三江源地區(qū)人工植物群落多樣性對(duì)生物量的影響研究

關(guān)鍵詞：植物多樣性;群落生物量;凈多樣性效應(yīng)

生物多樣性丟失能夠改變生態(tài)系統(tǒng)功能，尤其是初級(jí)生產(chǎn)力，但是這種改變是以什么樣的模式進(jìn)行卻一直飽受爭(zhēng)議[1-2]。一些自然群落研究認(rèn)可單峰關(guān)系[3]，但是大多數(shù)的人工群落研究卻證明了正相關(guān)關(guān)系[4-5]，也有研究認(rèn)為兩者之間是負(fù)相關(guān)關(guān)系[6]，甚至沒有關(guān)系[7]。產(chǎn)生這種分歧的一個(gè)重要原因是生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的背后機(jī)制有待厘清。近年來(lái)，植物性狀特征在其中發(fā)揮的作用開始受到越來(lái)越多的關(guān)注。雖然地下生物量往往是地上生物量的幾倍[8]，但是大部分研究聚焦的是地上生物量及地上性狀，極少關(guān)注地下生物量和根系性狀[9]。從植物的地上和地下整體出發(fā)，也許能為這種關(guān)系模式的確定找尋到一個(gè)突破口。

植物多樣性對(duì)生物量的影響源于兩種主要的效應(yīng)：互補(bǔ)效應(yīng)和選擇效應(yīng)[10]?；パa(bǔ)效應(yīng)主要來(lái)源于物種之間資源的互補(bǔ)性利用或正相互作用[11]。資源的互補(bǔ)性利用能夠使更多的資源轉(zhuǎn)變成為生物量，而物種間的正向相互作用則能促進(jìn)每個(gè)物種各自產(chǎn)生比預(yù)期到更高的生物量。選擇效應(yīng)對(duì)植物多樣性-生物量關(guān)系的促進(jìn)作用則主要源自于一些特別的物種，它們能夠?yàn)槿郝湄暙I(xiàn)比其他物種更多的生物量[12]。Fox認(rèn)為選擇效應(yīng)可以繼續(xù)細(xì)分為兩個(gè)類別：第一個(gè)類別是這些物種在群落中生物量的增加并不依賴于犧牲其他物種的生物量，即“特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)”（例如，它們之間存在“嵌套”的生態(tài)位）;第二個(gè)類別是這些物種生物量的增加需要犧牲其他物種的生物量，即“優(yōu)勢(shì)度效應(yīng)”。他又把互補(bǔ)效應(yīng)重新命名為“非特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)”[13]。很多研究認(rèn)為非特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)是帶來(lái)植物多樣性-生物量的正相關(guān)關(guān)系的最重要的機(jī)制[14-15]。然而當(dāng)我們關(guān)注根部性狀的時(shí)候，這些效應(yīng)是否依舊如此？ 目前這一類的研究仍然非常少。

植物性狀決定了植物如何響應(yīng)環(huán)境并影響生態(tài)系統(tǒng)。例如，植物利用比葉面積、分蘗數(shù)量、高度差異來(lái)互補(bǔ)性地利用地上空間，進(jìn)而完成對(duì)光資源的互補(bǔ)性利用[16-17]。同時(shí)，地下資源的互補(bǔ)性利用也是正向的植物多樣性-生物量關(guān)系的重要來(lái)源[18]。然而，根部性狀在其中的影響被關(guān)注的比較少。即使有一些研究關(guān)注了根部性狀，但是也沒有關(guān)注到單個(gè)物種的根部性狀[19]。同植物高度一樣，不同的植物根系也可能形成生態(tài)位的互補(bǔ)（例如深根與淺根的交錯(cuò)），進(jìn)而導(dǎo)致資源上的互補(bǔ)性利用或者選擇效應(yīng)的增強(qiáng)，以此帶來(lái)正的植物多樣性-生物量關(guān)系的增強(qiáng)[20]。

本研究立足于青海省三江源地區(qū)，利用當(dāng)?shù)氐?種常見物種：垂穗披堿草（Elymusnutans）、花苜蓿（Medicagoruthenica）、鵝絨委陵菜（Potentillaanserina）、黃花棘豆（Oxytropisochrocephala）、黃帚橐吾（Ligulariavirgaurea），構(gòu)建了包含1～5個(gè)物種的多樣性梯度的盆栽試驗(yàn)，通過(guò)測(cè)量單種植物地上和地下的性狀，研究植物多樣性對(duì)生物量的影響及可能的機(jī)制，并最終為人為恢復(fù)草地植物群落提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗(yàn)地位于青海省瑪沁縣大武灘（32°31'～35°40'N，97°54'～101°50'E）。瑪沁縣地處青海省東南部，果洛藏族自治州東北部，屬三江源國(guó)家級(jí)生態(tài)保護(hù)區(qū)，具有典型的高原山地類型，大陸性氣候，海拔約3772m，全年日照時(shí)數(shù)為2313～2607h，年均降水量423～565mm，2021年平均年蒸發(fā)量為428mm。牧草發(fā)芽、返青期一般在4月中旬，枯黃期在9月下旬，年均溫-3.9℃，最熱月7月平均氣溫為9.7℃，牧草生長(zhǎng)季為156d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。天然草地的建群植物主要為矮嵩草（Kobresiahumilis），主要伴生高山嵩草（Kobresiapygmaea）、垂穗披堿草、草地早熟禾（Poapratensis）等，人工草地以垂穗披堿草為主，退化后被鵝絨委陵菜、黃花棘豆、黃帚橐吾等替代[21]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究選擇三江源地區(qū)常見的5種植物：垂穗披堿草、鵝絨委陵菜、黃花棘豆、黃帚橐吾、花苜蓿。種子均于2021年8—9月，通過(guò)人工采摘植物成熟的穗、果的方式，采集于瑪沁縣試驗(yàn)地周邊區(qū)域。在2022年6月份，把清理好的飽滿有活力的種子埋入裝填有機(jī)質(zhì)營(yíng)養(yǎng)土（pH7.1，有機(jī)質(zhì)364mg·kg-1，速效磷19.88mg·kg-1）的育苗盤，分別撒播上述五種植物的種子，覆薄土，保持溫度（25±2）℃，空氣濕度（55±2）%，每日光照12h，每隔2日澆水一次，維持土壤濕潤(rùn)，當(dāng)幼苗長(zhǎng)出兩片真葉時(shí)進(jìn)行盆栽移植。

試驗(yàn)在2022年6—9月進(jìn)行，共設(shè)計(jì)20種盆栽群落。使用底端有孔的塑料花盆，每盆裝填有機(jī)質(zhì)營(yíng)養(yǎng)土約2kg，土壤距花盆上邊緣約2cm。以當(dāng)?shù)貜V泛存在的垂穗披堿草為基礎(chǔ)，以每物種4株的量，按照不同的物種豐富度，依次加入花苜蓿、鵝絨委陵菜、黃帚橐吾、黃花棘豆，一共構(gòu)成5種單播、15種混播處理（表1），每盆種植總數(shù)為20株，每種處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)。定植七天，期間補(bǔ)種死亡植株。人工進(jìn)行雜草清除并防控鼠害。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

我們選擇了與植物的資源利用密切相關(guān)的一系列指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，例如植物高度、根系長(zhǎng)度、根系組織密度、根系直徑等，有研究表明這些性狀與生物量的增加有著密切關(guān)系[22]，并且能夠反映植物的能量和物質(zhì)投入策略，參與植物對(duì)空間和資源的利用，還能夠影響植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[23]。

在2022年9月份，將盆栽內(nèi)植物完整分株取出，清洗干凈，并分為地上（葉和其他部分）、地下（根系）兩部分分別保存。將完整的植物根系平整攤開于掃描儀上，獲得植物根系圖片，利用WinRHIZO分析獲得根系性狀值：總根長(zhǎng)（細(xì)根長(zhǎng)度）、平均根直徑、根體積。所獲植物體經(jīng)105℃殺青30min，再經(jīng)80℃烘干24h至恒重。使用電子天平測(cè)量所測(cè)葉片、根系及剩余部分干重。通過(guò)總根長(zhǎng)與細(xì)根干質(zhì)量的比值計(jì)算得出比根長(zhǎng)，根干重與體積之比為根組織密度，葉面積除以其干重得到比葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

凈多樣性效應(yīng)（Netdiversityeffects，NE）可以反映出混合群落與單一物種群落之間的差異，由非特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)（Trait-independentcomplementarity，TICE）、特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)（Trait-dependentcomplementarity，TDCE）和優(yōu)勢(shì)度效應(yīng)（Dominanceeffects，DE）共同組成[13]。其關(guān)系為式（1）～（4）：

式中：N 是混播群落中的物種數(shù)。ΔRY 為ΔRYi （物種i觀測(cè)到的相對(duì)產(chǎn)量與預(yù)期相對(duì)產(chǎn)量之間的差值）的平均值。M 為Mi （物種i在單播時(shí)的生物量）的平均值。

式中：N 是混播群落中的物種數(shù)。Mi 是物種i在單播時(shí)的產(chǎn)量。RYi 是物種i觀測(cè)的相對(duì)產(chǎn)量與預(yù)期相對(duì)產(chǎn)量之間的比值。RYT 是混播群落中所有物種的RYi 之和。RYEi 是混播群落中物種i的預(yù)期相對(duì)產(chǎn)量。

分析統(tǒng)計(jì)基于R4.2.0軟件，利用單因素方差分析評(píng)估各物種豐富度對(duì)生物量、NE、TICE、TDCE、DE的影響，并通過(guò)LSD法進(jìn)行多重比較。用t檢驗(yàn)判斷NE、TICE、TDCE、DE與零是否存在顯著差異。使用FD包計(jì)算性狀的群落加權(quán)平均值（Thecommunity-weightedmeantraitvalues，CWM）[24]，同時(shí)，為符合正態(tài)分析，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了平方根處理轉(zhuǎn)換。為評(píng)估物種豐富度是如何影響到群落的，使用一般線性模型對(duì)不同物種豐富度的生物量、CWM、多樣性效應(yīng)進(jìn)行了回歸，并使用MASS包利用逐步回歸的方法構(gòu)建多元回歸方程[25]。使用relaimpo包對(duì)多元回歸的R2 adj進(jìn)行分解，以了解各自變量對(duì)因變量的相對(duì)重要性[26]。利用ggplot2包進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種豐富度對(duì)三江源地區(qū)植物生物量的影響

群落的總生物量主要來(lái)源于地下生物量，并且兩者與物種豐富度之間呈現(xiàn)顯著的正向線性關(guān)系（總生物量：P=0.043，R2 adj=0.039，圖1a;地下生物量：P=0.008，R2adj=0.095，圖1c）。5物種混播的生物量是最高的，達(dá)到了7.60±0.56g。其他物種豐富度下的總生物量之間沒有顯著差異（圖1a，c）。各個(gè)物種豐富度之間的地上生物量的差異并不顯著（圖1b）。

2.2 物種豐富度對(duì)NE、TICE、TDCE、DE的影響

除了兩物種混播，混播群落都出現(xiàn)了顯著大于零的NE值，且物種豐富度與NE 的增加關(guān)系顯著（R2 adj=0.27，Plt;0.001，圖2a）。這種增強(qiáng)并不是物種豐富度通過(guò)增強(qiáng)TICE和DE達(dá)到的。物種豐富度對(duì)TICE 的增加只有微弱的正向影響（R2 adj=0.08，P=0.04，圖2b）。物種豐富度與DE之間的R2 adj達(dá)到了0.10（圖2d），但是NE 只有2.6%是由DE 貢獻(xiàn)的。同時(shí)，雖然NE 只有20.5% 是由TDCE提供的，但是物種豐富度與TDCE 之間的R2 adj達(dá)到了0.49，也就是物種豐富度主要靠影響TDCE來(lái)影響NE（圖2c）。

2.3 物種豐富度對(duì)植物性狀及其帶來(lái)的凈多樣性效應(yīng)的影響

隨著物種豐富度的增加，群落有著更高的根冠比，也就是將更多的能量和物質(zhì)分配給了地下部分（R2 adj=0.27，Plt;0.001，圖3a）。與這個(gè)結(jié)果一致，隨著物種豐富度的增加，群落的高度逐漸降低（R2 adj=0.11，Plt;0.01，圖3b）。與此同時(shí)，往地下部分分配的物質(zhì)和能量并沒有讓群落有更高的比根長(zhǎng)（R2 adj=0.33，Plt;0.001，圖3c）和總根長(zhǎng)（R2 adj=0.10，Plt;0.05，圖3e），而是有越來(lái)越高的根組織密度（R2 adj=0.19，Plt;0.001，圖3d）和平均根徑（R2 adj=0.49，Plt;0.001，圖3f）。

株高、根組織密度、平均根徑的提高均會(huì)顯著導(dǎo)致NE的增加（Plt;0.01，R2 adj=0.617，表2），其中平均根徑和根組織密度發(fā)揮了主要作用，其次是株高和根冠比（P lt;0.01，R2 adj=0.617，表2）。TICE主要受株高、比根長(zhǎng)、根組織密度和總根長(zhǎng)的影響（R2 adj=0.605，表2），其中前三個(gè)因子有主要作用，最后一個(gè)因子的影響極其微弱，并且株高和根組織密度起到了正向影響，而比根長(zhǎng)起到了負(fù)向影響。根冠比和平均根徑的增加能夠帶來(lái)TDCE的增加（Plt;0.05，R2 adj=0.307，表2），且兩個(gè)因子有近似的貢獻(xiàn)（46%和54%）。根冠比和根組織密度的增加能夠帶來(lái)DE 的增加（Plt;0.05，R2 adj=0.376，表2），且根冠比的影響大于根組織密度（63.1%和36.9%）。

3 討論

同單播相比，混播具有更高的生物量，并且物種豐富度與群落生物量之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系[27-28]。草原植物的總生物量大部分是由地下生物量提供的[29]，這使得地下生物量與物種豐富度之間也呈現(xiàn)了一種正相關(guān)關(guān)系。為了探討這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因，我們把凈多樣性效應(yīng)分解成為了非特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)、特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)和優(yōu)勢(shì)度效應(yīng)，并分別研究了它們與物種豐富度之間，與植物地上和地下特征之間的聯(lián)系。很多研究指出，凈多樣性效應(yīng)主要來(lái)源于互補(bǔ)效應(yīng)[30-33]。隨著物種豐富度的增加，群落能夠更加充分地利用空余生態(tài)位或者能夠通過(guò)正向相互作用，進(jìn)而得到更高的生物量。我們的研究也得到了近似的結(jié)果，凈多樣性效應(yīng)（NE）的76.9% 由互補(bǔ)效應(yīng)（TICE）提供，20.51% 由TDCE提供。然而物種豐富度與TICE之間的關(guān)系比較微弱，物種豐富度只解釋了TICE的0.08%的變化，這與很多研究的結(jié)果不同[34-35]，一種可能是互補(bǔ)效應(yīng)總是隨著時(shí)間越來(lái)越強(qiáng)的，我們?cè)囼?yàn)進(jìn)行的時(shí)期較短，還不足以使物種豐富度-TICE 的正相關(guān)關(guān)系出現(xiàn)[36-38]。另一種可能性是，在分析過(guò)程中，根部性狀的加入削弱了物種豐富度與TICE之間的聯(lián)系[39]。結(jié)果表明，株高、比根長(zhǎng)、根組織密度和總根長(zhǎng)的變化對(duì)TICE的大小起著決定性的影響（R2 adj=0.605），且前三種性狀發(fā)揮著近似同等重要的作用，總根長(zhǎng)在其中發(fā)揮的作用最弱。在這三個(gè)因子中，株高和根組織密度更是能夠直接對(duì)NE產(chǎn)生重要的影響。然而，物種豐富度能夠降低株高進(jìn)而降低TICE，但是能夠增加根組織密度進(jìn)而增加TICE。物種豐富度通過(guò)這兩種性狀對(duì)TICE產(chǎn)生的正向與負(fù)向作用相互抵消進(jìn)而削弱兩者之間的聯(lián)系。

一些研究認(rèn)為選擇效應(yīng)不是影響植物多樣性-生物量關(guān)系的關(guān)鍵[40-41]，本研究表明，正是選擇效應(yīng)在植物多樣性-群落生物量關(guān)系中起到了重要的作用。相似的結(jié)果也在一些研究中被發(fā)現(xiàn)[39，42]。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能有兩個(gè)：一是在試驗(yàn)的早期選擇效應(yīng)起著更重要的作用（例如，土壤養(yǎng)分較為充足的時(shí)候）[43]，這種作用會(huì)隨著時(shí)間削弱，因此總體上互補(bǔ)效應(yīng)比較占優(yōu)勢(shì)[44];二是根部性狀本身就能夠帶來(lái)較強(qiáng)的選擇效應(yīng)[39]。由于我們的試驗(yàn)中不包含土壤養(yǎng)分差異的處理且僅僅進(jìn)行了一年，因此第一種可能性我們無(wú)法驗(yàn)證，但是我們的結(jié)果驗(yàn)證了第二種可能性。與Bakker等[39]的發(fā)現(xiàn)一致，我們的結(jié)果證實(shí)根部性狀能夠帶來(lái)選擇效應(yīng)的增加，而不會(huì)影響互補(bǔ)效應(yīng)。不同的是，在他們的結(jié)果中，選擇效應(yīng)的增加主要來(lái)源于深根植物優(yōu)勢(shì)度的增加（即本文中的DE值所反映的內(nèi)容）。在我們的結(jié)果中，僅僅有2.6%的NE是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)度效應(yīng)（DE），并且DE與物種豐富度之間的聯(lián)系并不緊密（R2 adj=0.10）。真正讓物種豐富度和群落生物量產(chǎn)生正向聯(lián)系的是選擇效應(yīng)的另外一個(gè)組成部分：特征依賴性互補(bǔ)效應(yīng)（TDCE）。物種豐富度的增加能夠帶來(lái)根冠比和平均根徑的增加（根冠比：R2 adj=0.27;平均根徑：R2 adj=0.49），進(jìn)而帶來(lái)TDCE 的顯著增加。隨著物種豐富度的增加，植物將更多的能量和物質(zhì)投入到地下部分，這些物質(zhì)和能量促使不同物種的生態(tài)位更加密切地、更加充分地“嵌套”在一起，致使“大”生態(tài)位物種獲得更高的優(yōu)勢(shì)，而“小”生態(tài)位物種并沒有被排擠。

4 結(jié)論

物種豐富度的增加能夠增加群落的生物量，這種正向影響主要源自于TDCE的增加，即物種越多的群落越傾向于將更多的資源投入到地下部分，進(jìn)而得到更大平均根徑，以此帶來(lái)更緊密的根系生態(tài)位“嵌套”。本研究發(fā)現(xiàn)，由資源分配和根系性狀變化帶來(lái)的選擇效應(yīng)的增強(qiáng)是正向多樣性-生物量關(guān)系的重要機(jī)制，這個(gè)驅(qū)動(dòng)因素較少被關(guān)注，應(yīng)予以更高的重視。