(yàn)氣象要素、土壤要素及地形要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀的效應(yīng)， 最優(yōu)模型與數(shù)據(jù)之間具有較高匹配度 （GFI=0.998；AGFI=0.968；SRMR＜0.005）。木棉樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為-0.47。地形要素、氣象要素和土壤要素三者相關(guān)性較強(qiáng)，呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。由路徑分析可得，地形要素、氣象要素、土壤要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)均為正向影響，其中地形要素和氣象要素產(chǎn)生極顯著正向影響（P＜0.01），路徑系數(shù)分別為0.47和0.39，土壤要素影響較小，路徑系數(shù)為0.12。3個生境要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀影響存在差異，地形要素對葉性狀具有極顯著負(fù)向影響，路徑系數(shù)為-0.32，而氣象要素、土壤要素兩者對木棉葉性狀無顯著影響（圖3）。

2.4 生境要素對樹形結(jié)構(gòu)、葉性狀解釋分析

氣象要素、地形要素和土壤要素是生境要素的重要組成部分，對植物的生長具有重要意義。利用變差分解分析量化地形要素、氣象要素和土壤要素單獨(dú)及交互作用對木棉樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀的貢獻(xiàn)（圖4）。結(jié)果表明，3個生境要素的總疊加作用解釋了木棉樹形結(jié)構(gòu)的43.5%。其中，地形要素解釋最大，為18.6%；其次是氣象要素，解釋了樹形結(jié)構(gòu)的17.5%；土壤要素解釋度最小，僅為12.4%。相較于樹形結(jié)構(gòu)解釋而言，土壤要素、地形要素以及氣象要素對葉性狀的總解釋度低于樹形結(jié)構(gòu)，總解釋度為12.3%。地形要素、土壤要素和氣象要素3個生境要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)解釋度分別為6.0%、20.1%和4.7%。

3? 討論與結(jié)論

3.1 木棉樹形結(jié)構(gòu)對生境要素的響應(yīng)

樹形結(jié)構(gòu)與環(huán)境生境要素具有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系。本研究中，3個生境要素對樹形結(jié)構(gòu)具有較大影響，其中地形要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)解釋度最高，氣象要素次之，而土壤要素解釋最小?？梢姡跓釒в炅种械匦螌δ久薜纳L影響最大。雷靜品等（2012）探討了不同海拔梯度上氣候變化對樹木徑向生長的影響，結(jié)果顯示隨著海拔的變化限制青海云杉徑向生長的氣候因子從降水轉(zhuǎn)變?yōu)闇囟?，不同季?jié)的限制因子也發(fā)生變化，與本文研究結(jié)果存在差異，原因可能是地形的變化引起木棉生長區(qū)水分和濕度產(chǎn)生變化，當(dāng)海拔較低時木棉可以從地面汲取較多水分以及土壤養(yǎng)分，但隨著海拔的升高，氣溫下降，大氣壓降低，光強(qiáng)增加，直接影響植物的代謝和調(diào)節(jié)過程，限制了樹木的生長（Pan et al.， 2009），故表現(xiàn)出地形解釋較大的特點(diǎn)。同時，本研究結(jié)果與Hu和 Fan（2016）研究結(jié)果相似，即樹干半徑增量與相對濕度和降雨量呈正相關(guān)，而與日最高氣溫呈負(fù)相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，木棉樹高、胸徑、冠幅3個生長指標(biāo)具有顯著正相關(guān)（P＜0.01），應(yīng)對環(huán)境時表現(xiàn)出一致性，這可能是木棉內(nèi)部基因、外部環(huán)境兩者共同作用所造成。王婷等 （2010）在伏牛山地區(qū)對華山松生長研究發(fā)現(xiàn)， 5、6月份氣溫升高，蒸發(fā)增強(qiáng)，容易造成土壤水分虧缺，進(jìn)而影響華山松的生長，這一研究結(jié)果與本文研究結(jié)果存在差異，原因可能在于春夏之交的高溫對華山松生長有顯著的限制作用，而本研究區(qū)位于熱帶地區(qū)，不僅溫度較高，而且水分充足，水分能夠通過影響細(xì)胞的壓縮進(jìn)而影響細(xì)胞分裂和生長（Muller et al.， 2011），較高的溫度有利于增強(qiáng)木棉的光合作用，有利于生成更多的碳水化合物用于木棉樹的生長，從而更好地進(jìn)行樹形結(jié)構(gòu)的構(gòu)建。

3.2 木棉葉性狀對生境要素的響應(yīng)

樹木的葉性狀不僅受到樹木本身遺傳因素的影響，同時還可能受到各種環(huán)境因子的調(diào)控（Rathgeber et al.， 2016）。研究發(fā)現(xiàn)，土壤要素對葉性狀解釋度最大，地形要素其次，而氣象要素最小。同時，路徑分析表明地形要素與氣象要素對木棉葉性狀具有負(fù)向影響且地形要素影響大于氣象要素。而木棉葉面積、周長、葉片含水量、葉寬、葉長與硝態(tài)氮、全氮、有效磷呈正相關(guān)，反映出木棉生長過程中將更多土壤養(yǎng)分用于葉片性狀構(gòu)建，本研究結(jié)果與黃磊等（2021）對杉木生長與土壤養(yǎng)分的關(guān)系研究一致，表明當(dāng)土壤養(yǎng)分越高（如本研究的有效磷）的提高，木棉葉性狀傾向于有更大的周長、葉面積和更高的比葉面積。因此，在養(yǎng)分更充足的情況下，西雙版納的木棉傾向于快速投資型生長策略，本研究結(jié)果與很多研究結(jié)果相似（羅達(dá)等，2021； 劉思文等，2021； 黃鄭雯等，2022）。氣象要素對葉性狀影響會因環(huán)境差異而變化。在本研究中，葉面積、周長、葉片含水量、葉長、葉寬與年均降水量、平均相對濕度呈正相關(guān)，與平均氣溫呈負(fù)相關(guān)。這表明空氣濕度與土壤濕度對木棉葉性狀具有促進(jìn)作用，而高溫對葉性狀起到抑制作用，表現(xiàn)為溫度升高會使葉片氣孔關(guān)閉，減少光合作用，進(jìn)而影響木棉生物量的積累，該位置處于熱帶季風(fēng)氣候影響區(qū)域，4月中旬正值當(dāng)?shù)睾导荆菟诤笃冢庹粘渥?，溫度較高對葉片影響較顯著，體現(xiàn)為高溫對葉性狀的抑制，但樹形結(jié)構(gòu)相較于葉性狀而言，對于環(huán)境變化敏感度較小，夏季溫度升高對自身養(yǎng)分傳輸與形態(tài)構(gòu)建影響不大，使得在標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)中表現(xiàn)為正向影響，研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，即干旱缺水環(huán)境對植物生長具有抑制作用（施欽等，2019）。

3.3 木棉樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀的相關(guān)性及其對環(huán)境條件的適應(yīng)策略

植物形態(tài)結(jié)構(gòu)能夠客觀表達(dá)植物對外部環(huán)境的適應(yīng)（孟婷婷等，2007）。大尺度上，氣候要素對植物功能性狀的分布起決定性作用；在中等尺度上，土地利用和干擾起主要作用；在小尺度或局地范圍內(nèi)，地形要素和土壤要素決定性狀的表達(dá)（Venn et al.， 2011）。本研究表明，氣象要素、地形要素以及土壤要素三者具有極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），但對木棉形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不同影響，其中地形要素對樹形結(jié)構(gòu)和葉性狀影響最大，其次為氣象要素，土壤要素影響最小。這表明木棉生長指標(biāo)受種源地的溫度、水分以及土壤養(yǎng)分共同作用，而不是由溫度或水分單獨(dú)決定（Barboni et al.， 2004）。氣象要素決定著木棉生長所需的溫度和水分，海拔、坡度和坡向等地形要素則通過影響水、熱、光的分配進(jìn)而改變區(qū)域溫、濕狀況，而土壤受到溫度、降水、生物活動以及地質(zhì)變化等影響，能夠營造適合植物生長的物質(zhì)層，該層蘊(yùn)含植物生長所需的養(yǎng)分、能量以及合適的土壤酸堿性，最終影響其生長（Huang et al.， 2018； 劉憲釗等，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)，樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而3個生境要素對樹形結(jié)構(gòu)解釋度（43.5%）高于葉性狀（12.3%），表明木棉在不同生長階段會依據(jù)自身需求進(jìn)行資源分配。本研究結(jié)果與前人研究一致，當(dāng)木棉處于幼苗發(fā)育階段時，為使其自身的快速生長獲得營養(yǎng)，通過增大葉面積、比葉面積進(jìn)而增強(qiáng)捕獲光合能力，同時吸收大量水分，滿足其旺盛生長活動，以此提高幼苗階段生存力（楊巧等，2022）。當(dāng)木棉進(jìn)入生長穩(wěn)定期或停滯期時，通過減小葉面積、比葉面積來降低植物的蒸騰作用，減少葉片消耗過多的營養(yǎng)以及水分；葉片含水率的減少有利于木棉發(fā)育穩(wěn)定期間代謝的減少，保障積累更多資源，有效保障木棉樹形結(jié)構(gòu)擴(kuò)展，對于木棉構(gòu)建優(yōu)勢種群提供便利條件（Wright et al.， 2002; 丁曼等，2014； 劉媛霜等，2020）。當(dāng)然，木棉生長指標(biāo)不僅包括樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀，能集中反映對光照吸收和水分匯集的年輪性狀以及枝條與主干的夾角等在生長過程中具有重要參與作用，未來應(yīng)該進(jìn)一步增加更多生長指標(biāo)對環(huán)境要素響應(yīng)的研究，使其更具合理性。

本研究結(jié)果表明，木棉樹形結(jié)構(gòu)各指標(biāo)、葉性狀各指標(biāo)廣泛且半數(shù)以上可達(dá)到極顯著相關(guān)水平，體現(xiàn)出同一生境下木棉樹形結(jié)構(gòu)、葉性狀自身調(diào)整具有相似性的特征。3個環(huán)境要素對木棉樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀影響存在差異，表現(xiàn)出對樹形結(jié)構(gòu)影響更大的特點(diǎn)。當(dāng)然，木棉在生長過程中為應(yīng)對生境環(huán)境的變化，樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀之間采取負(fù)相關(guān)關(guān)系，這是樹形結(jié)構(gòu)與葉性狀形成不同組合來應(yīng)對環(huán)境的變化結(jié)果。

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（責(zé)任編輯? 周翠鳴）