干旱脅迫下苧麻生理指標(biāo)和抗逆相關(guān)基因表達(dá)的變化

張奧深 徐敏 陳煉 熊偉 程長(zhǎng)松 汪紅武

收稿日期：2023-11-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目（CARS-16-S10）

作者簡(jiǎn)介：張奧深（1997-），男，河南駐馬店人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事苧麻栽培育種及抗逆機(jī)制方向研究，（電話）19071356857（電子信箱）1771271307@qq.com；通信作者，汪紅武（1984-），男，湖北咸寧人，副研究員，碩士，主要從事苧麻栽培育種及多用途應(yīng)用方向研究，（電子信箱）15272710171@163.com。

張奧深，徐 敏，陳 煉，等. 干旱脅迫下苧麻生理指標(biāo)和抗逆相關(guān)基因表達(dá)的變化［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，63（5）：6-11．

摘要：為研究干旱脅迫對(duì)苧麻（Boehmeria nivea L.）生理特性和抗逆相關(guān)基因的影響，以苧麻品種華苧4號(hào)為試驗(yàn)材料，采用自然干旱脅迫，測(cè)定其生理指標(biāo)、抗逆相關(guān)基因表達(dá)量和相關(guān)農(nóng)藝性狀的變化。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，干旱脅迫處理苧麻葉片葉綠素SPAD降低，莖尖和葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、游離脯氨酸含量、丙二醛含量和可溶性糖含量均顯著增加（P<0.05），超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）的活性均升高，抗逆相關(guān)基因BnP5CS1、BnWRKY1、BnACO1、Bn-α-amylase、BnAPX1、BnbZIP1、BnDREB19和BnGR1的相對(duì)表達(dá)量均提高，其中BnP5CS1和BnWRKY1在葉片中的相對(duì)表達(dá)量分別提高了5.1倍和5.3倍；與對(duì)照相比，干旱脅迫處理苧麻株高、莖粗、皮厚、地上部鮮重和單株原麻重均顯著下降（P<0.05），莖粗和皮厚分別降低0.13 cm和0.14 mm，地上部鮮重和單株原麻重分別降低了52.05%和39.53%。

關(guān)鍵詞：苧麻（Boehmeria nivea L.）；干旱脅迫；生理指標(biāo)；抗逆基因；相對(duì)表達(dá)量

中圖分類號(hào)：S563.1???????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）05-0006-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.05.002??????????? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Changes of physiological indexes and expression of stress resistance related genes in ramie under drought stress

ZHANG Ao-shen1， XU Min1， CHEN Lian1， XIONG Wei1， CHENG Chang-song1， WANG Hong-wu1，2

（1.Xianning Academy of Agricultural Sciences/Hubei Ramie Engineering Technology Center， Xianning? 437100， Hubei， China；

2.Xianning Xiangcheng Characteristic Agricultural Technology Research Institute Co.， Ltd.， Xianning? 437100， Hubei， China）

Abstract： To study the effects of drought stress on physiological characteristics and stress resistance related genes of ramie （Boehmeria nivea L.）， the physiological indexes， stress resistance related gene expression and agronomic traits of Huazhu No. 4 were measured by natural drought stress. The results showed that， compared with the control， the chlorophyll SPAD of ramie leaves decreased under drought stress， the relative conductivity， free proline content， malondialdehyde content and soluble sugar content of stem tip and leaves increased significantly （P<0.05）， the activities of superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT） and peroxidase （POD） increased， and the relative expression levels of stress-related genes BnP5CS1， BnWRKY1， BnACO1， Bn-α-amylase， BnAPX1， BnbZIP1， BnDREB19 and BnGR1 were increased. The relative expressions of BnP5CS1 and BnWRKY1 in leaves were increased 5.1 and 5.3 times compared with control. Compared with the control， the plant height， stem diameter， skin thickness， fresh aboveground weight and raw hemp weight per plant under drought stress were significantly decreased （P<0.05）， the stem diameter and skin thickness were decreased by 0.13 cm and 0.14 mm， respectively， and the fresh aboveground weight and raw hemp weight per plant were decreased by 52.05% and 39.53%， respectively.

Key words： ramie（Boehmeria nivea L.）； drought stress； physiological indexes； stress resistance gene； relative expression

苧麻（Boehmeria nivea L.）是蕁麻科苧麻屬一種多年生的韌皮纖維作物。苧麻原產(chǎn)于中國(guó)，種植歷史悠久，一年可收獲3～4季、纖維產(chǎn)量高，是中國(guó)重要的天然纖維作物。中國(guó)苧麻種植區(qū)域集中在長(zhǎng)江流域，其種植面積和纖維產(chǎn)量占全球總量的90%以上［1］。苧麻纖維具有透氣防菌等特性，因此多用于紡織；苧麻生物產(chǎn)量大、嫩莖葉具有較高的飼用價(jià)值，可作為飼料來源；苧麻在修復(fù)重金屬污染的土壤、水土保持、作為栽培基質(zhì)等領(lǐng)域都發(fā)揮一定作用。

干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育過程的最重要的非生物脅迫，隨著全球氣溫升高和溫室效應(yīng)的加劇，水資源的短缺和分配不均，導(dǎo)致干旱極大影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育［2］。長(zhǎng)江流域受季風(fēng)氣候影響，導(dǎo)致降水量分配不均，與往年相比，2022年長(zhǎng)江流域降水量降低40%以上，多地超過30 d無有效降雨，導(dǎo)致地下水位降低，對(duì)苧麻生長(zhǎng)發(fā)育影響嚴(yán)重［3］。Gaut等［4］的研究表明，與對(duì)照相比，干旱脅迫顯著降低了苧麻的株高、莖粗和皮厚等產(chǎn)量構(gòu)成因素，最終導(dǎo)致纖維產(chǎn)量顯著降低。李林林等［5］的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致葉片葉綠素SPAD和根系活力下降、苧麻生長(zhǎng)速率降低。但對(duì)苧麻的抗旱研究多是在栽培措施和生理生態(tài)方面，很少?gòu)幕驅(qū)用娼馕銎r麻的抗旱機(jī)理。

本研究以苧麻品種華苧4號(hào)為試驗(yàn)材料，研究干旱脅迫下苧麻生理水平和抗逆相關(guān)基因表達(dá)的變化以及對(duì)農(nóng)藝性狀的影響，分析在干旱脅迫下苧麻的抗逆機(jī)制，為苧麻抗旱栽培、抗旱品種選育及抗逆分子機(jī)理研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試材料為苧麻主栽品種華苧4號(hào)4齡麻，種植于咸寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)院向陽湖基地，由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)麻類研究室提供。2022年受高溫干旱天氣的影響，苧麻試驗(yàn)田的三季麻受旱情影響嚴(yán)重，但是由于試驗(yàn)田一側(cè)池塘的存在，導(dǎo)致試驗(yàn)田兩邊土壤含水量不同，靠近池塘的苧麻受自然干旱脅迫的影響較小，株高為1.20 m，土壤含水量為78%，故設(shè)為對(duì)照（CK）；遠(yuǎn)離池塘的苧麻長(zhǎng)勢(shì)差，受干旱脅迫嚴(yán)重，株高為0.63 m，土壤含水量為34%，設(shè)為干旱脅迫處理（DS）。剪取2個(gè)不同處理的莖尖和葉片，用于測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2 生理指標(biāo)測(cè)定

利用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定苧麻倒四葉的葉綠素SPAD，每個(gè)處理測(cè)定5株取均值；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（ TBA）顯色法測(cè)定；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定；相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測(cè)定；過氧化物歧化酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定。

1.3 基因表達(dá)分析

取樣品0.1 g左右，利用總RNA提取試劑RNApure（莊盟）提取總RNA，利用Vazyme公司生產(chǎn)的HiScript II 1st Strand cDNA Synthesis Kit（+gDNA wiper）逆轉(zhuǎn)錄試劑盒進(jìn)行逆轉(zhuǎn)錄反應(yīng)，合成cDNA第一鏈。以苧麻肌動(dòng)蛋白基因作為內(nèi)參基因，通過NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）搜索苧麻抗逆相關(guān)基因的序列信息，用軟件Primer Premier 5.0設(shè)計(jì)引物（表1），抗逆基因的相對(duì)表達(dá)量利用2-ΔΔCt法計(jì)算。

1.4 農(nóng)藝性狀測(cè)定

株高為植株生長(zhǎng)基部至葉頂端的距離；莖粗為植株中間避開葉節(jié)處的莖桿直徑；皮厚為鮮麻皮中部的厚度；地上部鮮重為苧麻植株地上部的質(zhì)量；原麻質(zhì)量為利用刮麻器刮制且曬干后的麻皮；每個(gè)性狀測(cè)定10株取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)葉綠素SPAD和抗氧化酶活性的影響

葉片葉綠素SPAD可以反映植物葉片中葉綠素相對(duì)含量；抗氧化酶活性的高低能反映細(xì)胞清除活性氧（Reactive oxygen species，ROS）能力的大小。干旱脅迫處理的葉綠素SPAD顯著低于對(duì)照（P<0.05）；各處理葉片中的抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性均顯著高于莖尖；與對(duì)照相比，干旱脅迫處理苧麻的抗氧化酶活性均升高，其中莖尖和葉片的SOD、POD的活性均顯著高于對(duì)照，葉片的CAT活性也顯著高于對(duì)照（P<0.05，圖1）。

2.2 干旱脅迫對(duì)苧麻生理指標(biāo)的影響

相對(duì)電導(dǎo)率可以反映細(xì)胞膜受損傷的程度；丙二醛含量與細(xì)胞膜的損傷程度成正比［6］；可溶性糖和脯氨酸是植株體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。由圖2可知，對(duì)照葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量和可溶性糖含量均高于莖尖，葉片的脯氨酸含量低于莖尖；與對(duì)照相比，干旱脅迫處理的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量均顯著增加（P<0.05），且葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量均顯著高于莖尖（P<0.05）。

2.3 干旱脅迫對(duì)苧麻抗逆相關(guān)基因表達(dá)量的影響

由圖3可知，對(duì)照抗逆基因表達(dá)量除BnP5CS1和BnWRKY1在葉片中的相對(duì)表達(dá)量低于莖尖外，其余6個(gè)抗逆基因在葉片的相對(duì)表達(dá)量均顯著高于莖尖（P<0.05）；與對(duì)照相比，干旱脅迫處理除Bn-α-amylase外，其余7個(gè)抗逆基因的相對(duì)表達(dá)量均顯著上升（P<0.05），其中BnP5CS1和BnWRKY1在葉片中的表達(dá)量提高了5.1倍和5.3倍，Bn-α-amylase在莖尖的表達(dá)量顯著低于對(duì)照（P<0.05）；在干旱脅迫下，BnACO1在莖尖的相對(duì)表達(dá)量顯著高于葉片（P<0.05），BnbZIP1在葉片中的相對(duì)表達(dá)量高于莖尖，但差異不顯著，其余6個(gè)抗逆基因在葉片的表達(dá)量均顯著高于莖尖（P<0.05）。

2.4 干旱脅迫對(duì)苧麻農(nóng)藝性狀的影響

由表2可知，對(duì)照苧麻株高顯著高于干旱脅迫處理（P<0.05）；干旱脅迫處理的莖粗和皮厚分別比對(duì)照低0.13 cm和0.14 mm，差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）；干旱脅迫處理地上部鮮重比對(duì)照低52.05%，差異顯著（P<0.05）；干旱脅迫處理單株原麻重比對(duì)照低39.53%，差異顯著（P<0.05）。

3 討論

葉片葉綠素SPAD可以反映植物葉片中葉綠素的相對(duì)含量。抗氧化酶活性與植物的抗逆能力密切相關(guān)［7］。在干旱脅迫下雜交苧麻的抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性均顯著提高［8］。馬淵博［9］的研究表明，干旱脅迫降低了苧麻的生長(zhǎng)速率，葉片葉綠素SPAD減少，根系過氧化物酶活性升高。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，在干旱脅迫下苧麻葉片葉綠素SPAD顯著降低，莖尖和葉片抗氧化酶活性有所升高，其中莖尖和葉片的SOD、POD活性均顯著高于對(duì)照，葉片的CAT活性也顯著高于對(duì)照，表明干旱脅迫下苧麻會(huì)提高植株的抗氧化酶活性，增強(qiáng)抵御活性氧對(duì)細(xì)胞傷害的能力。

植物在逆境脅迫下會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，丙二醛是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，相對(duì)電導(dǎo)率可以反映細(xì)胞膜受損傷的程度，通過測(cè)定丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率可以間接反映細(xì)胞膜的損傷程度［10］。研究表明，不同時(shí)期對(duì)纖用苧麻和飼用苧麻進(jìn)行干旱脅迫，植株體內(nèi)的可溶性糖和游離脯氨酸含量會(huì)顯著增加［11］，從而緩解逆境對(duì)植物的危害［12］。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下苧麻莖尖和葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量均顯著高于對(duì)照，主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和脯氨酸的含量均顯著增加。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，植物抗逆機(jī)制的研究重點(diǎn)逐漸從生理水平轉(zhuǎn)向分子水平，許多抗逆基因的功能逐漸被解析。本研究分析了8個(gè)抗逆相關(guān)基因在干旱脅迫下表達(dá)量的變化。P5CS（α1-pyrroline-5-carboxylate synthetase）即吡咯琳-5-羧酸合成酶是合成脯氨酸過程中的關(guān)鍵酶，研究表明，過表達(dá)P5CS基因能顯著提高脯氨酸含量，從而提高植物的抗旱性［13，14］。WRKY基因受多種非生物脅迫的誘導(dǎo)表達(dá)，響應(yīng)植物多種逆境脅迫，其抗旱功能已在多種作物中被驗(yàn)證［15，16］。ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）是乙烯合成途徑中的關(guān)鍵酶，能催化ACC形成乙烯，ACO基因參與調(diào)控植物的多種逆境脅迫［17，18］。α-amylase是一種淀粉水解酶，α-amylase基因不僅參與植物糖代謝，還與植物抗逆功能相關(guān)［19］。抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）是清除植物體內(nèi)H2O2的關(guān)鍵酶，參與植物多種逆境脅迫的調(diào)控［20，21］。堿性亮氨酸拉鏈（Basic leucine zipper，bZIP）廣泛參與植物體內(nèi)多種生物學(xué)過程［22］。脫水應(yīng)答元件結(jié)合因子（Dehydration responsive element binding protein，DREB）參與植物逆境脅迫的信號(hào)傳遞過程［23］。谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）作為一種抗氧化酶，可響應(yīng)植物多種非生物脅迫，研究表明在非生物脅迫下植物體內(nèi)GR活性顯著提高［24］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫下除Bn-α-amylase外，其余7個(gè)抗逆基因的相對(duì)表達(dá)量均顯著上升，其中BnP5CS1和BnWRKY1在葉片中的相對(duì)表達(dá)量分別提高了5.1倍和5.3倍，Bn-α-amylase在葉片中的相對(duì)表達(dá)量顯著高于對(duì)照，表明這8個(gè)抗逆相關(guān)基因?qū)Ω珊得{迫均有所響應(yīng)，其中BnP5CS1和BnWRKY1響應(yīng)較為強(qiáng)烈。

干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。楊瑞芳等［25］的研究表明，在干旱脅迫下，24種不同基因型的苧麻地上部鮮重、株高和根冠比均顯著減小。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，干旱脅迫顯著降低了苧麻的株高、莖粗、皮厚、地上部鮮重和單株原麻重。

干旱脅迫降低了苧麻葉片葉綠素含量，促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和脯氨酸含量的積累，導(dǎo)致相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的增加，增強(qiáng)了抗氧化物酶SOD、POD、CAT的活性，同時(shí)提高抗逆相關(guān)基因BnP5CS1、BnWRKY1、BnACO1、Bn-α-amylase、BnAPX1、BnbZIP1、BnDREB19和BnGR1的相對(duì)表達(dá)量，降低了株高、莖粗、皮厚、地上部鮮重和單株原麻重。本研究從生理生化、分子機(jī)制和農(nóng)藝性狀等方面分析苧麻響應(yīng)干旱脅迫的機(jī)制，初步總結(jié)出干旱脅迫下苧麻生理指標(biāo)、抗逆相關(guān)基因表達(dá)量和基本農(nóng)藝性狀的變化，為苧麻抗逆栽培、抗旱品種選育及抗逆分子機(jī)理研究提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 王昕慧， 全芮萍， 劉婕儀， 等.苧麻種質(zhì)資源遺傳多樣性分析研究進(jìn)展［J］.作物研究， 2021， 35（3）： 282-286.

［2］ CRAMER G R， URANO K， DELROT S， et al. Effects of abiotic stress on plants： A systems biology perspective［J］. BMC plant biology， 2011， 11（1）： 163.

［3］ 趙浩含，朱愛國(guó)，陳繼康.農(nóng)業(yè)抗旱策略及苧麻相關(guān)研究建議［J］.中國(guó)麻業(yè)科學(xué)， 2022， 44（5）： 285-292.

［4］ GAUT B S， DIEZ C M， MORRELL P L. Genomics and the contrasting dynamics of annual and perennial domestication［J］. Trends in genetcis， 2015， 31（12）： 709-719.

［5］ 李林林， 馬淵博， 張 浪， 等. 3個(gè)苧麻品種對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)［J］.中國(guó)麻業(yè)科學(xué)， 2018， 40（1）： 22-27.

［6］ 高潤(rùn)梅，石曉東，王 林，等.當(dāng)年生華北落葉松幼苗的耐旱性［J］.林業(yè)科學(xué)， 2015， 51（7）： 148-156.

［7］ BAJGUZ A， HAYAT S. Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental stresses［J］. Plant physiology and biochemistry， 2009， 47（1）： 1-8.

［8］ 黃承建， 趙思毅， 王龍昌， 等.干旱脅迫對(duì)雜交苧麻脯氨酸積累、膜脂過氧化及抗氧化酶活性的影響［J］.中國(guó)麻業(yè)科學(xué)， 2013， 35（2）： 57-62.

［9］ 馬淵博.水分脅迫對(duì)苧麻生長(zhǎng)及生理特性的影響［D］.長(zhǎng)沙： 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

［10］ 楊 帆， 苗靈鳳， 胥 曉， 等.植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2007， 13（4）： 586-591.

［11］ 楊 媛.不同時(shí)期干旱對(duì)苧麻生理生化及產(chǎn)量品質(zhì)的影響［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2018.

［12］ ANJUM S A， XIE X Y， WANG L C， et al. Morphological， physiological and biochemical responses of plants to drought stress［J］. African journal of agricultural research， 2011， 6（9）： 2026-2032.

［13］ 李葵花， 高玉亮， 吳京姬.轉(zhuǎn)P5CS基因馬鈴薯“東農(nóng)303”耐鹽、抗旱性研究[J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 42（11）：131-133.

［14］ 李 健， 杜成忠， 王露蓉， 等.甘蔗△～1-吡咯啉-5-羧酸合成酶基因轉(zhuǎn)化煙草的抗旱性分析［J］. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2018， 37（2）： 34-42.

［15］ 吳華玲， 倪中福， 姚穎垠， 等. 15個(gè)普通小麥WRKY基因的克隆與表達(dá)分析［J］.自然科學(xué)進(jìn)展， 2008， 18（4）： 378-388.

［16］ SONG Y， CHEN L G， ZHANG L P， et al. Overexpression of OsWRKY72 gene interferes in the abscisic acid signal and auxin transport pathway of Arabidopsis［J］. Journal of biosciences， 2010， 35（3）： 459-471.

［17］ 余 建， 劉長(zhǎng)英， 趙愛春， 等.桑樹1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶基因（MnACO）啟動(dòng)子功能分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2017， 43（6）： 839-848.

［18］ 黃建斌， 周文杰， 房 磊， 等. ACC氧化酶基因AhACOs對(duì)花生耐鹽性的影響［J］.生物工程學(xué)報(bào)， 2023， 39（2）： 603-613.

［19］ 余偉林， 鐘英麗， 揭雨成， 等.苧麻α-amylase基因的克隆與表達(dá)［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)， 2014， 22（1）： 27-36.

［20］ 朱守晶，周精華，揭雨成，等.苧麻抗壞血酸過氧化物酶基因的克隆和表達(dá)分析［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2013，14（5）：879-884.

［21］ 汪 溢.干旱脅迫下AcAPX對(duì)擬南芥根形態(tài)建成的影響［D］.合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2021.

［22］ 周精華，揭雨成，邢虎成，等.苧麻BnbZIP1轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆與表達(dá)特征分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（7）：1314-1322.

［23］ 胡亞杰，王 闖，劉衛(wèi)群，等.干旱脅迫對(duì)轉(zhuǎn)BnDREB1-5煙草組織結(jié)構(gòu)和光合日變化的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（5）：109-112.

［24］ 宋貴方，樊偉麗，王俊娟，等.陸地棉干旱脅迫響應(yīng)基因GhGR的克隆及特征分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 45（8）： 1644-1652.

［25］ 楊瑞芳， 王繼龍， 佘 瑋， 等.水分脅迫對(duì)不同基因型苧麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2018（22）： 33-35，37.