藥用植物地下部生長發(fā)育研究進展

林熠鋒 吳萍 郭俊霞 王曉宇 張松林 李青苗

摘要 植物的地下部不僅是植物從外界獲取營養(yǎng)物質(zhì)的重要組成部分，還是植物體內(nèi)多種有機酸、氨基酸和激素合成與轉(zhuǎn)化的重要場所。以地下部為主要藥用部位的藥用植物，其地下部生長狀況直接影響藥材的產(chǎn)量與品質(zhì)，間接地影響到種植農(nóng)戶的收入、疾病的臨床用藥治療效果、民眾的健康水平等。近年來隨著藥用植物地下部研究的深入，與其生長發(fā)育有關(guān)的影響因子日益受到重視與關(guān)注。因此，圍繞環(huán)境因子、激素對植物地下部的影響以及地下部生長發(fā)育的分子機制等內(nèi)容進行綜述，以供藥用植物地下部的進一步研究作參考。

關(guān)鍵詞 藥用植物；地下部；環(huán)境因子；植物激素；分子機制

中圖分類號 S567? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）11-0011-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.11.003

Research Progress on Underground Growth and Development of Medicinal Plant

LIN Yi-feng1，2，WU Ping2，GUO Jun-xia2 et al

（1.Southwest Medical University，Luzhou，Sichuan 646000；2.Sichuan Academy of Chinese Medical Sciences，Chengdu，Sichuan 610041）

Abstract The underground part of plants is not only an important part for plants to obtain nutrients from the outside world， but also an important place for the synthesis and transformation of various hormones， organic acids and amino acids in plants. The medicinal plants with the underground part as the main medicinal part， the growth status of the underground part directly affects the yield and quality of the medicinal materials， and indirectly affects the income of the farmers， the therapeutic effect of the disease， the health level of the people and so on. In recent years， with the deepening of the research on the underground part of medicinal plants， the influencing factors related to their growth and development have received increasing attention. Therefore， this paper reviews the effects of environmental factors and hormones on the underground part of plants and the molecular mechanism of underground growth and development， so as to provide reference for further research on the underground part of medicinal plants.

Key words Medicinal plants;Underground portion;Environmental factor;Phytohormone;Molecular mechanism

基金項目 四川省科技計劃重點研發(fā)項目（2021YFYZ0011）；四川省科技計劃項目（2020YFQ0054）；重慶市科技計劃資助項目（cstc2020jscx-cylhX0008）；2023年中央財政轉(zhuǎn)移支付地方項目（A2023N7）；四川省中醫(yī)藥管理局項目（2023zd027）。

作者簡介 林熠鋒（1999—），男，福建龍巖人，碩士研究生，研究方向：中藥栽培、育種及品質(zhì)評價。*通信作者，研究員，博士，碩士生導師，從事中藥資源研究。

收稿日期 2023-07-15

中醫(yī)是我國獨具特色的文化財富，而中藥材是維系中醫(yī)可持續(xù)且健康發(fā)展的根本。據(jù)現(xiàn)階段統(tǒng)計，我國常用的中藥材達到600余種，實現(xiàn)人工種養(yǎng)的有300余種，約有220萬hm2的種植面積。在藥用植物種植方面的持續(xù)研究，是中藥資源不斷發(fā)展的重要保證。區(qū)別于普通植物，藥用植物更注重植物的藥用價值，其部分或全部是植株藥用或作為工業(yè)制藥的原料。根據(jù)植物生長與地面的關(guān)系，可將植物分為地上部與地下部。地上部一般指花、莖、葉、果實、種子等，地下部主要包括根、根狀莖等［1］。其中以地下部作為藥用部位的藥用植物種類繁多，2020年版《中國藥典》（一部）中共記載有52科169種根及根莖類中藥，占其收載的616種藥材和飲片的27.44%［2］。作為植物體重要的組成部分，地下部不僅是植物攝取水分和礦物質(zhì)元素的主要器官，同時也是植物體內(nèi)有機酸、氨基酸和多種激素合成的重要場所［3］。因此，對于根莖類藥用植物而言，地下部的生長狀況與該植物的藥用價值密切相關(guān)。該研究綜述與藥用植物地下部生長相關(guān)的環(huán)境因素、激素水平及其分子機制，以期為藥用植物地下部的進一步研究提供參考。

1 環(huán)境因素對藥用植物地下部的影響

生存環(huán)境與藥用植物的生長、代謝及藥材形成密切相關(guān)。其中土壤是絕大多數(shù)植物生長的必要載體，其物理、化學性質(zhì)的改變可對藥用植物的生長趨勢產(chǎn)生最直接的影響。此外，對藥用植物地下部有影響的環(huán)境因素還包括產(chǎn)區(qū)氣候、地形地貌、生物因子等。

1.1 土壤

1.1.1 土壤的物理性質(zhì)。

目前，對于藥用植物土壤物理性質(zhì)的研究主要圍繞土壤溫度、濕度、緊實度展開。在土壤緊實度方面，土壤容重是其重要的衡量指標。土壤容重的大小可以直接影響土壤中水和空氣的關(guān)系以及與植物的交流程度，進而對植物根系的生長產(chǎn)生一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，人參種苗的根長可響應(yīng)土壤容重的變化，容重增大，參根伸長受限，短支比例高，參條變差，疙瘩參數(shù)量明顯增加；相反，容重降低，參根越長，長支比例增大［4］。在土壤濕度、溫度方面，植物的地下部對水分、溫度脅迫的應(yīng)對方式不盡相同。在干旱脅迫對銀柴胡生長生理影響的研究中，朗多勇等［5］采用盆栽試驗對5個不同土壤供水水平下的銀柴胡生長狀況進行觀察發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的降低，植株根長和根干重表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢；羅虹霞［6］發(fā)現(xiàn)，在低溫處理（22 ℃）下黃麻根深根寬（11.95±0.45）cm和（7.92±0.61）cm比高溫處理（34 ℃）增加了近60.40%，表明黃麻在低溫下有更大的根系，低溫促進了黃麻地下部的生長發(fā)育。

1.1.2 土壤的化學性質(zhì)。

土壤的化學性質(zhì)主要包括pH、鹽堿度、化感物質(zhì)。

1.1.2.1 pH。

pH 作為土壤化學性質(zhì)的一種，其數(shù)值偏高或偏低都會對土壤養(yǎng)分的積累有所影響［7］。據(jù)統(tǒng)計，當土壤pH 6.5～7.5時，土壤養(yǎng)分的有效性較高，是植株適宜生長的土壤環(huán)境。在藥用植物種植中，土壤酸堿性的改變可以表現(xiàn)為其地下部產(chǎn)量的變化。土壤 pH在7.0時桔梗的產(chǎn)量最高；土壤pH在6.0時蒼術(shù)產(chǎn)量最高；土壤pH 7.5時射干產(chǎn)量最高，而土壤pH 5.5～6.5時何首烏產(chǎn)量較高［8］。還有研究發(fā)現(xiàn)，不同pH對滇重樓總生物量和總根長影響顯著，具體表現(xiàn)為在持續(xù)提高土壤pH后滇重樓根長、根數(shù)、根系鮮重先增加后降低，根莖生物量隨土壤pH升高而增大［9］。

1.1.2.2 鹽堿度。

土壤的鹽堿度是評估土壤鹽化和堿化程度的指標。鹽堿土的形成是土壤退化的一種表現(xiàn)，其多發(fā)生于半干旱、干旱區(qū)，鹽堿土因為pH、可溶性鹽含量過高等的特點，導致土壤肥力弱，糧食產(chǎn)量普遍較低［10］。研究表明，鹽脅迫會抑制根系生長和誘導根系木質(zhì)化［11］，且導致植物的抗酶活性、脯氨酸和可溶性蛋白含量上調(diào)［12］。對于植物地下部而言，植物的根最先接觸到鹽堿脅迫的環(huán)境，對環(huán)境的變化極其敏感，同時可以表現(xiàn)為植物根長、根數(shù)的適應(yīng)性變化。例如在一項黃獨帶芽莖段的研究中，洪森榮等［13］發(fā)現(xiàn)黃獨帶芽莖段在1～2 mg/L硫酸鋅濃度下生長完全受到抑制，其地下部表現(xiàn)為根長、根數(shù)均為0；尹明華等［14］發(fā)現(xiàn)，黃獨根在乙酸鈉脅迫下其根長根數(shù)的生長也受到明顯抑制。還有類似研究發(fā)現(xiàn)，草紅花、甘草、菊苣、薏米的根長、鮮重隨著土壤中 NaCl 含量的升高而逐漸降低［15］。

1.1.2.3 化感物質(zhì)。

化感物質(zhì)（allelopathy）一詞最早由Molish提出，多指植株在代謝過程中將產(chǎn)生的次生代謝物，釋放到其生存的土壤環(huán)境中，進而對周圍植株的生長發(fā)育產(chǎn)生一定的抑制作用［16］?；形镔|(zhì)廣泛分布于植株的各個部位，其不僅能抑制土壤硝化過程、阻礙植物地下部對土壤養(yǎng)分的吸收，還可以通過減少植株葉綠素含量、降低光合速率等方式對植物的生長產(chǎn)生一定的抑制作用［17］。在一項黃連的自身化感作用研究中，銀福軍等［18］發(fā)現(xiàn)黃連的種子發(fā)芽、幼苗生長及成株發(fā)育過程中均受其根際分泌物提取液、須根、根際土的影響，主要表現(xiàn)為黃連幼苗須根的生長受到不同程度的抑制，且抑制程度隨濃度的上升而加強。皂苷類和酚酸類物質(zhì)是三七主要的次生代謝產(chǎn)物，也是被廣泛報道的具有化感作用的主要組成成分［19］。研究發(fā)現(xiàn)，在三七向周圍環(huán)境中釋放的次生代謝產(chǎn)物積累到一定濃度后，土壤微環(huán)境遭到破壞，植株根系生長、根系活性受到抑制，根際微生物區(qū)平衡失調(diào)，周圍植株出現(xiàn)生長停滯、發(fā)育不良，嚴重則導致其發(fā)病和死亡［19-20］。

1.1.3 土壤的生態(tài)學性質(zhì)。

1.1.3.1 土壤微生物種群。

細菌、真菌、放線菌等微生物在土壤中經(jīng)過氧化、氨化、硝化、硫化、固氮等一系列化學反應(yīng)后，土壤中有機質(zhì)分解成可被植株吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，進而起到促進植株生長的作用。此外，土壤微生物可以與植物根系之間相互作用形成一特殊微域，其中定殖的細菌、真菌等微生物通過協(xié)作和競爭形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，對植物生長發(fā)育、抗病、抗逆至關(guān)重要［21］。如劉芳潔［22］在紫蘇根腐病的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)叢枝菌根真菌（AMF）的處理后，紫蘇幼苗根腐病的防治效果達到了76.82%；在干旱處理下，接種AMF可通過增大枳的根系體積、降低脯氨酸含量及增強抗氧化酶基因的表達等來應(yīng)對干旱脅迫［23］。

1.1.3.2 土傳病害。

土傳病害主要發(fā)生于植物與土壤接觸的地下部，種類包括根腐病、銹腐病、灰霉等［24］。這類病害的病原物其生活史一部分或大部分存在于土壤中，在條件適宜時病原物萌發(fā)并侵染植物根部或莖部導致植物發(fā)生病害［25］。在根莖類藥用植物種植過程中以根腐病較為多見，其表現(xiàn)為起初植物須根、支根變褐腐爛，逐漸向主根蔓延，最后導致全根腐爛。多雨潮濕的氣候環(huán)境有利于土壤里的病菌營腐生生活，易于植株根腐病的發(fā)生與傳播。如前人在柴胡根腐病的研究中發(fā)現(xiàn)，高溫雨季是柴胡根腐病高發(fā)的有利條件，從起初表現(xiàn)為個別支根和須根變褐色腐爛，到主根開始腐爛，最終導致全根腐爛［26］；黃芪根腐病的誘因與柴胡相似，于雨季潮濕環(huán)境下好發(fā)，起初植株根尖側(cè)根部開始腐爛然后逐漸蔓延至主根，最終導致側(cè)根多數(shù)完全腐爛，主根維管束變褐色、外表皮出現(xiàn)紅色條紋與縱列［26］；甘草在患根腐病后，其根和根頸部出現(xiàn)黃褐色或黑褐色凹陷［26］。除此之外，大黃、當歸、丹參、板藍根、遠志、黨參、紫菀、芍藥、白芷等藥用植物都易感染此病。

1.2 氣候

氣候環(huán)境是維系自然界中絕大多數(shù)生物存活的重要影響因子，其在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著不可替代的作用。前人已證實，藥材品質(zhì)會隨外界氣候的改變而有所差異［27］。有研究表明，根據(jù)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的合成和積累挑選其主導的氣候因子，是保證良好藥材品質(zhì)的關(guān)鍵。李曉琴等［28］在甘肅板藍根品質(zhì)與氣候因子關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，影響板藍根品質(zhì)的關(guān)鍵氣候因子為太陽輻射總量和降水量，其中年太陽輻射總量的降低和降水量的增加都可以促進肉質(zhì)根中（R，S）-告依春含量的積累，表現(xiàn)為從西向東由河西地區(qū)向隴東地區(qū)推進。在不適宜的氣候環(huán)境下生長的植株，其地下部的生長則會受到一定的抑制。例如有研究表明，秦巴山區(qū)黨參的適宜氣候環(huán)境為溫度20～25 ℃、年降水量650～800 mm、空氣相對濕度70%～80%，當降雨量過大、平均氣溫高于或等于30 ℃、相對濕度高于80%時則會導致參根腐爛，植株死亡［29］。

1.3 地形

在研究影響藥用植物生長環(huán)境因素中涉及的主要地形因子包括海拔、坡度和坡向。地形對植物生長發(fā)育的影響主要表現(xiàn)在其可以通過控制多種生態(tài)因子的時空分布及其組合進而改變植物分布［30］。有研究表明，不同坡向環(huán)境能造成太子參地下部差異，東偏南坡向環(huán)境下生長的太子參由于周圍空氣溫度偏高、光合有效輻射偏低導致其葉片凈光合速率明顯提高，此坡向環(huán)境對太子參地下部養(yǎng)分的積累、水分的吸收與促進根的膨大作用顯著［31］。海拔的高低對藥用植物地下部的產(chǎn)量、有效成分的積累都有一定的影響。趙廣琦等［32］研究發(fā)現(xiàn)，低海拔環(huán)境下生長的黃連地下部分產(chǎn)量、根狀莖小檗堿含量明顯高于高海拔地區(qū)。此外，適合大多數(shù)藥用植物生長的海拔高度一般為中低海拔（500～1 000 m）。例如，適合人參栽培的海拔高度是400～952 m，在此環(huán)境下人參有效成分含量偏高［33］；600～900 m是西洋參生長的理想海拔高度，在該海拔下西洋參地下部折干率、粗淀粉和總皂苷含量較高［34］。在藥用植物適宜生長坡度的研究中發(fā)現(xiàn)，“裕丹參”在平地栽種時單株根系鮮質(zhì)量、干質(zhì)量以及根系鮮產(chǎn)量均最高，生長在陽坡下“裕丹參”根長最長，平地和坡地里生長的“裕丹參”根直徑較大［35］。

2 農(nóng)藝措施

農(nóng)藝措施是一種作物栽培的管理方式，在藥用植物生長過程中通過人為的栽培干預措施，改變植物地上部-地下部的生長趨勢，提高具有藥用價值部分的植株生長。

2.1 種植密度

種植密度的大小對根系的生長會產(chǎn)生一定的容量脅迫，影響根系養(yǎng)分的吸收、土壤有機物消耗、植株單位面積的光合作用等，間接引起植物地下部產(chǎn)量發(fā)生變化。前人研究表明，黨參的種植密度直接影響黨參的產(chǎn)量及質(zhì)量；王永等［36］在紋黨參鮮根產(chǎn)量的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著黨參種植密度增加，其地下部根長、根直徑與根重均呈不同程度的縮小，鮮根產(chǎn)量呈先上升后下降的趨勢。在甘草種植密度的研究中發(fā)現(xiàn)，中密度種植下，烏拉爾甘草根及脹果甘草根的總產(chǎn)量、根系藥用成分含量最高［37］。在山豆根種植密度的研究中發(fā)現(xiàn)，處理D（52 500株/hm2）的山豆根根中總黃酮、苦參堿等有效成分含量最高；而處理C（45 000株/hm2）下的山豆根地下部產(chǎn)量最高［38］。

2.2 栽培方式

栽培方式可通過影響植株的光合作用來改變其產(chǎn)量。丹參的藥用部位是根和根莖，楊帆等［39］研究發(fā)現(xiàn)，地膜栽培模式可以提高丹參的光合效率，促進干物質(zhì)的積累，有效提高植物地下部鮮重與干重，從而達到提高藥材產(chǎn)量的目的。此外，栽培方式還關(guān)系到植株根腐病的發(fā)病率。楊成前等［40］利用單壟、雙壟、平栽3種栽培方式研究壟栽的栽培方式對白術(shù)根腐病的影響，結(jié)果表明相比于單壟栽培與平栽，雙壟栽培下的白術(shù)根腐病發(fā)病率最低，而平栽發(fā)病率最高，平均病死率達38.47%。

2.3 施肥

合理的施肥是藥用植物地下部健康生長的保證。氮、磷、鉀等元素是植物生長過程中所需要的大量元素，而植物主要通過吸收土壤中所需要的礦物質(zhì)元素得以補充。定期施用礦物質(zhì)元素肥能有效地補充植株生長發(fā)育過程中必要的營養(yǎng)物質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，不同元素的缺乏會引起藥用植物根的形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的變化，且不同元素的缺乏對其影響的程度不同。陳震等［41］在研究礦物質(zhì)元素的缺乏對西洋參根的影響中發(fā)現(xiàn)，磷元素的缺乏易導致根長減小，根重有所減輕為正常施肥的32.0%～58.3%；氮元素的缺乏易引起根呈細長化生長，根重減輕明顯達到正常施肥的28.3%～43.2%；鉀元素的缺乏易導致植株的產(chǎn)量降低、抗病性較正常施肥減弱明顯。此外，元素之間還存在相互作用的關(guān)系，某一種元素的欠缺會影響植株對其他元素的吸收能力。其中氮元素的缺乏會影響植株對磷的吸收，同時增加鉀的攝取，磷元素的缺乏將影響植株對氮、鉀的吸收，缺乏鉀元素能促進植株對氮、磷的吸收［41］。微量元素在植物體內(nèi)含量較低，但其含量的有無對植物地下部根系的物理形態(tài)和化學成分都有一定的影響。如在不同形態(tài)氮素處理下的桔梗，施加鉬肥后發(fā)現(xiàn)植株根中的桔梗多糖、桔梗皂苷D及總皂苷含量明顯增高［42］；而缺鋅會導致人參植株矮小，根部組織受損，根重降低［43］；缺硼會導致枳根系的主根和側(cè)根的伸長受到嚴重抑制，根系顏色加深，根尖明顯膨大變粗［44］。

2.4 其他

摘花序、打頂、整枝、修根是重要的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)措施，其主要用于蔬菜、林果類種植，近年來經(jīng)反復試驗發(fā)現(xiàn)其也利于部分藥用植物的栽種。例如，張艷麗等［45］研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)蕾期摘除花序后的懷牛膝生長健壯，其根部產(chǎn)量及多糖含量顯著升高；趙利華等［46］研究表明，適時打頂可以增加附子生物活性成分的有效積累，有利于附子產(chǎn)量與品質(zhì)的提高。對于部分藥用植物的種植，摘花序、打頂、整枝、修根處理方法的適當結(jié)合效果明顯優(yōu)于各方法的單獨使用。例如，何軍［47］研究發(fā)現(xiàn)，摘花序、打頂配合處理下黃芩根的有效成分黃酮、黃芩苷明顯高于其2項單獨使用；朱丹青［48］通過比較3種整枝、修根方式對粉葛產(chǎn)量與有效成分的影響，發(fā)現(xiàn)在3條根加3條枝的植株整形方式下最利于粉葛總黃酮的合成。

3 激素對藥用植物地下部生長發(fā)育的影響

激素在調(diào)控植物地下部生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用。目前，研究較多的參與藥用植物根系生長發(fā)育的激素包括生長素（auxin）、細胞分裂素（cytokinin，CTK）、赤霉素（gibberellins，GAs）等。

3.1 生長素

生長素是植株自由生長和人為栽培過程中常用的植物激素。根據(jù)生長素來源的不同可以分為天然生長素和人工合成生長素。有關(guān)證據(jù)表明，促進植株體內(nèi)生長素合成和通過人為干預施加生長素都有利于植株根的生成，而該過程與植株整體的生長素水平含量有關(guān)［49］。吲哚-3-乙酸（IAA）作為最重要的天然生長素，其廣泛參與多種藥用植物地下部的生長活動。在一項菊花扦插生根的研究中，發(fā)現(xiàn)菊花生根速度與其體內(nèi)IAA含量水平的高低有關(guān)，具體表現(xiàn)為，IAA高峰值出現(xiàn)較晚，植株生根速度則相對緩慢；而IAA的峰值較早出現(xiàn)時，生根速度明顯提高［50］。此外，生長素促進根的形成與其濃度有關(guān)。在半枝蓮幼苗生根的研究中發(fā)現(xiàn)，低濃度的NAA能提高植株幼苗的生根率，高濃度的NAA對幼苗的生根起到抑制作用，具體表現(xiàn)為，當NAA濃度介于0.5～1.0時，幼苗生根率與NAA濃度呈正比關(guān)系，而當NAA濃度高于1.0時則相反［51］。還有類似研究表明，IAA在植株不定根發(fā)育的各個階段發(fā)揮的作用不盡相同，在不定根的誘導初期，IAA促進不定根的發(fā)育；在不定根的形成后期，高濃度的IAA會抑制不定根的發(fā)育［52］。

3.2 細胞分裂素

區(qū)別于生長素，CTK對于根系系統(tǒng)發(fā)育具有顯著的負向調(diào)控作用。而6-BA作為人工首次合成的細胞分裂素，其在根系細胞分化、物理形態(tài)變化、化學成分積累過程中發(fā)揮重要作用。例如晏宇杭等［53］研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的6-BA可以增大川牛膝主根長度與根木質(zhì)部面積，同時抑制主根長度增加和側(cè)根的發(fā)育；陳艷等［54］研究發(fā)現(xiàn)，6-BA可以抑制吊蘭不定根與側(cè)根的生長，且抑制程度隨濃度的增加而加??；此外，該研究在探索6-BA對根負向光性的影響中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)6-BA處理的吊蘭根系其在單側(cè)光照射下的彎曲度下降至15%。而6-BA在根系化學成分積累過程中主要發(fā)揮正向作用。例如，一定濃度的6-BA可以促進三裂葉野根毛狀根［55］、丹參毛狀根［56］、人參毛狀根［57］、黃芩毛狀根［58］中的異黃酮化合物、丹參酮ⅡA、人參皂苷和黃芩苷的合成與積累。

3.3 赤霉素

赤霉素是一種二萜類植物激素，其在植物根的伸長過程中發(fā)揮重要的調(diào)控作用。王東輝等［59］在研究赤霉素對黃精根狀莖、須根發(fā)生的影響中發(fā)現(xiàn)，較未經(jīng)任何處理的黃精對照組，低濃度GA3處理的黃精根狀莖、須根長度明顯增加；而高濃度GA3則抑制其生長。丹參的有效成分包含丹參酮類活性物質(zhì)，袁媛等［60］研究發(fā)現(xiàn)，GA可以促進丹參毛狀根中丹參酮類活性成分的積累，多效唑則可以抑制其活性成分的積累。還有研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素在黃芩根系形成與發(fā)育過程中起到負向調(diào)控作用，1～20 μmol／L濃度的GA3可以減少黃芩根系的形成發(fā)育［61］。

3.4 其他植物激素

除了生長素、細胞分裂素、赤霉素外，還存在個別植物激素能對藥用植物毛狀根的生長及化學成分的積累產(chǎn)生一定的影響。楊世海等［62］研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸對決明毛狀根的抑制作用雖不明顯，卻對毛狀根中的蒽醌類化合物的合成起到一定的促進作用。在丹參毛狀根的研究中也有相似的發(fā)現(xiàn)，脫落酸在丹參毛狀根的生長過程中主要起到負向的調(diào)節(jié)作用，而對丹參毛狀根中4種丹參酮的含量的積累起到促進作用［63］。周倩耘等［64］在西洋參毛狀根的研究中發(fā)現(xiàn)，極低濃度的油菜素內(nèi)酯有助于植株毛狀根中的總皂苷成分的積累；該研究還發(fā)現(xiàn)，單獨使用油菜素內(nèi)酯或聯(lián)合一定濃度的3-吲哚丁酸可以促進西洋參毛狀根的生長。

4 植物地下部生長發(fā)育的分子機制

目前，通過對與藥用植物地下部外在形態(tài)、內(nèi)在成分相關(guān)聯(lián)基因的研究，發(fā)現(xiàn)有較多基因參與植株地下部的調(diào)控，主要包括轉(zhuǎn)錄因子、MicroRNA等。

4.1 轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控

目前，已經(jīng)證明有部分轉(zhuǎn)錄因子介導藥用植物地下部生物活性成分的合成與積累。如，轉(zhuǎn)錄因子MYB對丹參中丹參酮、丹酚酸成分的合成具有一定的調(diào)控作用。Ding等［65］研究發(fā)現(xiàn)，過表達SmMYB36抑制了植株中酚酸、類黃酮的合成，促進了丹參酮含量的積累。該研究還發(fā)現(xiàn)，SmMYB76也可以抑制丹酚酸的積累。還有研究表明，過表達SmMYB98b毛狀根系中丹參酮含量與合成丹參酮的關(guān)鍵酶基因的表達都顯著提高［66］。此外，丹參毛狀根過表達SmMYB2卻可以通過上調(diào)丹酚酸生物合成基因CYP98A14，從而顯著提高丹參酚酸的水平［67］。丹參酮不僅是丹參中的一種重要生物活性成分還是一種中藥色素，其含量高低與丹參根的表皮顏色有關(guān)。丹參根表皮通常為紅色，而丹參白根與丹參酮合成缺失有關(guān)［68］。進一步研究發(fā)現(xiàn)，丹參白根中的丹參酮合成途徑的關(guān)鍵酶基因SmCPS1、SmCPS5、SmGGPPS、SmCYP76AK1和SmCYP76AH1均下調(diào)，進而導致丹參酮生物合成的中間體產(chǎn)物含量降低，丹參酮生成減少［68］。有類似的研究發(fā)現(xiàn)，半夏球莖花青素含量與紅色表皮顏色密切相關(guān)；其中PtCHI、PtDFR2、PtUPD-GT1、PtUPD-GT2、PtUPD-GT3是花青素合成途徑中的關(guān)鍵基因；轉(zhuǎn)錄因子bHLH1和 bHLH2對半夏球莖花青素的生物合成具有調(diào)節(jié)作用［69］。

4.2 MicroRNA調(diào)控

大多數(shù)藥用植物地下部生長發(fā)育與有效成分的積累受到MicroRNA的調(diào)控。在丹參的研究中發(fā)現(xiàn)，Sm-miR408可以靶向負調(diào)控SmLAC3，過表達的SmLAC3促進丹參根中丹酚酸的積累，同時降低根系中木質(zhì)素的含量［70］。MiR156在藥用植物中廣泛存在，其可以延長地黃根的生長發(fā)育［71］；其在抑制SPL5基因的表達后促進三七根系生物量的積累［72］；其協(xié)同MiR5015參與姜黃根狀莖的發(fā)育，同時MiR156b同MiR1168.2、MiR1858參與姜黃素的合成［73］。在姜黃次生代謝機制的研究中發(fā)現(xiàn)，MiR2919在調(diào)控根系黃酮類化合物合成的過程中作用顯著［73］。

5 總結(jié)與展望

目前，隨著藥用植物種植方面研究的擴展與深入，其地下部（根、根狀莖）有關(guān)的影響因子也得到廣泛的關(guān)注與探索。該研究在總結(jié)與藥用植物生長發(fā)育相關(guān)的影響因素上，著重闡述了環(huán)境因素中的土壤因子，其物理與化學性質(zhì)的改變對植物根系生長趨勢可產(chǎn)生較大的干預；介紹了與其相關(guān)的植物激素如生長素、細胞分裂素，赤霉素等；以多種根莖部入藥的植物為例分析了植物根系生長發(fā)育涉及的部分分子機制，其中主要包括轉(zhuǎn)錄因子與MicroRNA，由于根系的生長發(fā)育是一個復雜且高度有序的生物學過程，其相關(guān)的分子機制研究還不夠明確，有待進一步深入。

對于提高藥用植物的藥用價值而言，植物地下部相關(guān)有效成分合成途徑的繼續(xù)研究可能成為一個突破口。根據(jù)需要的藥用植物成分控制外界的環(huán)境干預措施，對于藥用植物品質(zhì)與產(chǎn)量的提升可實現(xiàn)較為準確的把控。植物是一個有機整體，地下部的生長與地上部關(guān)系密切，除了直接對植物地下部影響因子的研究，還可通過植物地上部的生長調(diào)控來間接影響地下部。因此，在未來有關(guān)植物地下部分生長發(fā)育的研究中，應(yīng)重視植物的整體性，根據(jù)已知的植物地上部與地下部調(diào)控機制，調(diào)整植株的外界干預措施，從而達到優(yōu)質(zhì)栽培的目的。

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