林分密度對(duì)興安落葉松徑向生長(zhǎng)-氣候關(guān)系的影響

收稿日期Received：2022-09-03""" 修回日期Accepted：2022-10-18

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022YFD2201001-04）。

第一作者：韓新宇（737065091@qq.com）。

*通信作者：高露雙（gaolushuang@bjfu.edu.cn），副教授。

引文格式：

韓新宇，高露雙，秦莉，等. 林分密度對(duì)興安落葉松徑向生長(zhǎng)-氣候關(guān)系的影響. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（2）：182-190.

HAN X Y， GAO L S， QIN L， et al. Effect of stand density on radial growth-climate relationship of Larix gmelinii. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：182-190.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202209007.

摘要：【目的】研究不同密度下興安落葉松徑向生長(zhǎng)與氣候因子動(dòng)態(tài)關(guān)系，為全球變暖背景下興安落葉松林可持續(xù)經(jīng)營中合理的林分密度確定提供依據(jù)?！痉椒ā扛鶕?jù)林分密度指數(shù)（SDI）選取大興安嶺中北部地區(qū)低、中和高3種林分密度梯度興安落葉松（Larix gmelinii）純林為研究對(duì)象，采用Mann-Kendall檢驗(yàn)確定研究區(qū)氣溫突變點(diǎn)，基于野外調(diào)查和樹輪數(shù)據(jù)，分析氣溫突變點(diǎn)后各林分密度下興安落葉松徑向生長(zhǎng)趨勢(shì)，并利用皮爾森相關(guān)和滑動(dòng)相關(guān)分析其與各氣候因子的關(guān)系及穩(wěn)定性?！窘Y(jié)果】在氣溫突變點(diǎn)后，研究區(qū)域興安落葉松生長(zhǎng)出現(xiàn)增強(qiáng)和衰退趨勢(shì)，且隨著林分密度增加，樹木生長(zhǎng)衰退比例增高。高林分密度下興安落葉松生長(zhǎng)受抑制程度最高，1988—1990年平均生長(zhǎng)變化率為-25%，處于衰退狀態(tài)。林分密度改變了興安落葉松生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)關(guān)系，高密度下衰退組樹木生長(zhǎng)與8月標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)（SPEI）正相關(guān)關(guān)系最強(qiáng)（Plt;0.05），與夏季溫度呈穩(wěn)定的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。研究區(qū)氣候呈現(xiàn)明顯暖干化趨勢(shì)，而低林分密度興安落葉松保持54%的生長(zhǎng)增強(qiáng)比例，樹木與溫度由低密度下的正相關(guān)關(guān)系向高密度的負(fù)相關(guān)關(guān)系轉(zhuǎn)變?！窘Y(jié)論】氣溫發(fā)生顯著改變后，隨著林分密度增加，樹木生長(zhǎng)衰退比例增高。低密度林分對(duì)干旱的抵抗力較強(qiáng)，而高密度林分增強(qiáng)了樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的敏感性。因此，較低林分密度可以減緩氣候變暖對(duì)興安落葉松生長(zhǎng)帶來的負(fù)面影響，調(diào)整林分密度成為減緩興安落葉松林樹木生長(zhǎng)衰退趨勢(shì)的必要經(jīng)營措施。

關(guān)鍵詞：興安落葉松；林分密度；徑向生長(zhǎng)；氣候因子

中圖分類號(hào)：S791""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）02-0182-09

Effect of stand density on radial growth-climate relationship of Larix gmelinii

HAN Xinyu1， GAO Lushuang1*，QIN Li2， PANG Rongrong1，LIU Mingqian1， ZHU Yihong3，TIAN Yiyu4， ZHANG Jin4

（1. College of Forestry，Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. Institute of Desert Meteorology， China Meteorological Administration， rümqi 830002， China; 3. University of California， Berkeley， Berkeley California 94704， USA; 4. Wuerqi Khan Forest Industry Co.， Ltd.， Hulun Buir 022159， China）

Abstract： 【Objective】To develop a sustainable management plan for Larix gmelinii， which is influenced by climate change， it is crucial to understand the dynamic relationship between radial growth and climate in forests with different tree densities.【Method】Based on the stand density index， nine plots with three density levels （low， middle， high） were established in the central and northern Greater Khingan Mountains. Tree cores of L. gmelinii were collected during a field investigation. The Mann-Kendall test method was used to determine the turning point of temperature in the study area. To examine the radial growth trend of L. gmelinii， negative exponential function detrending and a linear function fitting were applied. Then， a Pearson correlation and sliding correlation were used to analyze whether the relationship between the radial growth and climate factors under each stand density remained stable after the temperature turning point.【Result】The radial growth of L. gmelinii displayed trends of both enhancement and decline after the temperature turning point. The proportion of declining trees increased with increasing stand density. The growth of L. gmelinii was strongly inhibited when the stand density was high. Its average growth change rate reached -25% during 1988-1990， indicating a serious growth decline. Instead， the L. gmelinii trees in low density plots maintained a 54% growth enhancement ratio. Stand density may also influence the response of L. gmelinii growth to climate. Under a high stand density， the L. gmelinii growth of the decline group was positively correlated with the standardized precipitation evapotranspiration index in August （Plt;0.05） and negatively correlated with summer temperature （Plt;0.05）， but under a low stand density， the growth of L. gmelinii was positively correlated with temperature. With the warming and drying trend in the study area， the relationship between tree growth and temperature shifted from positive to negative with increasing stand density.【Conclusion】The proportion of declining trees increased with increasing stand density after the significant change of temperature. The impact of water limitation on growth was alleviated at a low stand density， while the trees in high density plots were more sensitive to climate factors. Reducing the stand density could mitigate the negative impacts of climate warming on the growth of L. gmelinii. Therefore， adjusting stand density is a necessary management operation to slow the declining trend of L. gmelinii.

Keywords：Larix gmelinii; stand density; radial growth; climate factor

林分密度是影響樹木徑向生長(zhǎng)和林分生產(chǎn)力的關(guān)鍵林分結(jié)構(gòu)因子之一。普遍認(rèn)為中等密度林分具有較高的凈生產(chǎn)力，但近年來相關(guān)研究則指出林分密度差異對(duì)林分生長(zhǎng)以及生物量并不存在顯著影響，氣候變化背景下林分密度與樹木生長(zhǎng)的復(fù)雜關(guān)系可能是導(dǎo)致爭(zhēng)議的主要原因。氣候變化促進(jìn)了濕潤(rùn)地區(qū)樹木生長(zhǎng)，中國西南林區(qū)歸一化植被指數(shù)（NDVI）呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而部分林分密度較高的林分生產(chǎn)力則出現(xiàn)下降趨勢(shì)。同時(shí)，干旱地區(qū)多數(shù)樹木生長(zhǎng)受到抑制出現(xiàn)衰退甚至死亡。氣候暖干化對(duì)北京東靈山蒙古櫟（Quercus wutaishanica）樹木生長(zhǎng)及固碳能力產(chǎn)生負(fù)面影響，遼寧省65.27%的樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）出現(xiàn)衰退甚至死亡，但干旱地區(qū)的低密度林分樹木生長(zhǎng)則呈上升趨勢(shì)。低密度林分相較高密度林分在樹木生長(zhǎng)、木材質(zhì)量以及應(yīng)對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)力上均有更好的表現(xiàn)。高密度林分內(nèi)樹木因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)作用增強(qiáng)氣候暖干化的負(fù)面影響導(dǎo)致生長(zhǎng)下降。目前氣候變化背景下林分密度與樹木生長(zhǎng)的復(fù)雜關(guān)系還有待定量化研究，而氣候變化背景下林分密度是否影響樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)尚不清楚，因此，了解林分密度對(duì)樹木生長(zhǎng)-氣候因子相關(guān)關(guān)系的影響，對(duì)于氣候變化背景下森林可持續(xù)經(jīng)營至關(guān)重要。

興安落葉松（Larix gmelinii）是大興安嶺地區(qū)優(yōu)勢(shì)樹種，其分布區(qū)屬全球氣候變化敏感區(qū)域，呈現(xiàn)顯著暖干化趨勢(shì)。有關(guān)大興安嶺地區(qū)興安落葉松的光合生理、物候期、徑向生長(zhǎng)及樹種分布等方面開展了大量研究。興安落葉松的生長(zhǎng)趨勢(shì)已發(fā)生顯著變化，在不同緯度、不同坡向和氣候變暖模式下生長(zhǎng)趨勢(shì)具有區(qū)域性，低海拔坡地、南部和中部生長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)，北部和溝谷凍土生長(zhǎng)則呈升高趨勢(shì)。火干擾和采伐對(duì)興安落葉松人工林和天然林生長(zhǎng)及其氣候響應(yīng)均具有顯著影響，但以往研究中較少涉及林分密度的影響。因此，本研究以大興安嶺中北部地區(qū)興安落葉松為對(duì)象，基于野外調(diào)查和樹輪數(shù)據(jù)分析研究不同林分密度下興安落葉松徑向生長(zhǎng)趨勢(shì)及其與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性，以期為興安落葉松林可持續(xù)經(jīng)營的合理林分密度確定提供參考。

1" 研究區(qū)域和研究方法

1.1" 研究區(qū)概況及樣本采集

研究區(qū)位于大興安嶺中北部（120°26′～123°33′E，50°55′～52°86′N），屬于典型寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷干燥。年平均氣溫約為-3.5 ℃，最冷月和最熱月分別為1月和7月；年降水量為 400～500 mm，其中60%～80%發(fā)生在 6—8 月；土壤類型以棕色針葉林土為主。研究區(qū)地帶性植被類型為興安落葉松林，主要建群種為興安落葉松，伴生樹種為白樺（Betula platyphylla）、樟子松和毛赤楊（Alnus sibirica）等。2017年夏季在研究區(qū)域?qū)嵉靥げ楹?，選擇天然興安落葉松中齡純林為研究對(duì)象，設(shè)置3種林分密度梯度，分別為低林分密度（林分密度指數(shù)lt;500）、中林分密度（500≤林分密度指數(shù)lt;700）和高林分密度（林分密度指數(shù)≥700），每種林分密度各3個(gè)共計(jì)9塊面積約為0.1 hm2試驗(yàn)樣地。林分密度指數(shù)（stand density index，SDI，式中記ISD）計(jì)算公式如下：

ISD=N（D0/D）k。（1）

式中：N表示現(xiàn)實(shí)林分每公頃株數(shù);D0 為標(biāo)準(zhǔn)平均直徑，設(shè)為20 cm；D為現(xiàn)實(shí)林分平均直徑；k為最大密度線斜率，設(shè)為-1.605。

2017年9月完成對(duì)樣地調(diào)查和樣芯采集工作。樣地調(diào)查包括記錄樣地位置、海拔、樹種組成等因子，對(duì)樣地內(nèi)所有達(dá)到起測(cè)徑階（5 cm）的樹木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定樹高及坐標(biāo)（表１）。使用內(nèi)徑5.15 mm的Haglof螺紋生長(zhǎng)錐在每棵樣木北向胸高位置 （距地面1.3 m高處） 鉆取一個(gè)樣芯，盡量確保樣芯穿過髓心，共采集432個(gè)樣芯。

1.2" 樣芯處理

將樣芯帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后， 用乳白膠固定編號(hào)， 并用不同粒度的干砂紙進(jìn)行打磨，直到在顯微鏡下能夠清晰地分辨年輪的界限為止。運(yùn)用LinTab 5樹輪寬度測(cè)量?jī)x測(cè)量樹輪寬度， 測(cè)量精度達(dá)到0.01 mm。利用COFECHA程序?qū)y(cè)定的年輪數(shù)據(jù)進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn)，剔除異常序列，最終保留379個(gè)樣芯數(shù)據(jù)進(jìn)行后續(xù)分析。

1.3" 氣候數(shù)據(jù)

利用亞太地區(qū)氣候數(shù)據(jù)軟件ClimateAP，空間分辨率為0.5°×0.5°，選取各研究樣地位置和海拔（表1），下載1950—2016年的年均氣溫、年降水、月均氣溫和月降水4類氣候指標(biāo)；標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)（SPEI）來源于荷蘭皇家氣象研究所的數(shù)據(jù)共享網(wǎng)（https：//climexp.knmi.nl）選取的CRU TS 4.02數(shù)據(jù)格點(diǎn)覆蓋全部采樣區(qū)域，時(shí)間段為1950—2016年。鑒于氣候因子影響的滯后性，選取上年10月到當(dāng)年9月的氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.4" 確定氣候突變點(diǎn)

采用 Mann-Kendall 檢驗(yàn)方法對(duì)研究區(qū)域內(nèi)1950—2016年的年均氣溫進(jìn)行變化趨勢(shì)和突變檢驗(yàn)，確定研究區(qū)氣溫變化的趨勢(shì)和可能發(fā)生氣溫突變的年份，時(shí)間序列K統(tǒng)計(jì)正序列 UF的正負(fù)表明時(shí)間序列K的變化趨勢(shì)，正值表明序列呈上升趨勢(shì)，負(fù)值表明序列呈下降趨勢(shì)；當(dāng)統(tǒng)計(jì)正序列UF和統(tǒng)計(jì)負(fù)序列UB超過顯著性臨界直線時(shí)，說明趨勢(shì)顯著。UF和UB曲線的交點(diǎn)如果在臨界線之間，則交點(diǎn)對(duì)應(yīng)的時(shí)刻為突變發(fā)生的時(shí)間。

1.5" 興安落葉松徑向生長(zhǎng)趨勢(shì)量化與年表建立

為去除樹齡因素的影響，采用負(fù)指數(shù)函數(shù)對(duì)單木樹輪寬度進(jìn)行去趨勢(shì)處理，得到單木樹輪指數(shù)代表樹木徑向生長(zhǎng)趨勢(shì)。為排除緯度對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響，保證實(shí)驗(yàn)合理性，首先選取了低、中、高密度樣地中緯度差異較大的樣地各2塊共計(jì)6塊，對(duì)相同密度等級(jí)不同緯度樣地內(nèi)單木近5年平均樹輪指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析。利用一次函數(shù)對(duì)氣候轉(zhuǎn)折點(diǎn)1984年后的單木生長(zhǎng)變化趨勢(shì)進(jìn)行擬合，根據(jù)擬合趨勢(shì)斜率對(duì)各密度下樹木生長(zhǎng)類型進(jìn)行分組，并分別建立標(biāo)準(zhǔn)年表（STD）進(jìn)行后續(xù)氣候相關(guān)性分析。一次函數(shù)如下：

Yi=aXi+b。（2）

式中：Yi為氣候轉(zhuǎn)折點(diǎn)后第i株興安落葉松樹輪指數(shù)；a為擬合線斜率；Xi為氣候轉(zhuǎn)折點(diǎn)后第i株樹樹齡；b為常數(shù)。

增強(qiáng)組：所有擬合趨勢(shì)線斜率gt;0的樹木分為增強(qiáng)組（enhance group，EG），意味著隨氣候變化EG興安落葉松生長(zhǎng)加快。

衰退組：所有擬合趨勢(shì)線斜率lt;0的樹木為衰退組（decline group，DG），隨氣候變化DG興安落葉松生長(zhǎng)減緩。

為進(jìn)一步探究各密度下EG與DG的變化幅度，采用樹木生長(zhǎng)變化率（percent growth change，PGG）作為判定樹木生長(zhǎng)增強(qiáng)或衰退幅度的指標(biāo)。PGG計(jì)算公式為：

PGG=（G2-G1）/G1×100%。（3）

式中：PGG為樹木生長(zhǎng)變化率，%；G1和G2分別為前5年（含當(dāng)年）和后5年（不包括當(dāng)年）的平均年輪寬度指數(shù)。生長(zhǎng)率為負(fù)值意味著單木生長(zhǎng)受到抑制，當(dāng)生長(zhǎng)變化率低于-25%時(shí)，表示該時(shí)期樹木生長(zhǎng)衰退。生長(zhǎng)率為正值意味著單木生長(zhǎng)受到促進(jìn)，當(dāng)生長(zhǎng)變化率高于75%時(shí)，則表示該時(shí)期樹木生長(zhǎng)釋放。

1.6" 樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)

通過Pearson相關(guān)分析EG和DG不同組內(nèi)3種密度下1984—2015年興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表與上年10月（非生長(zhǎng)季開始）到當(dāng)年9月（生長(zhǎng)季結(jié)束）月均溫、月降水量和月標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)（SPEI）的相關(guān)關(guān)系，篩選出限制興安落葉松生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候因子。采用滑動(dòng)步長(zhǎng)為5 a的滑動(dòng)分析法檢驗(yàn)1984—2015年各密度下增強(qiáng)組和衰退組年表與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性。

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel處理后，采用R4.1.2完成統(tǒng)計(jì)分析，相關(guān)圖形繪制在Origin2021中進(jìn)行。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 研究區(qū)氣候變化特征分析

研究區(qū)1950—2016年的年均氣溫Mann-Kendall檢驗(yàn)的結(jié)果表明，1984年為研究區(qū)域年均氣溫升高的突變點(diǎn)（圖1）。

年均氣溫的統(tǒng)計(jì)量UF和 UB輸出序列在置信水平0.05的置信區(qū)間內(nèi)僅存在一個(gè)交點(diǎn)，發(fā)生在1984年，1960年后UFgt;0，1992年UFgt;1.96（正態(tài)分布U0.05=1.96），說明研究區(qū)近56年年均氣溫呈增加趨勢(shì)，且1992年后平均氣溫呈顯著增加趨勢(shì)，因此，1984年為研究區(qū)域年均氣溫升高的突變點(diǎn)；而1950—2016年的年降水量Mann-Kendall檢驗(yàn)結(jié)果在臨界線內(nèi)沒有單一交點(diǎn)且UF序列并未超過臨界線，說明在此期間降水量未發(fā)生顯著變化。因此，研究區(qū)呈現(xiàn)一定的暖干化趨勢(shì)。

2.2" 不同密度下興安落葉松徑向生長(zhǎng)趨勢(shì)

對(duì)比分析低、中、高密度樣地內(nèi)選取的不同緯度興安落葉松近5年平均樹輪指數(shù)，結(jié)果表明相同密度不同緯度樣地內(nèi)興安落葉松近5年平均年輪指數(shù)不存在顯著差異（圖2），因此，研究采樣點(diǎn)的緯度差異對(duì)興安落葉松樹木生長(zhǎng)并無顯著影響。而隨著密度等級(jí)上升，興安落葉松近5年平均年輪指數(shù)呈下降趨勢(shì)，且不同密度等級(jí)間存在顯著差異（Plt;0.05），密度差異是影響研究區(qū)興安落葉松徑向生長(zhǎng)的關(guān)鍵要素。

不同小寫字母表示不同密度等級(jí)及不同緯度間差異顯著（Plt;0.05） different lowercase letters indicate the a significant different among different stand density level and l. atitude （Plt;0.05）。

在氣候突變的1984年后，隨著氣溫明顯升高，研究區(qū)域內(nèi)興安落葉松生長(zhǎng)出現(xiàn)了增強(qiáng)和衰退兩種趨勢(shì)，且隨著林分密度增大，興安落葉松生長(zhǎng)衰退的比例呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)（圖3a）。興安落葉松衰退組比例由低密度樣地內(nèi)的46%升高至高密度的65%。而興安落葉松增強(qiáng)組樹木比例則由低密度的54%，到中密度的44%，至高密度的35%，呈下降趨勢(shì)。不同林分密度下增強(qiáng)組興安落葉松生長(zhǎng)上升趨勢(shì)一致，在1984—2010年均呈上升趨勢(shì)，中密度林分興安落葉松生長(zhǎng)量上升趨勢(shì)最為明顯；2010年后，興安落葉松生長(zhǎng)略呈下降趨勢(shì)（圖3b）。與增強(qiáng)組相比，低密度和中密度林分衰退組中興安落葉松生長(zhǎng)趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，而高密度林分中衰退組興安落葉松在氣候突變點(diǎn)后呈現(xiàn)穩(wěn)定的衰退趨勢(shì)（圖3c）。

不同林分密度下增強(qiáng)組興安落葉松生長(zhǎng)變化率存在差異，而衰退組定期平均生長(zhǎng)變化率隨時(shí)間變動(dòng)幅度相對(duì)增強(qiáng)組較?。▓D4）。增強(qiáng)組低密度興安落葉松定期平均生長(zhǎng)變化率相對(duì)比較穩(wěn)定，在2%～22%區(qū)間變動(dòng)；中密度增強(qiáng)組興安落葉松生長(zhǎng)增強(qiáng)幅度最大，平均生長(zhǎng)變化率呈由1998—1990年間的8%上升至2006—2010年間的16%；高密度興安落葉松生長(zhǎng)變化率呈由負(fù)轉(zhuǎn)正的趨勢(shì)（圖4a）。衰退組定期平均生長(zhǎng)變化率多數(shù)為負(fù)值（圖4b），且隨時(shí)間變動(dòng)幅度相對(duì)增強(qiáng)組較小。低密度和中密度樹木生長(zhǎng)受抑制程度最小，興安落葉松定期平均生長(zhǎng)變化率在1991年由正轉(zhuǎn)負(fù)，高密度興安落葉松生長(zhǎng)受到高度抑制，平均生長(zhǎng)變化率在1988—1990年達(dá)到了-25%，處于衰退狀態(tài)。

2.3" 興安落葉松生長(zhǎng)和氣候因子的相關(guān)性分析

大興安嶺中北部地區(qū)不同林分密度下增強(qiáng)組和衰退組興安落葉松樹木年表對(duì)氣溫的響應(yīng)存在差異。增強(qiáng)組與生長(zhǎng)季氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，而衰退組則與生長(zhǎng)季月均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。隨著林分密度增加，增強(qiáng)組與生長(zhǎng)季氣溫的正相關(guān)關(guān)系由低密度的0.59下降至高密度0.05；衰退組樹木與7月均氣溫的負(fù)相關(guān)關(guān)系由低密度-0.15增強(qiáng)到高密度-0.34（Plt;0.05）（圖5b）。增強(qiáng)組興安落葉松生長(zhǎng)對(duì)上年冬季降水的響應(yīng)一致，均呈正相關(guān)關(guān)系，而對(duì)夏季降水的敏感性有所不同。衰退組不同林分密度，樹木生長(zhǎng)與8月降水均呈正相關(guān)關(guān)系（圖5d）。興安落葉松徑向生長(zhǎng)均對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)SPEI具有較高的敏感性，其中增強(qiáng)組與冬季SPEI呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，低密度下增強(qiáng)組樹木生長(zhǎng)與上年12月SPEI指數(shù)相關(guān)度最高達(dá)到0.44（Plt;0.05）；而衰退組與生長(zhǎng)季SPEI相關(guān)度更高，高密度下衰退組樹木生長(zhǎng)與8月SPEI相關(guān)度達(dá)到0.36（Plt;0.05）（圖5f）。

為進(jìn)一步探究研究區(qū)域內(nèi)各密度下樹木徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系穩(wěn)定性，以5 a為一個(gè)滑動(dòng)步長(zhǎng)分析1984年后增強(qiáng)組和衰退組興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表與關(guān)鍵氣候因子動(dòng)態(tài)關(guān)系?；瑒?dòng)分析表明高密度下衰退組興安落葉松徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季氣溫一直呈穩(wěn)定負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖6），中密度衰退組與生長(zhǎng)季氣溫存在明顯的由正相關(guān)向負(fù)相關(guān)的響應(yīng)轉(zhuǎn)變。高密度衰退組和增強(qiáng)組樹木徑向生長(zhǎng)受生長(zhǎng)季降水的正效應(yīng)影響穩(wěn)定。其余生長(zhǎng)類型則在1992—1996年表現(xiàn)出與生長(zhǎng)季降水的負(fù)相關(guān)，1997年后轉(zhuǎn)為正相關(guān)并持續(xù)增強(qiáng)。興安落葉松生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季SPEI的相關(guān)度變化趨勢(shì)與降水基本一致，各生長(zhǎng)類型在氣候突變點(diǎn)后4年間及1997年以后持續(xù)表現(xiàn)出與夏季SPEI的顯著正相關(guān)。綜上，隨著林分密度增加，降水的促進(jìn)和溫度的抑制作用呈增強(qiáng)趨勢(shì)。

3" 討" 論

3.1" 不同密度下興安落葉松徑向生長(zhǎng)差異

研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)興安落葉松徑向生長(zhǎng)在溫度突變點(diǎn)1984年后呈現(xiàn)增強(qiáng)和衰退兩種趨勢(shì)，且隨林分密度上升衰退比例增大，這與興安落葉松徑向生長(zhǎng)在20世紀(jì)80年代存在衰退的研究結(jié)果一致。一定范圍內(nèi)的溫度升高能夠提升植物的光合速率，有利于樹木生長(zhǎng)，而氣候變暖所引起的水分虧缺則會(huì)抵消掉溫度升高所帶來的優(yōu)勢(shì)。興安落葉松作為等水物種，其面對(duì)干旱脅迫時(shí)會(huì)因光合速率降低而增加碳饑餓的風(fēng)險(xiǎn)。因此，研究區(qū)典型的暖干化氣候條件可能是造成衰退的主要原因。隨林分密度增加，樹木衰退的比例也有所上升，從46%升至65%。低密度林分對(duì)干旱的抵抗力較強(qiáng)。一方面是由于低密度林分中樹木對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)不那么強(qiáng)烈，另一方面是低密度林分在土壤深層的含水量要高于中高密度林分，而這些低密度林分中較大的樹木可能有較深的根系，可以依賴早年儲(chǔ)存的深層土壤水分。因此，低密度下興安落葉松隨著氣候變暖持續(xù)加劇仍存在較大比例的增強(qiáng)趨勢(shì)。而高密度林分中樹木對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)烈，隨密度升高興安落葉松受水分脅迫更嚴(yán)重，且高密度林分中樹木對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)力較低，這可能是導(dǎo)致高林分密度下更多的樹木生長(zhǎng)出現(xiàn)衰退的原因。不同密度下興安落葉松生長(zhǎng)變化幅度差異也驗(yàn)證了這一點(diǎn)，僅高林分密度衰退組興安落葉松生長(zhǎng)衰退趨勢(shì)最明顯，中密度衰退組呈現(xiàn)先增強(qiáng)后衰退的趨勢(shì)，而低密度衰退組衰退幅度最小。

3.2" 不同密度下興安落葉松徑向生長(zhǎng)與主要?dú)夂蛞蜃拥年P(guān)系

不同密度下興安落葉松中增強(qiáng)組樹木徑向生長(zhǎng)與研究區(qū)生長(zhǎng)季氣溫呈正相關(guān)，而衰退組則與生長(zhǎng)季氣溫呈負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。隨著林分密度增加，增強(qiáng)組與生長(zhǎng)季氣溫的正相關(guān)性減弱甚至轉(zhuǎn)為負(fù)相關(guān)。興安落葉松徑向生長(zhǎng)對(duì)研究區(qū)生長(zhǎng)季降水和SPEI的響應(yīng)呈正相關(guān)關(guān)系且隨著林分密度增加而增強(qiáng)。對(duì)于衰退組而言，當(dāng)年6月和8月SPEI是影響其徑向生長(zhǎng)的主要因素（Plt;0.05）。SPEI指標(biāo)綜合考慮了蒸散對(duì)溫度敏感的特點(diǎn)，適用于監(jiān)測(cè)全球變暖背景下干旱的變化特征，因此盡管衰退組樹木徑向生長(zhǎng)并未表現(xiàn)出與生長(zhǎng)季各月降水量的顯著相關(guān)，但與SPEI的相關(guān)度卻達(dá)到顯著水平。前人對(duì)不同地區(qū)、不同坡向興安落葉松徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系分析均得到興安落葉松與生長(zhǎng)季氣溫呈負(fù)相關(guān)，與夏季降水和SPEI呈正相關(guān)。夏季是樹木徑向生長(zhǎng)最旺盛的季節(jié)，樹木的各項(xiàng)生理活動(dòng)進(jìn)入盛期，如果此時(shí)氣溫過高則會(huì)使蒸騰加劇，土壤中可利用的水分減少，若此時(shí)樹木根系得不到充足的水分會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)衰退現(xiàn)象。林分密度能夠改變樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候因子響應(yīng)的敏感性，相關(guān)研究表明間伐降低了蒙古櫟徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的敏感性，高密度林分中樹木生長(zhǎng)對(duì)夏季干旱具有更強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。水分是影響興安落葉松生長(zhǎng)的重要因子，隨著密度上升，水分將取代溫度成為樹木生長(zhǎng)的主要限制性因子。一方面是由于在暖干化氣候變化背景下高林分密度加劇了樹木對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)；另一方面可能是高密度林分樹冠截流作用較強(qiáng)，導(dǎo)致其冠層下凈降水量小于低密度林分。同時(shí)，冬季積雪和凍土融化是大興安嶺樹木生長(zhǎng)前期水分的主要來源，可為樹木早期生長(zhǎng)補(bǔ)充水分，與上年12月SPEI正相關(guān)關(guān)系也進(jìn)一步說明冬季降水對(duì)興安落葉松生長(zhǎng)的重要作用。綜上，水分成為限制研究區(qū)域興安落葉松生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，氣候暖干化不利于興安落葉松的生長(zhǎng)，而低密度林分通過降低競(jìng)爭(zhēng)弱化水分的影響，從而提高興安落葉松增強(qiáng)組比例。

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（責(zé)任編輯" 李燕文）