干旱荒漠區(qū)三種典型灌叢植物凋落物混合分解效應(yīng)研究

關(guān)鍵詞：凋落物分解;干旱荒漠區(qū);非加性效應(yīng);拮抗效應(yīng);質(zhì)量損失率

凋落物是聯(lián)結(jié)土壤和植物的紐帶，其淋溶和分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié);凋落物的分解動(dòng)態(tài)變化過(guò)程是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要途徑，也是連接植物和土壤之間的重要橋梁[1]，更是地球生態(tài)良性發(fā)展中不可或缺的一個(gè)環(huán)節(jié)。同時(shí)，凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分變化和分解速率均影響著土壤間的物質(zhì)循環(huán)和土壤質(zhì)量，進(jìn)而影響到植物地上群落的結(jié)構(gòu)特征和功能[2-4]。不同植被類(lèi)型因自身的生長(zhǎng)特點(diǎn)、生境的差異等情況，其生物量、凋落物及凋落物分解速率、養(yǎng)分歸還量不同[5-7]。因此，加強(qiáng)對(duì)不同植被類(lèi)型凋落物的分解速率和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化的研究，有助于理解陸地生態(tài)系統(tǒng)不同植被類(lèi)型下的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化特征，為后期陸地生態(tài)系統(tǒng)研究積累數(shù)據(jù)及對(duì)維系生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義。

自然狀態(tài)下，陸地生態(tài)系統(tǒng)中同時(shí)存在多種植物凋落物。由于凋落物間物理特性（硬度、持水能力和性狀）以及化學(xué)特性（養(yǎng)分和代謝產(chǎn)物含量）的差異，不同種類(lèi)的凋落物參與混合分解時(shí)可能顯著影響凋落物整體的空間結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分平衡和互補(bǔ)性以及分解抑制物的濃度，進(jìn)而產(chǎn)生顯著的非加性效應(yīng)，使其分解和養(yǎng)分釋放均受到顯著的協(xié)同促進(jìn)或拮抗抑制，從而調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過(guò)程[8-12]。凋落物混合分解過(guò)程中的質(zhì)量損失和養(yǎng)分歸還等方面表現(xiàn)出與單種凋落物不同的分解特征，主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)（預(yù)測(cè)值與觀測(cè)值之間無(wú)顯著差異）和非加性效應(yīng)中的協(xié)同效應(yīng)（預(yù)測(cè)值顯著低于觀測(cè)值）與拮抗效應(yīng)（預(yù)測(cè)值顯著高于觀測(cè)值）[13]。如Wardle等[14]對(duì)32個(gè)樹(shù)種凋落葉70個(gè)不同組合分解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其中45個(gè)表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，13個(gè)表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)，其余表現(xiàn)為加性效應(yīng);Gartner等[15]對(duì)123個(gè)混合凋落物分解元素釋放進(jìn)行研究，分析發(fā)現(xiàn)76%的結(jié)果表現(xiàn)出顯著的非加性效應(yīng);Becky等[16]得出混合凋落物分解速率占主導(dǎo)的是加性效應(yīng);Wang等[17]對(duì)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中混合凋落物分解的研究表明混合凋落物在分解過(guò)程中產(chǎn)生了非加性效應(yīng);廖利平等[4]研究發(fā)現(xiàn)混合凋落物在分解過(guò)程中產(chǎn)生了沒(méi)有明顯變化規(guī)律的非加性效應(yīng)。凋落物分解受到氣候、分解微生境、土壤動(dòng)物和微生物、凋落物的基質(zhì)質(zhì)量、物種豐富度等多種因素的影響[18]。有研究表明凋落物的物種組成和混合比例的差異對(duì)混合凋落物分解有顯著影響[19]，且隨著分解時(shí)間的不同，混合效應(yīng)也會(huì)有所差異[20]。也有研究表明混合凋落物中較高質(zhì)量的凋落物可以為低質(zhì)量的凋落物提供養(yǎng)分，從而促進(jìn)分解和一些元素的養(yǎng)分釋放[21]。因此，深入理解不同凋落物混合分解時(shí)是否產(chǎn)生非加性效應(yīng)及其變化機(jī)制，將有助于更準(zhǔn)確地分析凋落物養(yǎng)分的循環(huán)功能，進(jìn)而采取合理的凋落物管理措施。然而，現(xiàn)有研究多關(guān)注森林生態(tài)系統(tǒng)單一植被凋落物的分解、養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化及其分解的影響因素等方面[21-25]，而對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)凋落物混合分解的研究尚顯不足[26]。

紅砂（Reaumuriasoongarica （Pall.）Maxim）、珍珠（Salsolapasserina Bunge）和泡泡刺（Nitrariasphaerocarpa Maxim）廣泛生長(zhǎng)在我國(guó)西北干旱荒漠區(qū)，三者耐干旱、耐鹽堿、抗逆性強(qiáng)、可塑性大，常作為共建物種組成混合群落[27-29]。目前，關(guān)于紅砂、珍珠和泡泡刺混生群落的研究主要集中在葉片生理特征、根系形態(tài)特征、抗旱生理以及土壤化學(xué)計(jì)量特征等方面[30-33];而對(duì)其混合凋落物分解特征的研究還很少。因此，本研究選取干旱荒漠區(qū)優(yōu)勢(shì)灌叢植物紅砂、珍珠和泡泡刺葉作為試驗(yàn)材料，分析其單一與混合凋落物（兩者和三者）的養(yǎng)分變化特征，擬解決以下幾個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題：（1）單一與混合凋落物的養(yǎng)分分解特性有哪些不同？ （2）干旱荒漠區(qū)混合凋落物的分解是加性效應(yīng)還是非加性效應(yīng)？ 對(duì)以上問(wèn)題的回答可以闡明單一凋落物與混合凋落物分解的差異性，揭示混合凋落物分解過(guò)程中的加性與非加性效應(yīng)，從而為紅砂、珍珠和泡泡刺荒漠灌叢植物的保護(hù)、恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)和應(yīng)用資料，為我國(guó)灌叢植被生態(tài)系統(tǒng)和凋落物管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)研究樣地布設(shè)在中國(guó)科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域綜合研究站荒漠生態(tài)系統(tǒng)綜合觀測(cè)場(chǎng)（39°41'N，100°12'E）內(nèi)，該區(qū)域位于甘肅省河西走廊中部典型的干旱荒漠區(qū)，屬溫帶荒漠氣候。降水量稀少，蒸發(fā)量大，氣候干燥多風(fēng)，晝夜溫差大，光照充足，年平均氣溫為7.6℃，降水多集中在7—9月。樣地內(nèi)植被以紅砂、珍珠和泡泡刺為主，無(wú)喬木，土壤類(lèi)型為灰棕漠土[34]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

凋落物分解試驗(yàn)采用分解袋法，本研究中凋落物分為單一和混合凋落物，其中單一凋落物是將收集后經(jīng)自然風(fēng)干的紅砂（R）、珍珠（S）和泡泡刺（N）葉片分別裝入凋落物分解袋（孔徑：1mm×1mm，大?。?0cm×10cm）中，每個(gè)分解袋內(nèi)裝入單一物種凋落物的質(zhì)量為15g;混合凋落物是將紅砂（R）、珍珠（S）和泡泡刺（N ）葉片凋落物分別按照2和3個(gè)物種凋落物進(jìn)行混合，即珍珠+泡泡刺（S+N）、紅砂+泡泡刺（R+N）、紅砂+珍珠（R+S）和紅砂+珍珠+泡泡刺（R+S+N），其中各凋落物的混合比例為1∶1，每個(gè)凋落物分解袋中的質(zhì)量為15g，即2個(gè)物種混合時(shí)，每物種的質(zhì)量為7.5g;3個(gè)物種混合時(shí)，每物種的質(zhì)量為5g。本研究凋落物的分解時(shí)間為期1年，共有7（凋落物類(lèi)型）×6（重復(fù)）×4（取樣次數(shù)）=168個(gè)凋落物袋。于2021年10月將凋落物袋隨機(jī)布設(shè)于每個(gè)樣方（2m×2m）土壤表面，每個(gè)樣方內(nèi)同種凋落物袋布設(shè)在一起，同時(shí)用鐵絲將網(wǎng)袋固定于地表，以免被風(fēng)吹走。

1.3 凋落物的取樣與養(yǎng)分分析

試驗(yàn)開(kāi)始后，于凋落物分解的3，6，9，12個(gè)月，分別在每個(gè)樣方內(nèi)取回每種凋落物類(lèi)型各1袋，低溫冷藏保存后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，除去凋落物袋附著的泥沙和樣品中的雜質(zhì)，烘干稱(chēng)重，并計(jì)算質(zhì)量損失率，最后將凋落物研磨過(guò)60目篩，測(cè)定其有機(jī)碳、全氮含量。凋落物有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法測(cè)定，全氮采用半微量凱氏定氮法測(cè)定[35]。

1.4 相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算

凋落物的質(zhì)量損失率是指凋落物在經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的分解后，其損失的重量占初始重量的百分比（%），計(jì)算方式如下[36]：

式中：NR 為凋落物養(yǎng)分元素殘留率（%）;Mt 為凋落物t時(shí)刻的干物質(zhì)量（g）;M0 為凋落物的初始干物質(zhì)量（g）;Nt 為t時(shí)刻凋落物的養(yǎng)分元素含量（mg·g-1）;No 為初始凋落物的養(yǎng)分元素含量（mg·g-1）。

混合凋落物的預(yù)期質(zhì)量損失率和養(yǎng)分元素殘留率為單一凋落物在某分解時(shí)間下凋落物質(zhì)量損失率和養(yǎng)分殘留率的平均值;混合效應(yīng)計(jì)算方式如下[38]：

式中，O 表示混合凋落物分解的實(shí)際觀測(cè)值;P表示預(yù)測(cè)值。通過(guò)分析比較觀測(cè)值和預(yù)測(cè)值之間的差異性來(lái)驗(yàn)證混合凋落物分解是否具有非加性效應(yīng)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS24.0軟件對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析與處理，凋落物初始養(yǎng)分含量間的差異性用T 檢驗(yàn)進(jìn)行分析;采用單因素方差分析對(duì)各類(lèi)型凋落物的質(zhì)量損失率以及養(yǎng)分殘留率的差異性進(jìn)行了分析;不同凋落物類(lèi)型、分解時(shí)間以及分解時(shí)間與凋落物類(lèi)型的交互作用對(duì)凋落物分解的影響采用雙因素方差分析;用Origin2022作圖，圖中誤差棒均為標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物的初始養(yǎng)分含量

由表1可知，紅砂凋落物C，N 元素的初始含量均高于珍珠和泡泡刺，且其N(xiāo) 含量顯著高于珍珠（Plt;0.05）;珍珠凋落物的初始C，N 含量均最小，但其C∶N 顯著高于紅砂和泡泡刺（Plt;0.05）。

2.2 單一凋落物的分解特征

由表2可知，分解時(shí)間對(duì)三種單一凋落物的質(zhì)量損失率、C和N 殘留率均有顯著影響（Plt;0.05），但凋落物類(lèi)型以及兩者的交互作用對(duì)凋落物質(zhì)量損失率、C和N殘留率均無(wú)顯著影響。整個(gè)分解過(guò)程中不同單一凋落物的質(zhì)量損失率均表現(xiàn)為：珍珠凋落物gt;泡泡刺凋落物gt;紅砂凋落物;經(jīng)過(guò)12個(gè)月的分解后，珍珠單一凋落物的質(zhì)量損失率達(dá)到48.02%，且與紅砂凋落物存在顯著差異（Plt;0.05，圖1a）。隨著時(shí)間的推移，各單一凋落物的C和N 殘留率在整個(gè)分解過(guò)程中整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì);經(jīng)過(guò)12個(gè)月的分解后，泡泡刺單一凋落物的C殘留率顯著低于紅砂和珍珠單一凋落物（Plt;0.05，圖1b），而N殘留率在不同物種之間存在顯著差異（Plt;0.05），表現(xiàn)為：珍珠凋落物gt;紅砂凋落物gt;泡泡刺凋落物（圖1c）。

2.3 混合凋落物的分解特征

由表3可知，分解時(shí)間對(duì)混合凋落物的質(zhì)量損失率、C和N殘留率均具有極顯著影響（Plt;0.01），但凋落物類(lèi)型以及兩者的交互作用對(duì)凋落物質(zhì)量損失率、C和N殘留率均無(wú)顯著影響。由圖2a所示，除分解3個(gè)月時(shí)間外，不同分解時(shí)間段紅砂+泡泡刺混合凋落物的質(zhì)量損失率均最大;分解12個(gè)月后，紅砂+泡泡刺混合凋落物的質(zhì)量損失率達(dá)到45.42%，而紅砂+珍珠混合凋落物最小，且兩者存在顯著差異性（Plt;0.05）。隨著時(shí)間推移，各混合凋落物的C和N殘留率在整個(gè)分解過(guò)程中均呈下降趨勢(shì);經(jīng)過(guò)12個(gè)月的分解后，紅砂+珍珠混合凋落物的C殘留率為55.19%，顯著高于紅砂+泡泡刺和紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物（Plt;0.05）;紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物的N 殘留率為38.07%，顯著高于紅砂+泡泡刺和紅砂+珍珠混合凋落物的N 殘留率（Plt;0.05）（圖2b和2c）。

2.4 凋落物混合分解效應(yīng)

由表4可知，分解3和9個(gè)月時(shí)，各混合凋落物類(lèi)型質(zhì)量損失率的預(yù)測(cè)值和觀測(cè)值差異性不顯著，表現(xiàn)為加性效應(yīng);分解6個(gè)月時(shí)，紅砂+泡泡刺混合凋落物質(zhì)量損失率的預(yù)測(cè)值顯著低于觀測(cè)值（Plt;0.05），表現(xiàn)為協(xié)同的非加性效應(yīng)，其他混合凋落物類(lèi)型均表現(xiàn)為加性效應(yīng);分解12個(gè)月時(shí)，紅砂+珍珠混合凋落物質(zhì)量損失率的預(yù)測(cè)值顯著高于觀測(cè)值（Plt;0.05），表現(xiàn)為拮抗的非加性效應(yīng)，其他混合凋落物類(lèi)型均表現(xiàn)為加性效應(yīng)。

分解3和6個(gè)月時(shí)，各混合凋落物類(lèi)型分解的C殘留率均表現(xiàn)為加性效應(yīng);分解9個(gè)月時(shí)，紅砂+泡泡刺混合凋落物分解的C殘留率的預(yù)測(cè)值顯著高于觀測(cè)值（Plt;0.05），表現(xiàn)為拮抗的非加性效應(yīng)，其他混合凋落物類(lèi)型均為加性效應(yīng);分解12個(gè)月時(shí)，紅砂+泡泡刺和紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物分解的C殘留率的預(yù)測(cè)值顯著高于觀測(cè)值（Plt;0.05），表現(xiàn)為拮抗的非加性效應(yīng)，其他混合凋落物類(lèi)型為加性效應(yīng)。

分解3和6個(gè)月時(shí)，紅砂+珍珠混合凋落物N殘留率的預(yù)測(cè)值顯著高于觀測(cè)值（Plt;0.05），表現(xiàn)為拮抗的非加性效應(yīng)，其他混合凋落物類(lèi)型為加性效應(yīng);分解9個(gè)月時(shí)，紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物N殘留率的預(yù)測(cè)值顯著低于觀測(cè)值（Plt;0.05），表現(xiàn)為協(xié)同的非加性效應(yīng)，其他混合凋落物類(lèi)型為加性效應(yīng);分解12個(gè)月時(shí)，各混合凋落物類(lèi)型均為加性效應(yīng)。

通過(guò)對(duì)2種和3種凋落物混合后非加性效應(yīng)的分析得出，在2種和3種混合物中，分別有16.68%和0%表現(xiàn)為非加性效應(yīng)，表明較低的物種豐富度水平使得質(zhì)量損失率的非加性效應(yīng)增加（圖3a）;對(duì)各混合凋落物的C和N 殘留率分析得出，在2種和3種混合物中，分別有16.67%和25%表現(xiàn)為非加性效應(yīng)，表明較高的物種豐富度水平更會(huì)導(dǎo)致分解的非加性效應(yīng)（圖3b和3c）。

2.5 單一與混合凋落物質(zhì)量損失率與養(yǎng)分殘留率的相關(guān)性分析

紅砂凋落物的質(zhì)量損失率與C 殘留率無(wú)顯著相關(guān)性，但與N 殘留率顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），泡泡刺和珍珠凋落物的質(zhì)量損失率與C和N 殘留率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05，圖4a）。各混合凋落物的質(zhì)量損失率與C 和N 殘留率均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05，圖4b）。

3 討論

3.1 凋落物類(lèi)型對(duì)分解特征及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響

在小尺度范圍內(nèi)，凋落物自身的基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落物分解速率的主要因素[39]。大多數(shù)研究普遍認(rèn)為，高質(zhì)量的凋落物通常具有較高的N 含量和較低的C∶N 值及C∶P值，與低質(zhì)量的凋落物相比，高質(zhì)量凋落物的分解速率更快[40]。本研究發(fā)現(xiàn)三種單一凋落物分解時(shí)，紅砂凋落物初始N 含量最高，但其質(zhì)量損失率卻較低，與王文秀等[41]的研究結(jié)果不一致。這可能與凋落物含水率有關(guān)，因?yàn)榈蚵湮镒陨砗兴侄嗌贂?huì)影響土壤中生物的活性以及酶的活性，我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)紅砂葉片小，其凋落物含水率低[42]，在某一范圍內(nèi)可抑制微生物和酶的活性，進(jìn)而抑制其調(diào)落物的分解[43]。

在凋落物分解過(guò)程中，養(yǎng)分元素主要表現(xiàn)為釋放-富集-釋放、富集-釋放和釋放3 種模式[44]。釋放-富集-釋放模式表現(xiàn)為凋落物中的養(yǎng)分剩余量隨著分解的進(jìn)行呈現(xiàn)出減少-增加-減少的過(guò)程趨勢(shì)，多數(shù)針葉樹(shù)種的N，P元素分解釋放規(guī)律符合該模式[45]。富集-釋放模式表現(xiàn)為凋落物中的養(yǎng)分剩余量隨著分解的進(jìn)行呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢(shì)，大部分針葉樹(shù)和一些初始N 含量較低的闊葉樹(shù)凋落物中的N 元素釋放規(guī)律符合此種模式[46-47]。釋放模式表現(xiàn)為凋落物中的養(yǎng)分剩余量隨著分解的進(jìn)行逐漸下降，包括初期的淋溶過(guò)程和后期的緩慢釋放過(guò)程，多數(shù)闊葉樹(shù)種的Mg，Ca以釋放的模式放出養(yǎng)分[45]。本研究發(fā)現(xiàn)，單一和混合凋落物分解過(guò)程中，C和N 殘留率均逐漸降低，說(shuō)明單一與混合凋落物分解過(guò)程中的C和N 養(yǎng)分元素均處于釋放狀態(tài)，這與苗雪松[48]的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)榈蚵湮锓纸獾某跗诹苋茏饔檬挂兹芤追纸馕镔|(zhì)迅速降解，使C殘留率在分解過(guò)程中降低;N 元素的釋放主要由凋落物的初始N 含量和凋落物殘留量共同決定，其機(jī)理是初始N 含量高的凋落物能滿(mǎn)足微生物等分解者對(duì)N 的需求從而較快釋放出N，反之則從外界環(huán)境固定外源N。凋落物的養(yǎng)分歸還量與基質(zhì)養(yǎng)分含量緊密相關(guān)，基質(zhì)質(zhì)量對(duì)凋落物養(yǎng)分釋放能夠起到主導(dǎo)作用[49]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂單一凋落物的C殘留率大于珍珠和泡泡刺，但其N(xiāo) 殘留率最低，說(shuō)明紅砂單一凋落物的N 釋放量最大，但C釋放量最低。這是因?yàn)榧t砂的初始N 含量高，能滿(mǎn)足微生物等分解者對(duì)N 的需求從而較快釋放出N，這與Parton等[50]的研究結(jié)果一致，表明凋落物養(yǎng)分元素的釋放量與自身初始的N 含量呈正相關(guān)[51]。而對(duì)于混合凋落物而言，紅砂+泡泡刺混合凋落物的C和N 殘留率均較低，這說(shuō)明紅砂和泡泡刺混合時(shí)促進(jìn)了C和N 養(yǎng)分元素的釋放，這也與質(zhì)量損失率最高的結(jié)果相一致。這是因?yàn)楸M管兩者基質(zhì)質(zhì)量相似，但紅砂凋落物初始N 含量相對(duì)豐富，在混合分解中紅砂凋落物中的N 元素可能被動(dòng)（通過(guò)淋溶）或主動(dòng)（通過(guò)菌絲）地轉(zhuǎn)移至泡泡刺凋落物，從而促進(jìn)其分解[52]。

3.2 凋落物分解的混合效應(yīng)

凋落物分解過(guò)程中，混合凋落物會(huì)出現(xiàn)養(yǎng)分傳遞、化學(xué)抑制等種間互作，形成復(fù)雜的分解生境和分解者類(lèi)群，產(chǎn)生不同于單一凋落物分解的混合效應(yīng)[12]。非加性效應(yīng)的產(chǎn)生通常與不同凋落物葉片之間基質(zhì)質(zhì)量的差異有關(guān)。本研究中紅砂與珍珠在各混合凋落葉處理中基質(zhì)質(zhì)量差異最大，產(chǎn)生了拮抗的非加性效應(yīng)，這與Zhang等[53]研究發(fā)現(xiàn)基質(zhì)質(zhì)量差異越大產(chǎn)生的非加性效應(yīng)越明顯的結(jié)果一致。其原因可能是混合分解過(guò)程中，某種凋落物所含有的養(yǎng)分和次生代謝物質(zhì)通過(guò)菌絲或淋溶釋放轉(zhuǎn)移至另一種凋落物中，從而促進(jìn)或抑制彼此的分解過(guò)程[54]。許多研究對(duì)多種凋落物混合與分解速率之間的關(guān)系進(jìn)行了檢驗(yàn)，并發(fā)現(xiàn)凋落物類(lèi)型以及凋落物物種豐富度會(huì)影響凋落物的分解[55-56]。我們研究發(fā)現(xiàn)，紅砂+泡泡刺混合凋落物的質(zhì)量損失率顯著大于紅砂+珍珠混合凋落物，且紅砂+珍珠混合凋落物顯示出拮抗的非加性效應(yīng)，其他混合凋落物均表現(xiàn)為加性效應(yīng)，這與Gripp等[57]研究發(fā)現(xiàn)凋落物混合對(duì)分解速率沒(méi)有影響甚至呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果相一致。因?yàn)榈蚵湮锘旌戏纸膺^(guò)程中，一些物種通過(guò)向環(huán)境中分泌分解產(chǎn)物對(duì)其他物種或土壤中的微生物產(chǎn)生了有害的影響，抑制了微生物的活性，使處于這一微生境中的凋落物分解受到抑制作用[58]。本研究發(fā)現(xiàn)較高的物種豐富度水平更會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分殘留率的非加性效應(yīng)增強(qiáng)，這與曄薷罕等[59]的研究結(jié)果一致，這是因?yàn)榈蚵湮镂锓N豐富度越高，提供更豐富的碳源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并對(duì)土壤微生物的生存環(huán)境產(chǎn)生不同程度的影響，引起的微生物群落組成和數(shù)量等的變化，進(jìn)一步導(dǎo)致酶種類(lèi)和活性的差異，進(jìn)而對(duì)凋落物養(yǎng)分周轉(zhuǎn)產(chǎn)生加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)[13]。也有研究指出混合凋落物分解不隨物種豐富度梯度變化[60-62]，原因可能是，在一些情況下混合凋落物效應(yīng)影響的大小、物種變化特殊性應(yīng)答不能在凋落物混合整體水平上體現(xiàn)出來(lái)，忽略了各物種之間的相互作用，不同物種的協(xié)同和拮抗效應(yīng)相互作用彼此平衡，導(dǎo)致總體養(yǎng)分殘留率差異不顯著[63]?？梢?jiàn)，后期進(jìn)一步加強(qiáng)凋落物物種豐富度與其分解關(guān)系的研究，可以推進(jìn)更加全面深入地研究凋落物物種豐富度對(duì)凋落物分解會(huì)產(chǎn)生何種作用以及產(chǎn)生作用的綜合影響因素，為后期陸地生態(tài)系統(tǒng)研究積累數(shù)據(jù)及對(duì)維系生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義。

有研究指出混合凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化所產(chǎn)生的混合效應(yīng)因物種組成、營(yíng)養(yǎng)元素和分解時(shí)間而不同[64]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同混合凋落物的C殘留率分解混合效應(yīng)在分解前期為加性效應(yīng)，至試驗(yàn)分解末期才表現(xiàn)出拮抗的非加性效應(yīng)，這與Zhang等[53]研究結(jié)果一致，這可能是因?yàn)殡S著分解時(shí)間延長(zhǎng)，尤其是在分解末期可溶性碳化合物濃度降低以及結(jié)構(gòu)化合物和次生化合物含量增加，導(dǎo)致混合凋落物出現(xiàn)負(fù)互補(bǔ)效應(yīng)[65]。而N 殘留率分解混合效應(yīng)在分解前期部分表現(xiàn)為拮抗的非加性效應(yīng)和協(xié)同的非加性效應(yīng)，在分解末期均表現(xiàn)為加性效應(yīng)，這與曹丹丹[66]研究植物分解對(duì)泥沙埋深和海拔變化的響應(yīng)部分研究結(jié)果不一致，這可能與凋落物的初始化學(xué)性質(zhì)、酶活性、微生物、環(huán)境條件以及凋落物類(lèi)型有關(guān)[67]。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)3種典型灌叢凋落物單一和混合分解過(guò)程的研究表明，無(wú)論單一還是混合分解，凋落物的質(zhì)量損失率均呈增加趨勢(shì)，C 和N 殘留率為降低趨勢(shì)，說(shuō)明養(yǎng)分元素為釋放模式。凋落物混合后，質(zhì)量損失率和N 殘留率均產(chǎn)生了協(xié)同和拮抗的非加性效應(yīng)，C殘留率產(chǎn)生了拮抗的非加性效應(yīng)，且較高的物種豐富度水平會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分殘留率協(xié)同和拮抗的非加性效應(yīng)增強(qiáng)。綜上，混合凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化所產(chǎn)生的混合效應(yīng)因分解時(shí)間而不同，混合凋落物物種豐富度會(huì)影響?zhàn)B分元素的混合效應(yīng)，能在一定程度上改善干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)。這些結(jié)果有助于加深對(duì)灌叢植被生態(tài)系統(tǒng)中元素循環(huán)的認(rèn)識(shí)，并為凋落物的科學(xué)管理提供參考依據(jù)。