微生物除草劑的研究進展

朱桓吾 鄧煒 鄧金奇 羅坤

摘要：雜草對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構成了巨大的威脅，對農(nóng)業(yè)經(jīng)濟帶來了深遠的影響。過度依賴化學除草劑的現(xiàn)象引發(fā)了大量的抗藥性雜草種群出現(xiàn)，這不僅增加了除草劑的使用頻率和用量，還會引發(fā)惡性循環(huán)。通過對現(xiàn)有文獻和研究數(shù)據(jù)的分析，闡述了微生物除草劑的分類及其對目標雜草物種的生物除草活性和特異性。微生物除草劑憑借其延緩雜草產(chǎn)生耐藥性、對生態(tài)環(huán)境影響較小、安全性高和資源充足等獨特優(yōu)勢，有望滿足可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的需求。本文進一步分析了國內(nèi)外微生物除草劑的發(fā)展現(xiàn)狀及面臨的限制因素，并展望其未來的發(fā)展方向和利用趨勢。

關鍵詞：微生物除草劑；植物病原菌；生物防治

中圖分類號：S482.4 文獻標志碼：A

Research Status and Prospect of Microbial

Herbicides

Abstract： Weeds posed a great threat to agricultural production and had far-reaching consequences for the agricultural production. Overreliance on chemical herbicides had resulted in large populations of resistant weed population， which not only increased the frequency and dosage of herbicides， but also triggered a vicious cycle. By analyzing current literature and research， this paper outlined the classification of microbial herbicides， and described their bioherbicidal activity and specificity against target weed species. Microbial herbicides were expected to fulfill the needs of sustainable agriculture development due to their unique advantages such as delaying the development of resistance in weeds， less ecological impact， high safety and sufficient resources. This paper further analyzed the current development status of microbial herbicides at home and abroad and the constraints they were facing and anticipated their future development direction and utilization trends.

Keywords： Microbial herbicides; phytopathogen; biological control

雜草對農(nóng)作物的生產(chǎn)構成了極大的威脅，并對農(nóng)業(yè)經(jīng)濟造成了重大的損失。據(jù)文獻記載，我國田園雜草種類有1400多種，其中嚴重危害的雜草種類高達130多種，包括37種惡性雜草和96種區(qū)域性惡性雜草，每年由雜草而造成的糧食損失達300萬t[1]。近年來，化學除草劑在有效控制各類雜草的同時，也極大地降低了工人的勞動強度。然而，隨著化學除草劑的廣泛使用，其缺點也越來越明顯，如造成環(huán)境污染、易致人畜中毒等[2]。大量使用化學除草劑也導致雜草抗藥性的出現(xiàn)，進一步導致使用化學除草劑的頻率和使用次數(shù)增加，從而陷入惡性循環(huán)。尋找更加安全、高效的除草劑和施用方式，是目前我國除草劑發(fā)展的主要趨勢。微生物除草劑具有延緩雜草產(chǎn)生耐藥性，對生態(tài)環(huán)境負效應較低，安全性較高，資源豐富等特點，能滿足農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要[3，4]。

1 微生物除草劑的類型及其研究利用現(xiàn)狀

人們嘗試利用微生物，特別是利用植物病原菌和它所產(chǎn)生的天然生物活性物質來研制新型除草劑。微生物來源的除草劑分為兩大類[5]，一類是直接利用活體微生物感染雜草，導致雜草發(fā)病和死亡；第二類是通過微生物發(fā)酵產(chǎn)生的次生代謝物和毒素控制雜草的生長。

1.1 活體微生物除草劑

活體微生物除草劑具有很多化學除草劑無法比擬的優(yōu)勢，如微生物資源的種類繁多，生產(chǎn)周期短，生長迅速，對人、畜、天敵等非標靶生物安全性較高，對環(huán)境無污染，從寄主雜草中分離出的病原菌通常對宿主植物有較高的種間特異性和較高的選擇性?；铙w微生物除草劑在國內(nèi)外已成為一個熱門的研究領域。據(jù)報道，目前發(fā)現(xiàn)的具有除草潛力的微生物種類有真菌、細菌、病毒等。

1.1.1 真菌微生物除草劑

迄今為止，已有40個屬80余種真菌具有被開發(fā)為微生物除草劑的潛力[6]。主要集中在以下幾個屬中：鐮孢菌屬（Fusarium）[7]、鏈格孢菌屬（Alternaria）[8]、尾孢霉屬（ Cercospora）[9]、炭疽菌屬（Coletotrichum）[10]、疫霉屬（Phytophthora）[11]、柄銹菌屬（Puccinia）[12]、殼單孢菌屬（Ascochyta）[13] 、核盤菌屬（Sclerotinia）[14] 和彎孢霉屬（Curvularia）[15]等。文獻表明，炭疽菌屬的真菌在微生物除草劑中使用最多，并生產(chǎn)了幾種除草劑：BioMal?（C. gloeosporioides f. sp. malvae）[16–18]，Collego?/LockDown?（C. gloeosporioides f. sp. aeschynomene）[16]，魯保1號和魯保2號（C. gloeosporioides）[10]，Velgo?（C. coccodes）[19]。

國內(nèi)最早用于雜草防治的微生物制劑研發(fā)于1963年，名為“魯保一號”。這種制劑可以有效的防控菟絲子（Cuscuta chinensis Lam.），是我國首個被大規(guī)模應用的微生物除草劑[20]。近年來，隨著國家各有關部門和科研單位的高度關注，我國微生物除草劑研發(fā)取得了一系列的成果（表1）。

1.1.2 細菌微生物除草劑

研究表明，多數(shù)用于開發(fā)微生物除草劑的細菌菌株能產(chǎn)生毒素，它們主要是革蘭氏陽性菌，如假單胞菌屬、歐文氏菌屬、黃單胞菌屬，但也有少數(shù)革蘭氏陰性菌如鏈霉菌屬、棒狀桿菌屬，還有一些是非熒光假單胞菌屬[43]。美國的科學家從7種雜草的根際土壤中分離出了來自9個屬的細菌，研究發(fā)現(xiàn)，其中非熒光假單胞菌（Non-fluorescent Pseudomonas）和草生歐文氏菌（Erwinia herbicola）在除草方面表現(xiàn)出了較強的能力[44]；加拿大的研究人員從草原土壤中分離出上千種的根際病原細菌，并將其用于防治雜草[45]；日本研究人員分離出的一種可引起早熟禾枯萎病的黑腐病菌（Xanthomonas campestris pv. poae）在日本已被開發(fā)成微生物除草劑，名稱為 Camperico?[46]。近年來，國內(nèi)的科研人員也將細菌作為一種重要的微生物除草劑的來源。但漢斌等[47]從馬唐和稗草的根中分離出792株假單孢菌和515株歐文氏菌，其中歐文氏菌（Erwinia sp.）S7菌株對狗尾草的種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用。史延茂等[48]從馬唐病原菌中分離出一株色桿菌（Chromobacerium）S-4，該菌可產(chǎn)生紅色素，對馬唐種子萌發(fā)和根生長分別有93%和85%的抑制率。

1.1.3 病毒微生物除草劑

病毒微生物除草劑最成功和最有前途的來源之一是煙草輕綠花葉病毒（Tobacco mild green mosaic virus）[49]。這種病毒在防控毛果茄（Solanum viarum Dunal）方面顯示出很高的成功率。這是因為它能引起植物局部壞死和過敏性反應，使植物在20～50 d內(nèi)死亡[49，50]。此外，阿魯藤花葉病毒（Araujia mosaic virus）也被認為是一種潛在的微生物除草劑，可引起飛蛾草（Passiflora cupiformis Mast.）葉片扭曲，導致植物死亡[51]。

1.2 微生物的代謝產(chǎn)物除草劑

在利用微生物代謝物研制除草劑方面，日本的研究人員將微生物產(chǎn)物雙丙氨膦（Bilanafos）成功轉化為商品除草劑，其是從土壤中分離的鏈霉菌所產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物合成。AAL毒素（AAL-toxin）是由ABBAS等發(fā)現(xiàn)的一種感染番茄植株的鏈格孢（Altemaria altemata）代謝產(chǎn)物，其被證實為一種高效的植物毒素[52]。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)一些具有除草活性微生物的代謝產(chǎn)物，包括草菌素（Herbicidin）、綠僵菌素（Destruxin E）、桿孢菌素（Roridins）、疣孢菌素（Verucarins）等[53，54]。

在我國，南京農(nóng)業(yè)大學雜草研究室的萬佐璽等通過對紫莖澤蘭病害的研究，成功地分離并篩選出了一種紫莖澤蘭天然致病的鏈格孢菌菌株（Alternaria alternata（Fr.）Keissler），研究中發(fā)現(xiàn)水花生、鴨跖草、火柴頭、酢漿草等難以防除的雜草對該菌產(chǎn)生的毒素極敏感[55]。張金林等[56]發(fā)現(xiàn)，蔥葉枯病菌毒素對禾本科雜草的種子萌發(fā)有很強的抑制作用，對馬唐的防效也與百草枯相近。姜述君等[57]從狹卵鏈孢桿菌AAEC0523中提取了一種淡黃色的油性毒液，該毒液能有效地抑制稗草的種子發(fā)芽和幼苗的生長，是一種極具發(fā)展前景的微生物源除草劑。上述研究工作，拓寬了國內(nèi)微生物代謝產(chǎn)物的研究領域范圍，開拓了新的應用方向。

2 微生物除草劑的作用機制

活體微生物除草劑利用菌絲侵入寄主組織，產(chǎn)生毒素致使雜草病變，進而影響雜草的正常生理狀態(tài)，實現(xiàn)控制雜草種群的目標。活體微生物除草劑主要作用于植物體內(nèi)的敏感分子靶標，而這些靶標與微生物代謝產(chǎn)物除草劑的分子靶點基本不相同。微生物代謝產(chǎn)物除草劑一般利用植物病原菌作為制作除草劑的材料并人為利用以產(chǎn)生大量的發(fā)酵產(chǎn)物。這些物質通常通過液體噴霧或固體顆粒接種到目標寄主上，然后滲透到植物中[11，58]。研究顯示，當微生物的代謝產(chǎn)物除草劑進入植物體內(nèi)，會產(chǎn)生淀粉酶、纖維素酶、木質素酶、果膠酶、肽酶、磷脂酶或蛋白酶等，這些酶有助于降解細胞壁、脂膜和蛋白質，使得毒素更容易進入雜草體內(nèi)[59]。

寄主雜草被微生物除草劑作用后可引起幾種生理代謝上的變化：降低細胞活性、酶和激素的功能，從而導致營養(yǎng)吸收減少；光合作用和膜滲透性失調(diào)；抑制種子發(fā)芽和發(fā)育[59–61]。減少養(yǎng)分的吸收會影響葉綠體的發(fā)育并導致萎縮，而植物激素的變化會導致抑制赤霉素途徑的酚類化合物合成，增加赤霉酸、茉莉酸和水楊酸的積累[59，61]。這些化合物的積累可以改變植物的光合速率，增加氧化應激，影響氣孔的關閉，降低植物的生長。

3 微生物除草劑應用的限制因素

對微生物除草劑的評價，主要從有效性和專一性兩個角度來進行。有效性指的是微生物除草劑的防治效果，主要是對雜草的控制水平、控制速度、操作難易程度[6]等，其防治效果同時與周圍的環(huán)境因素有著很大的聯(lián)系。專一性指的是對寄主的選擇性。一般情況下，微生物除草劑的選擇性更高，對同類植物的毒性也不同，具體應用時要根據(jù)不同的作物需要來選擇，保障其安全性[62]。

據(jù)報道，僅在2016年，全球微生物除草劑市場份額為12.8億美元，隨著該領域的持續(xù)發(fā)展，預計到2024年其市場份額將進一步增加到41.4億美元[63]，盡管這一領域的進步是顯而易見的，但仍有一些在應用上的挑戰(zhàn)，這些問題可能會阻礙其取得廣泛的成功[64，65]。環(huán)境條件是限制微生物除草劑開發(fā)應用的諸多因素之一。據(jù)相關研究報道，這些因素包括濕度、土壤類型、溫度和紫外線以及水供應量[66]。由于不同地區(qū)存在氣候變化，雜草將不可避免地出現(xiàn)結構和生理上的變化和進化適應性。另外，困擾微生物除草劑的發(fā)展還有以下問題：目前還沒有一個關于微生物除草劑生產(chǎn)工藝的統(tǒng)一標準；許多微生物除草劑靶標單一、推廣和規(guī)模化應用受限；活性物質不穩(wěn)定、菌株易發(fā)生突變、致病力下降、制劑處理難度大等[67，68]。這些都表明了微生物除草劑的開發(fā)需要多學科交叉運用，以滿足未來微生物除草劑的生產(chǎn)利用的需要。

4 展望

隨著社會對綠色農(nóng)業(yè)認識的深入，公眾對控草策略的期望和需求發(fā)生了一定的變化。以往，控草工作主要側重于防除雜草以確保農(nóng)作物的產(chǎn)量；而現(xiàn)今，關注焦點已轉向更綜合、協(xié)調(diào)且可持續(xù)的管理方式。這種方式強調(diào)通過管理雜草生長動態(tài)，來維持整體的經(jīng)濟閾值在一個可接受的水平，從而推動農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。在這其中，微生物除草劑展現(xiàn)出作為有效的雜草生物防治劑的巨大潛力。相較于傳統(tǒng)除草劑，微生物除草劑在控制雜草方面展現(xiàn)出多項優(yōu)勢：微生物除草劑能夠應用于對傳統(tǒng)除草劑產(chǎn)生抗性的雜草種類，微生物除草劑在特定環(huán)境中展示出高度的宿主特異性；相比傳統(tǒng)化學合成除草劑，微生物除草劑更加環(huán)保，具有更低的毒性。但微生物除草劑的開發(fā)應用及商業(yè)化過程通常漫長且復雜，涉及病理學、生態(tài)學、遺傳學、經(jīng)濟學及供應鏈管理等領域。為了有效推進這一過程，可能需要持續(xù)的研究和關注以下幾個方面：優(yōu)化商品化流程；在真菌、細菌或病毒中尋找更適宜的控草生物源，用以開發(fā)新產(chǎn)品；深入研究不同微生物除草劑的作用機制；評估不同環(huán)境條件對其控草活性的影響。

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