溫度和光周期對柑橘大實蠅化蛹的影響

余奧捷 楊慧敏 許博 黃聰 王福蓮 桂連友

摘要：為了解溫度和光周期對柑橘大實蠅（Bactrocera minax）幼蟲化蛹的影響，測定了5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃溫度和8 L∶16 D、10 L∶14 D、12 L∶12 D、14 L∶10 D、? ? ?16 L∶8 D光周期下柑橘大實蠅的化蛹歷期、化蛹率和化蛹進度。結(jié)果顯示光周期對化蛹歷期、化蛹率、化蛹進度均無顯著影響，溫度對柑橘大實蠅化蛹歷期和化蛹進度存在顯著影響，而對化蛹率無顯著影響。10 ℃和15 ℃下化蛹歷期較短，為2.73 d和2.47 d。5 ℃和20 ℃下化蛹歷期未顯著延長，而25 ℃下化蛹歷期顯著延長至7.40 d。10 ℃和15 ℃下化蛹進度最快，第5 d完成化蛹；其次為5 ℃和20 ℃，第10 d完成化蛹；25 ℃下至第21 d才完成化蛹?？傊?0 ℃和15 ℃適宜柑橘大實蠅化蛹；相對低溫（5 ℃）和高溫（25 ℃）均會延緩化蛹進度，但相對高溫（25 ℃）作用更明顯，會導致化蛹歷期延長。

關(guān)鍵詞：柑橘大實蠅；溫度；光周期；化蛹

中圖分類號：S435.6 文獻標志碼：A

Effect of Temperature and Photoperiod on the Pupation of Bactrocera minax

Abstract： To investigate the effects of temperature and photoperiod on the pupation of Bactrocera minax larvae， the pupation durations， pupation rates， and pupation progress of B. minax were recorded at the temperatures of 5°C， 10°C， 15°C， 20°C and 25°C， and the photoperiods of 8 L：16 D， 10 L：14 D， 12 L：12 D， 14 L：10 D and 16 L：8 D. The results indicated that the photoperiod had no significant impact on pupation durations， pupation rates and pupation progress， while the temperature significantly affected the pupation durations and progress of B. minax but had no significant impact on pupation rates. At 10°C and 15°C， the pupation durations were shorter， being 2.73 d and 2.47 d， respectively. And it did not significantly prolong at 5°C and 20°C but significantly extended to 7.40 d at 25°C. At 10°C and 15°C， pupation progressed most rapidly， with pupation completed on the 5th day. Subsequently， at 5°C and 20°C， pupation was completed on the 10th day. While at 25°C， pupation extended until the 21st day. In conclusion， 10°C and 15°C were suitable for the pupation of Bactrocera minax. Relatively low temperatures （5°C） and high temperatures （25°C） both delayed the pupation progress， and the effect was more pronounced at relatively high temperatures （25 °C）， resulting in an extended pupation duration.

Keywords： Bactrocera minax; temperature; photoperiod; pupation

柑橘大實蠅[Bactrocera minax（Enderlein）]是為害柑橘類果實的重要害蟲[1]，幼蟲俗稱“柑蛆”，在我國主要柑橘產(chǎn)地均有發(fā)生。柑橘大實蠅為1化性昆蟲[2]，以蛹在土壤中越冬[3]。

影響昆蟲化蛹的環(huán)境因素主要包括溫度、光周期、濕度、降雨等[4]。在適宜的溫度和光周期下，昆蟲會迅速化蛹，化蛹率較高[5]。反之，昆蟲化蛹進度會顯著減緩，化蛹率會顯著降低[6，7]。如：瓜實蠅（B. cucurbitae）在22 ℃下的化蛹率可達92.6%，當溫度上升至35 ℃時，化蛹率下降至35.9%[8]；橄欖實蠅（B. oleae）在光周期為8 L： 16 D時，化蛹率為74.5%，光周期為16 L： 8 D時，化蛹率下降至35.1%[9]。

適宜的溫度下柑橘大實蠅化蛹率較高，且低溫下化蛹歷期延長[10，11]。有研究表明，在湖北宜昌，適宜柑橘大實蠅化蛹的溫度為7 ℃、11 ℃[12]；在湖南其化蛹適宜溫度為12 ℃[13]；而在重慶為15 ℃、20 ℃和25 ℃[11，14]，即柑橘大實蠅幼蟲化蛹的適溫范圍較寬。不同地域的昆蟲對溫度適應(yīng)有差異[15]。特定地區(qū)影響柑橘大實蠅化蛹的溫度范圍可能不同，且關(guān)于光周期對柑橘大實蠅幼蟲化蛹影響的研究未見報道。

撿拾落果是防治柑橘大實蠅的一個重要措施，生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛[2]，其重點在于在柑橘大實蠅老熟幼蟲入土化蛹前清除落果，進而降低土壤中的越冬蛹基數(shù)，而了解柑橘大實蠅幼蟲化蛹特性利于撿拾落果策略的制定。研究不同溫度和光周期對柑橘大實蠅化蛹進度、化蛹歷期和化蛹率的影響，可為制定柑橘大實蠅合理防治策略提供理論依據(jù)，并為了解環(huán)境因素對柑橘大實蠅滯育的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試昆蟲為湖北省松滋市陳店鎮(zhèn)（111.639° E，30.729° N）未防控蟲害的柑橘園采集的幼蟲，并帶回長江大學昆蟲生態(tài)學實驗室，置于（長30 cm，寬20 cm，高10 cm）塑料盒中，室溫下利用柑橘飼喂，每天更換一次食物，待發(fā)育為老熟幼蟲之后，挑選發(fā)育一致的幼蟲進行試驗。

1.2 溫度梯度的設(shè)置

在田間，柑橘大實蠅幼蟲化蛹時間為每年的10月至11月中上旬[2]。通過查詢湖北省荊州地區(qū)歷史氣溫，近5年荊州地區(qū)10月至11月中上旬的最低平均氣溫為8 ℃，最高平均氣溫為24 ℃，田間日平均溫度為11～19 ℃（數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)http：//data.cma.cn/）。因此，本實驗設(shè)置溫度梯度為5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃。

1.3 實驗設(shè)計

選取發(fā)育一致的柑橘大實蠅老熟幼蟲置于底部裝有厚4～7 cm、含水量15%濕沙的玻璃瓶（直徑7.2 cm，高9 cm）中，將玻璃瓶置于溫度為5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃的光照培養(yǎng)箱中，每個溫度下的光周期設(shè)置為8 L： 16 D、10 L：14 D、12 L：12 D、14 L：10 D、16 L：8 D；每個玻璃瓶中放30頭老熟幼蟲。實驗后每天使用新鮮柑橘飼喂，并每天澆水保持15%含水量；每天17：00觀察幼蟲化蛹數(shù)量，至幼蟲全部化蛹或死亡（幼蟲死亡時蟲體呈現(xiàn)純白色，拉長且無彈性，使用鑷子觸碰后蟲體無反應(yīng)或者蟲體變黑，腐爛發(fā)臭，使用鑷子觸碰后蟲體破碎），稱為完成化蛹。每個溫度和光周期處理設(shè)置3個重復，每個重復30頭幼蟲。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)采用Excel 365軟件進行初步統(tǒng)計，采用SPSS 23.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理，對不同溫度和光周期下的柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期和化蛹率進行雙因素方差分析；對不同溫度和光周期下的柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期進行單因素方差分析，平均數(shù)差異采用LSD法進行多重比較。柑橘大實蠅幼蟲化蛹率（%）=完成化蛹蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100；對不同溫度和光周期下的幼蟲化蛹率經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換后進行單因素方差分析，其平均數(shù)差異采用LSD法進行多重比較。

以累積化蛹率（%）描述柑橘大實蠅幼蟲化蛹進度，采用以下公式計算：

[累積化蛹率（CPR%）=PR1+PR2+PR3+…+PRn]

式中，n為完成化蛹時的天數(shù)。

使用SigmaPlot 12.5作圖軟件進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和光周期對柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期的影響

對不同溫度（5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃）和不同光周期（8 L：16 D、10 L： 14 D、12 L： 12 D、14 L： 10 D、16 L： 8 D）下的柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期進行雙因素方差分析，結(jié)果表明，溫度對柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期存在顯著影響；但光周期、溫度和光周期二者的交互作用對柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期無顯著影響（表1）。

溫度對柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期存在顯著影響（圖1A），對溫度對柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期的差異進行分析，結(jié)果表明：當溫度為10 ℃和15 ℃時，柑橘大實蠅化蛹歷期較短，分別為2.73 d和2.47 d。與之相比較，5 ℃下的化蛹歷期無明顯變化（4.07 d; P10～5℃=0.310; P15～5℃=0.226），20 ℃下化蛹歷期亦無差異（4.27 d；P10～20℃=0.877；P15～20℃=0.245）。而當溫度為25 ℃時，化蛹歷期顯著延長至7.40 d（P10～25℃=0.002；P15～25℃=0.001）（圖1A）。而光周期對柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期無顯著影響（P>0.05）（圖1B）。

綜上，與10 ℃、15 ℃（田間自然化蛹歷期溫度范圍）相比，相對低溫（5 ℃）時其化蛹歷期無明顯延長，相對高溫（25 ℃）時幼蟲化蛹歷期顯著延長，不利于其化蛹；而光周期對幼蟲化蛹歷期無影響。

2.2 溫度和光周期對柑橘大實蠅幼蟲化蛹率的影響

不同溫度（5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃）和不同光周期（8L：16D、10L： 14D、12L： 12D、14L： 10D、16L： 8D）下的柑橘大實蠅幼蟲化蛹率之間無顯著差異（P>0.05）（表2，圖2），即溫度、光周期、溫度和光周期二者的交互作用對柑橘大實蠅幼蟲化蛹率無顯著影響。

2.3 溫度和光周期對柑橘大實蠅幼蟲化蛹進度的影響

不同溫度（5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃）和光周期下（8 L：16? D、10L： 14 D、12 L： 12 D、14 L： 10 D、16 L： 8 D）的柑橘大實蠅幼蟲化蛹進度存在差異（圖3）。其中，10 ℃（圖3B）和15 ℃（圖3C）下幼蟲均于第5 d及完成化蛹（累積化蛹率達到100%或個別幼蟲死亡）；當溫度較低為5 ℃時，幼蟲于第10 d完成化蛹，較10 ℃和15 ℃下延后5 d（圖3A）；當溫度較高為20 ℃時，幼蟲于第10 d完成化蛹，較10 ℃和15 ℃下也延后5 d（圖3D）；當溫度高至25 ℃時，幼蟲于第21 d完成化蛹，較10 ℃和15 ℃下延后了16 d（圖3E）。

光周期為10 L： 14 D、14 L： 10 D、16 L： 8 D時的化蛹完成時間均為10 d。而光周期為8 L：16 D和12 L： 12 D時，25 ℃下幼蟲于第21 d和17 d完成化蛹，其他溫度下的化蛹完成時間均略小于10 d（圖3），這反應(yīng)了25 ℃延緩了幼蟲的化蛹進度，而光周期對化蛹進度的影響輕微。

綜上，10 ℃和15 ℃下，柑橘大實蠅幼蟲化蛹進度最快，相對低溫（5 ℃）略微延緩了幼蟲化蛹進度，25 ℃延緩了幼蟲的化蛹進度；而光周期對幼蟲化蛹進度無顯著影響。

3 結(jié)論與討論

柑橘大實蠅主要分布于冷熱變換明顯的北半球亞熱帶和溫帶地區(qū)，化蛹滯育是其適應(yīng)這種季節(jié)性氣候變化的主要機制[16]。溫度是影響柑橘大實蠅幼蟲入土化蛹的重要因素。在四川，柑橘大實蠅在12 ℃下化蛹進度最快、化蛹率最高[13]。本文研究結(jié)果表明，10 ℃和15 ℃下柑橘大實蠅化蛹歷期最短（2.73 d、2.47 d），化蛹進度最快，且化蛹率到達99%以上，而光周期對柑橘大實蠅化蛹歷期、化蛹率和化蛹進度無顯著影響。柑橘大實蠅幼蟲化蛹期荊州地區(qū)田間日均溫為11～19 ℃，10 ℃和15 ℃在其自然化蛹期溫度范圍內(nèi)。因此，自然溫度下田間柑橘大實蠅老熟幼蟲化蛹迅速，導致化蛹期間防治窗口期較短，需加大撿拾落果的頻率。

有研究發(fā)現(xiàn)7 ℃低溫能加快柑橘大實蠅幼蟲化蛹過程[12]。而本研究表明5 ℃低溫延緩了柑橘大實蠅的化蛹進度。在柑橘大實蠅的化蛹期，荊州地區(qū)近5年平均低溫為8～15 ℃（數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)http：//data.cma.cn/）。5 ℃超出了化蛹期的自然低溫范圍，可能是其對幼蟲化蛹進程產(chǎn)生一定負面效應(yīng)的原因。但5 ℃下柑橘大實蠅幼蟲的化蛹歷期無顯著延長，化蛹率亦無顯著降低，這可能與幼蟲的耐寒能力較強有關(guān)[17，18]。范京安等[10]的研究也表明，3 ℃低溫會使得幼蟲化蛹進度減緩，但對其化蛹率無影響，而當溫度下降至0 ℃及以下時，則幼蟲無法化蛹。

有研究表明，相對高溫25 ℃下柑橘大實蠅幼蟲的化蛹進度（5 d）較15 ℃沒有延長，反而有縮短[11]。本文結(jié)果表明，25 ℃下幼蟲化蛹歷期延長了4.93 d，化蛹進度減緩了16 d，該溫度較10 ℃和15 ℃不適于柑橘大實蠅化蛹。本研究中，不同溫度處理下為柑橘大實蠅幼蟲提供了柑橘果實作為食物，這在一定程度上會延長其在較高溫度下的化蛹進度（本實驗室未發(fā)表結(jié)果），與脫果幼蟲的化蛹情況可能有所不同。另外，YASUDA等[19]通過研究溫度對B. tsuneonis（與柑橘大實蠅的生活史相似）化蛹的影響，其研究結(jié)果與本研究的結(jié)果相似，即25 ℃高溫有不利于化蛹。

光周期對橄欖實蠅的化蛹率存在顯著影響[9]。本研究發(fā)現(xiàn)光周期對柑橘大實蠅幼蟲化蛹歷期、化蛹率與化蛹進度無顯著影響。光周期對昆蟲化蛹率無影響的現(xiàn)象在其他昆蟲中也有存在[20]。

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