拉薩河中下游典型濕地植物物種多樣性及種間聯(lián)結(jié)性分析

關(guān)鍵詞：濕地;草本群落;物種多樣性;種間聯(lián)結(jié)性;生態(tài)組

高原濕地在水源涵養(yǎng)、氣候調(diào)節(jié)、儲(chǔ)碳固碳和生物多樣性保護(hù)等方面發(fā)揮著重要作用[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，青藏高原濕地分布區(qū)占全國(guó)濕地面積的20%，其面積高達(dá)10.61×104 km2[2]，因其分布著獨(dú)特的高寒濕地，是我國(guó)重要的生態(tài)安全區(qū)。但近50年來，伴隨著全球極端氣候的出現(xiàn)和人類活動(dòng)的加劇，高原濕地?cái)?shù)量和分布發(fā)生了明顯的變化[3]。高原濕地生態(tài)功能的穩(wěn)定與發(fā)揮面臨著巨大的挑戰(zhàn)[4]。因而對(duì)高原濕地的保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)成了各界關(guān)注的熱點(diǎn)問題，特別是高原濕地物種多樣性及其種群間關(guān)系等基礎(chǔ)問題更是備受關(guān)注[5]。拉薩河流域作為西藏中南部地區(qū)居民的母親河，其中下游地區(qū)最為發(fā)達(dá)，流域內(nèi)擁有豐富的高原動(dòng)植物，是西藏主要糧食產(chǎn)區(qū)之一[6]，近年來，由于西藏交通運(yùn)輸業(yè)、城市建筑業(yè)、文化旅游業(yè)的興起對(duì)拉薩河濕地生態(tài)系統(tǒng)的平衡與流域內(nèi)居民的生產(chǎn)生活產(chǎn)生了重要影響[7]。濕地植被遭到不同程度的破壞，生物多樣性逐漸減少。濕地生態(tài)系統(tǒng)在保護(hù)生態(tài)環(huán)境、調(diào)節(jié)氣候等方面起到了至關(guān)重要的作用[8]，但同時(shí)它也是最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一[9]，一旦遭到破壞，在短期內(nèi)難以恢復(fù)，所以加強(qiáng)高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)顯得尤為重要。

物種多樣性是衡量區(qū)域內(nèi)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定的關(guān)鍵指標(biāo)[10]。因此，研究拉薩河流域不同類型濕地植物群落的物種組成和多樣性可深入了解其植被群落建成的獨(dú)特性，并為其有效保護(hù)與修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。此外，植物間存在著寄生、共生、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[11]，而種間關(guān)系是植物群落形成和演變的重要基礎(chǔ)[12]。種間聯(lián)結(jié)是種間關(guān)系的一種，是指種群中不同物種在一定區(qū)域內(nèi)的相互關(guān)聯(lián)性[13]，包括物種之間的依存關(guān)系及空間分布關(guān)系[14]，描述的是物種關(guān)系的表面現(xiàn)象，展現(xiàn)的是物種間依存或競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果及群落演替的現(xiàn)狀[15]。它是群落演化、構(gòu)成的基本條件，也是種間關(guān)系的具體表現(xiàn)形式和種群分類劃分的依據(jù)[16]。分析不同物種個(gè)體間的關(guān)聯(lián)程度，對(duì)研究種間關(guān)系和群落的組成有重要生態(tài)學(xué)意義，它不僅表現(xiàn)出了當(dāng)前階段群落物種組成的結(jié)構(gòu)特征，還在一定程度上展現(xiàn)了種群未來演替方向和演替的進(jìn)程[17]。生態(tài)組是植物群落生境相似的種的聯(lián)合，反映群落和種群的關(guān)系以及種群對(duì)環(huán)境及主導(dǎo)因子的適應(yīng)方式[18]，對(duì)認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)功能具有重要意義。

目前，許多學(xué)者針對(duì)拉薩河流域濕地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落學(xué)特征及生物多樣性、二氧化碳對(duì)變溫的響應(yīng)以及環(huán)境因素對(duì)植物功能性狀的影響等開展了一系列研究[19-21]。例如，拉薩河上游高寒草甸植物群落退化及其多樣性逐漸降低[22]。其中，氮限制是青藏高原拉薩河流域濕地植物生長(zhǎng)受到重要影響的因子之一[23]，青藏高原高寒河流濕地退化，影響植被高度、蓋度、生物量減少，群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜的關(guān)鍵因子是土壤鹽分富集層下移，土壤含水量、全碳含量降低[24]。由于拉薩河流域濕地水文的獨(dú)特性和種群生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜性，目前仍有許多科學(xué)問題有待研究，如拉薩河流域濕地植被空間分布格局是怎樣的？ 這些種群在演替過程中種間聯(lián)結(jié)性是怎樣的？ 種群的穩(wěn)定性與物種多樣性是怎樣的？ 種間關(guān)系怎樣影響濕地物種的組成和功能？ 對(duì)不同類型濕地間植物群落多樣性及種間聯(lián)結(jié)性的深入研究無疑是回答這些問題的第一步。因此，研究拉薩河中下流域典型濕地植物群落多樣性及種間聯(lián)結(jié)性能更深入的了解其物種分布的獨(dú)特性，并為其有效修復(fù)與保護(hù)提供合理依據(jù)。本研究選取了5種不同類型的濕地植被進(jìn)行了群落學(xué)調(diào)查（濕地類型見表1），采用VR（方差比率法），X2 檢驗(yàn)、AC（聯(lián)結(jié)系數(shù)）、PC（共同出現(xiàn)百分率）和Ф（點(diǎn)相關(guān)系數(shù)）對(duì)研究區(qū)草本層植物的主要優(yōu)勢(shì)種種群的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行檢驗(yàn)分析，以期為該流域的植被更新、保護(hù)以及群落趨向于更穩(wěn)定的方向發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)基本概況

拉薩河中下游流域位于（29°20'～31°15'N，90°05'～93°20'E）[25]平均海拔4500m，屬于高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫為-7.1℃～9.2℃，雨熱同期，多年平均降水量為340～700mm，集中在6—9月，可達(dá)全年降雨量的89.1%，10月至翌年5月為旱季，降水極少[26]。流域內(nèi)植被類型多樣，呈明顯垂直地帶性分布，以高寒草甸和高寒草原為主[27]。拉薩河流域濕地是中國(guó)河流濕地中具有代表性的地區(qū)之一，可根據(jù)河谷地質(zhì)形態(tài)，將拉薩河流域分為上游區(qū)、中游區(qū)、下游區(qū)[28]。該流域內(nèi)具有多種濕地類型，是我國(guó)西部濕地物種分布的重要區(qū)，但拉薩河水體有機(jī)污染較重，流域內(nèi)濕地獨(dú)特的自然因素造成該流域內(nèi)重金屬污染偏高[29]。是西藏自治區(qū)經(jīng)濟(jì)最發(fā)達(dá)、人口最密集的區(qū)域、城鎮(zhèn)化進(jìn)程發(fā)展迅速，流域面臨草地退化、水土流失等生態(tài)問題（研究區(qū)概況示意圖見圖1，濕地類型介紹如表1所示）。

（1）甲瑪濕地：甲瑪濕地地處墨竹工卡縣西南約8km的甲瑪鄉(xiāng)隆達(dá)村，距拉薩市65km。濕地周長(zhǎng)約為4km，濕地面積約為1km2，屬于草甸濕地，地理坐標(biāo)為：29°48'18.42″～29°48'41.86″N，91°38'40.07″～91°39'26.33″E，平均海拔3781m。

（2）江夏濕地：江夏濕地為草本沼澤濕地，面積約為67萬m2，位于西藏自治區(qū)拉薩市東北部的林周縣境內(nèi)，距林周縣城東南約9km 江熱夏鄉(xiāng)，省道202西南，濕地近中心點(diǎn)地理位置：91°20'36.41″E，29°51'55.10″N，海拔3746m。

（3）雅讓濕地：雅讓濕地為農(nóng)田灌溉修建的人工蓄水塘，位于林周縣城西北約4km 甘旦曲果鎮(zhèn)亞榮村，緊臨省道202西南，濕地近中心點(diǎn)地理位置：91°13'36.61″E，29°54'13.83″N，海拔3778m。

（4）茶巴朗濕地：茶巴朗濕地隸屬于曲水縣曲水鎮(zhèn)茶巴朗村，距曲水縣城東北約10km，沿拉薩河右岸呈帶狀分布，并有人工水渠與拉薩河相通。屬于蘆葦坑塘濕地，地理坐標(biāo)為29°22'30″N～29°22'59″N，90°49'20″E～90°50'30″E，平均海拔3600m，總面積約20hm2。

（5）塘嘎郭濕地：塘嘎郭濕地隸屬于曲水縣曲水鎮(zhèn)塘嘎郭村，距曲水縣西北約2.5km。屬于退耕還濕季節(jié)性沼澤化草甸濕地。濕地地理坐標(biāo)為29°22'15″N～29°22'41″N，90°43'06″E～90°43'18″E，平均海拔為3635m，面積約12hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調(diào)查 濕地生態(tài)系統(tǒng)植被調(diào)查樣方設(shè)置主要按距濕地水面不同高差分別采用樣帶法與1m×1m 草地樣方進(jìn)行調(diào)查，主要調(diào)查樣方植物種類、名稱，高度、個(gè)體數(shù)、蓋度、總蓋度及多度等多種植被因子;同時(shí)用GPS記錄該樣方內(nèi)物種的海拔及經(jīng)緯度等立地因子，草本樣方共計(jì)100個(gè)，茶巴朗濕地、雅讓濕地、塘嘎郭濕地、江夏濕地和甲瑪濕地樣方數(shù)量分別為13，6，20，37和24個(gè)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 物種多樣性

運(yùn)用Excel2010計(jì)算物種重要值（IV）、Margalef指數(shù)（S）、Simpson指數(shù)（D）、Shannon-Wiener多指數(shù)（H）及Pielou 指數(shù)（J），以描述物種多樣性[30]。選用Origin2019軟件制圖。

種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定的相關(guān)系數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)內(nèi)植物物種組成及重要值

研究區(qū)涉及草本植物90種，隸屬25科58屬，被子植物24科57屬89種，裸子植物1科1屬1種。其中，茶巴朗濕地草本層有9科19屬20種，具槽稈荸薺、蕨麻和早熟禾重要值分別為28.29，9.83和9.51，為茶巴朗濕地主要優(yōu)勢(shì)種;雅讓濕地草本層有9科10屬10種，具槽稈荸薺、水蓼和三裂堿毛茛重要值分別為29.77，28.22和16.00，為雅讓濕地主要優(yōu)勢(shì)種;塘嘎郭濕地群落的草本層物種有17科34屬38種，具槽稈荸薺、青藏苔草和早熟禾重要值分別為27.04，12.32和7.78，為雅讓濕地主要優(yōu)勢(shì)種;江夏濕地群落的草本層中物種有16科33屬41種，高山嵩草、青藏苔草和粗狀嵩草重要值分別為27.03，12.16和6.88，為江夏濕地主要優(yōu)勢(shì)種;甲瑪濕地群落的草本層中物種有13科31屬39種，粗狀嵩草、蕨麻和白草重要值分別為12.67，8.73和8.17，為甲瑪濕地主要物種（表2）。

2.2 研究區(qū)內(nèi)植物多樣性分析

各濕地間多樣性指數(shù)值差異明顯（圖2）。甲瑪濕地多樣性指數(shù)值最大，江夏濕地次之，塘嘎郭濕地、茶巴朗濕地和雅讓濕地較小。相比其他4個(gè)濕地的豐富度指數(shù)取值相對(duì)較大，而其Pielou均勻度指數(shù)均略低于茶巴朗濕地。

2.3 種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定結(jié)果分析

2.3.1 總體聯(lián)結(jié)性分析 拉薩河流域典型濕地優(yōu)勢(shì)種總體聯(lián)結(jié)性VR=1.99（表3），（檢驗(yàn)值）未落入界內(nèi)（77.93，124.34），表明總體呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。茶巴朗濕地和江夏濕地VR 分別為1.78，1.92，表明2種濕地植物群落總體聯(lián)結(jié)性也呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián);雅讓濕地VR為0.24，VRlt;1，檢驗(yàn)值W 未落入界限（1.64，12.59）內(nèi)，表明雅讓濕地植物群落總體聯(lián)結(jié)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián);塘嘎郭濕地VR 為0.58，VRlt;1，檢驗(yàn)值W 落入界限（10.85，31.42）內(nèi)，表明塘嘎郭濕地植物群落總體聯(lián)結(jié)呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián);而甲瑪濕地VR 為1.22，VRgt;1，檢驗(yàn)值W 落入界限（13.85，36.42）內(nèi)，表明甲瑪濕地植物群落總體聯(lián)結(jié)呈不顯著正關(guān)聯(lián)。

2.3.2 種對(duì)聯(lián)結(jié)性 16個(gè)主要種共120組種對(duì)，其X2 半矩陣見圖3。其呈正聯(lián)結(jié)的有47組，占總對(duì)數(shù)的39.17%，其正聯(lián)結(jié)極顯著的種對(duì)數(shù)有9組，聯(lián)結(jié)顯著的種對(duì)數(shù)有6組，正聯(lián)結(jié)不顯著的種對(duì)數(shù)有32個(gè);呈負(fù)關(guān)聯(lián)的有73個(gè)，其中負(fù)聯(lián)結(jié)極顯著的種對(duì)數(shù)有20組，負(fù)聯(lián)結(jié)顯著的有19組，負(fù)聯(lián)結(jié)不顯著的有34組，占總對(duì)數(shù)的60.83%。據(jù)X2 檢驗(yàn)測(cè)定得知，所有種對(duì)中聯(lián)結(jié)不顯著的占總數(shù)的78.5%（105組），說明優(yōu)勢(shì)種種群種對(duì)間聯(lián)結(jié)較弱，各物種傾向于獨(dú)立分布。正聯(lián)結(jié)顯著的種對(duì)有具槽稈荸薺-水蓼、高山嵩草-粗狀嵩草、高山嵩草-西藏報(bào)春、高山嵩草-粗狀嵩草，粗狀嵩草-平車前、早熟禾-狐尾藻，表明它們對(duì)環(huán)境的需求較相似;負(fù)聯(lián)結(jié)顯著的種對(duì)有具槽稈荸薺和高山嵩草，具槽稈荸薺和粗狀嵩草，具槽稈荸薺和海乳草，蕨麻和狐尾藻，青藏苔草和粗狀嵩草，青藏苔草和芒尖薹草，說明它們對(duì)生境的需求不同且相互排斥。

AC（聯(lián)結(jié)系數(shù)）與PC（共同出現(xiàn)百分率）分析：由16個(gè)優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成的AC值矩陣圖（表4）可得，AC≥0.5呈極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)為0，表明這16個(gè)優(yōu)勢(shì)種間的關(guān)聯(lián)度不高;0.2≤AClt;0.5表明種對(duì)間正聯(lián)結(jié)不顯著的有16組（占總組數(shù)的13.33%）;-0.2≤AClt;0.2表明種對(duì)聯(lián)結(jié)松散，分布獨(dú)立的有50 組（占總組數(shù)的41.67%）;-0.5≤AClt;-0.2表明種對(duì)呈負(fù)聯(lián)結(jié)不顯著的有4組（占總組數(shù)的3.33%）;AClt;-0.5表明種對(duì)呈負(fù)聯(lián)結(jié)顯著的有50組（占總組數(shù)的41.67%），其中AC=-1的種對(duì)數(shù)有1組占（總組數(shù)的0.83%）。相對(duì)于檢驗(yàn)值X2，AC種對(duì)的負(fù)聯(lián)結(jié)值要高，AC值較強(qiáng)調(diào)了兩物種不同時(shí)出現(xiàn)時(shí)的顯著程度。由AC值測(cè)定的顯著程度可知，41.67%的種對(duì)間呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，大部分種對(duì)間呈不顯著相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)較松散。

根據(jù)PC值測(cè)定分析，若PCgt;0.5，則種對(duì)間呈極顯著關(guān)聯(lián)，若0lt;PC≤0.5，則種對(duì)間呈不顯著關(guān)聯(lián)，若PC = 0，則種對(duì)趨于獨(dú)立分布。PC 值矩陣圖（表5）顯示，PCgt;0.5的種對(duì)有2組（占總組數(shù)的1.67%），其中具槽稈荸薺-肉果草、高山嵩草-西藏報(bào)春的PC值分別為0.57，0.51，說明這些種對(duì)間對(duì)生境的需求相似性較高;0lt;PC≤0.5的種對(duì)數(shù)為118組（占總組數(shù)的98.33%），大部分種對(duì)PC值較小，PC=0的有22組（占總組數(shù)的18.33%），這表明主要優(yōu)勢(shì)種總體上對(duì)生境的需求不同，同時(shí)出現(xiàn)幾率較小，聯(lián)結(jié)性不緊密，部分物種獨(dú)立分布。

Ф 值（點(diǎn)相關(guān)系數(shù)）分析：從Ф 值矩陣圖（表6）可知，在120組種對(duì)中，Ф≥0.5的即顯著正聯(lián)結(jié)較強(qiáng)的種對(duì)有1組，占總組數(shù)0.83%，正聯(lián)結(jié)種對(duì)有59組;Фlt;-0.5即負(fù)聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對(duì)有1組，占總組數(shù)的0.83%，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有61組;-0.49≤Фlt;0.49即聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)數(shù)有118組，占總組數(shù)的98.33%。

生態(tài)組Ⅰ中物種：分布較為集中，多為水生或濕生植物，種間聯(lián)結(jié)不顯著，種對(duì)間聯(lián)結(jié)程度小，種間獨(dú)立性強(qiáng)。生態(tài)組Ⅱ中物種：分布于較為濕潤(rùn)的地區(qū)，不具有耐旱性與生態(tài)組Ⅲ物種多呈正聯(lián)結(jié)。生態(tài)組Ⅲ中物種：物種最為豐富且個(gè)體數(shù)量最多，為濕地植被的優(yōu)勢(shì)種，種對(duì)間均呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，其中粗壯蒿草、高山嵩草和三裂堿毛茛為研究區(qū)主要地帶性建群種，群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種。

3 討論

3.1 5種濕地植物群落特征及其多樣性

物種多樣性是衡量生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵指標(biāo)[33]。研究區(qū)內(nèi)5種濕地（茶巴朗濕地、雅讓濕地、塘嘎郭濕地、江夏濕地和甲瑪濕地）共分布有25科58屬90種植物，多為一年生或多年生草本。相比與該流域內(nèi)游洪積扇植被的物種組成，濕地的物種組成較豐富[34]。具槽稈荸薺、蕨麻、高山嵩草、青藏苔草為該流域的主要優(yōu)勢(shì)種。這與佩枯措湖區(qū)[35]、拉薩河流域高寒沼澤濕地[36]、拉魯濕地[37]等地區(qū)的物種組成基本相似，說明它們是高原上分布較為廣泛的物種，且對(duì)環(huán)境有較高的適應(yīng)性。

3.2 研究區(qū)內(nèi)植物群落種間聯(lián)結(jié)性分析

本研究中雅讓濕地的VR 僅為0.04，呈現(xiàn)最低值，且負(fù)聯(lián)結(jié)顯著，江夏濕地的VR 值為最高（1.92），茶巴朗濕地次之（VR=1.78），均呈顯著正相關(guān)，甲瑪濕地的方差比率值為1.22，呈不顯著正相關(guān)，塘嘎郭濕地的方差比率值為0.58，呈不顯著負(fù)相關(guān)，表明這三種類型的濕地均處于處于不穩(wěn)定的演替階段。X2 值對(duì)16個(gè)主要種群間的關(guān)聯(lián)程度的判定較為準(zhǔn)確，群落穩(wěn)定性與種群間的聯(lián)結(jié)程度密切相關(guān)[38]。AC 和PC 能體現(xiàn)出那些由X2 檢驗(yàn)判為不顯著種對(duì)的聯(lián)結(jié)性，但PC值卻加大了兩個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)次數(shù)多時(shí)，種對(duì)間的聯(lián)結(jié)程度[39]，如種對(duì)Am—Kr，Ev—Kr，Ev—Pt和Aa—Mv等;而AC值也加大了兩個(gè)物種不同時(shí)出現(xiàn)時(shí)在一個(gè)樣方內(nèi)，種對(duì)間的聯(lián)結(jié)程度[40]，如種對(duì)CS—Mv，Cs—Ph，Ml—Pt和Mv—Lt等。Ф 值能平衡以上幾種情況對(duì)種群聯(lián)結(jié)性存在的影響[41]，經(jīng)過Ф 值的平衡，AC中種對(duì)CS—Ph，Pf—Pa，Ht—Pa和Pt—Pa與PC中種對(duì)Am—Kr，Ev—Kr，Ev—Pt和Aa—Mv的聯(lián)結(jié)程度明顯下降。因此，種間聯(lián)結(jié)性分析以X2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，以AC，PC值為輔助，并經(jīng)過Ф 值的平衡，并進(jìn)行綜合分析，能更加準(zhǔn)確科學(xué)地判定群落種間聯(lián)結(jié)性[41]。

總體上X2 檢驗(yàn)、AC系數(shù)、PC系數(shù)及Ф 系數(shù)的測(cè)定結(jié)果都表明，優(yōu)勢(shì)群落總體處于不穩(wěn)定狀態(tài)，優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)松散，各物種分布獨(dú)立，且占據(jù)適合自己的生態(tài)區(qū)。這與趙永全等[42-43]在自然濕地中優(yōu)勢(shì)種間存在獨(dú)立分布格局的結(jié)論一致。這主要是因?yàn)闈竦刂参锝?jīng)過長(zhǎng)期演替，呈現(xiàn)相對(duì)獨(dú)立的生態(tài)位，物種容易形成優(yōu)勢(shì)種群[44]。在今后的濕地植被生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中，可選擇種間聯(lián)結(jié)性較高的物種，例如高山蒿草與西藏報(bào)春間各項(xiàng)指數(shù)均呈正相關(guān)，PC值為0.51，達(dá)到極顯著相關(guān)，說明它們生境需求及適應(yīng)性相似度極高。此外高山蒿草與西藏報(bào)春都喜歡生長(zhǎng)在濕潤(rùn)的草地中，適應(yīng)性較強(qiáng)，是濕地演替系列中的過渡階段，可作為先鋒物種形成塊狀相間高山蒿草-西藏報(bào)春混交植物種，形成優(yōu)勢(shì)草甸種，但經(jīng)過演替，日漸衰弱，最終又被具槽稈荸薺、青藏苔草主要種所更替。且具槽稈荸薺喜生活在湖邊草地或低洼的濕地中，多與青藏苔草混生，與青藏苔草均呈正相關(guān)。所以在對(duì)研究區(qū)內(nèi)植物群落進(jìn)行保育時(shí)，宜采用封育近自然經(jīng)營(yíng)的方式，擇適宜物種并合理配置布局，以構(gòu)建健康穩(wěn)定且多樣性豐富的濕地植被生態(tài)系統(tǒng)。

3.3 研究區(qū)內(nèi)植物群落生態(tài)組劃分及植被恢復(fù)策略

種間聯(lián)結(jié)分析結(jié)果可作為生態(tài)組劃分的依據(jù)[45-46]。根據(jù)5種濕地16個(gè)主要草本植物在不同立地條件下的分布進(jìn)行聚類分析，共劃分為3個(gè)生態(tài)組。種組Ⅲ中具槽稈荸薺、高山嵩草、青藏苔草、粗狀嵩草等是相對(duì)穩(wěn)定的植物群落，也是該區(qū)群落演替后期的優(yōu)勢(shì)物種。與種組Ⅱ物種多呈正聯(lián)結(jié)，此種組中物種多為優(yōu)勢(shì)種，其白草、平車前、芒尖薹草、三裂堿毛茛為亞優(yōu)勢(shì)物種，狐尾藻和海乳草為主要伴生物種。種組Ⅰ物種與種組Ⅱ物種多呈負(fù)聯(lián)結(jié)，此種組中物種多為先鋒種，在演替的過程中，最終被其它后期主要優(yōu)勢(shì)種具槽稈荸薺、高山嵩草、青藏苔草、粗狀嵩草等所更替。同時(shí)，選擇合理的物種組成和配置，充分利用群落有效的空間和資源[47]，協(xié)調(diào)發(fā)展，以形成物種多樣性豐富、健康穩(wěn)定的濕地植被群落。

4 結(jié)論

研究區(qū)植物共有25科58屬90種，被子植物24科57屬89種，裸子植物1科1屬1種。且具槽稈荸薺、蕨麻、高山嵩草、青藏苔草和粗狀嵩草為主要優(yōu)勢(shì)種。

2×2聯(lián)列表的X2 檢驗(yàn)、AC（聯(lián)結(jié)系數(shù)）、PC（共同出現(xiàn)百分率）和Ф（點(diǎn)相關(guān)系數(shù)）檢驗(yàn)表明，優(yōu)勢(shì)種種組種間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，各物種間相對(duì)獨(dú)立。

從總體聯(lián)結(jié)性呈現(xiàn)的關(guān)聯(lián)度來看，雅讓濕地和塘嘎郭濕地植物群落多樣性較少且物種之間分布不均，濕地總體均處于不穩(wěn)定演替階段。

根據(jù)群落的聚類分析和種間聯(lián)結(jié)測(cè)定的結(jié)果，把16個(gè)主要種群劃分為3個(gè)生態(tài)組。

綜上，在拉薩河中下游流域植被保護(hù)與生態(tài)治理過程中，可優(yōu)先考慮將生態(tài)組相關(guān)性指數(shù)較高且環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)的物種，如高山蒿草-西藏報(bào)春混交植物種等作為先鋒物種，待演替中期生態(tài)環(huán)境有所改善，可輔以具槽稈荸薺-青藏苔草主要種來改善種間關(guān)系，增加群落穩(wěn)定性，加速演替進(jìn)程，促進(jìn)植被恢復(fù)。這將有利于研究區(qū)內(nèi)植物群落的恢復(fù)，助力拉薩河流域生態(tài)保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展。