不同放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原生物多樣性的影響

關(guān)鍵詞：荒漠草原;放牧;功能性狀;譜系結(jié)構(gòu)

草原是重要的生態(tài)系統(tǒng)，支持豐富的生物多樣性和牧民生計(jì);而生物多樣性對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、碳固持、養(yǎng)分循環(huán)等功能與服務(wù)至關(guān)重要[1]。然而，由于高強(qiáng)度的放牧造成草地出現(xiàn)不同程度的退化，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能[2]。生物多樣性包括多個(gè)屬性及維度，且不同維度生物多樣性間相互聯(lián)系而非獨(dú)立，如物種豐富度（物種多樣性）、不同進(jìn)化歷史（譜系多樣性）及植物資源策略的多樣化（功能多樣性）[3]。物種多樣性主要以物種為中心，將群落內(nèi)物種視為等同而無(wú)差異，無(wú)法提供任何關(guān)于物種功能和進(jìn)化歷史的信息[4]。雖然，物種多樣性作為生物多樣性最重要的組成和維度之一，但在反映群落構(gòu)建過(guò)程中的進(jìn)化歷史等方面較為有限;而這些信息對(duì)于確定群落生物多樣性形成與維持的生態(tài)進(jìn)化過(guò)程卻至關(guān)重要[5]。有研究表明，單一的物種多樣性用于表征生物多樣性時(shí)會(huì)掩蓋很多信息，如兩個(gè)區(qū)域可能具有完全相同的物種多樣性，但在譜系和功能多樣性水平上卻存在較大差異，進(jìn)而造成區(qū)域間生物多樣性不同[6]。因此，僅以物種多樣性的單一維度的傳統(tǒng)方法存在較大的局限性，而隨著系統(tǒng)發(fā)育、功能性狀及譜系生物地理學(xué)等相應(yīng)研究的出現(xiàn)與發(fā)展[7]，譜系多樣性與功能多樣性的分析成為量化植物群落生態(tài)過(guò)程的重要工具之一。

放牧是荒漠草原主要利用方式之一[8]，而荒漠草原作為我國(guó)北方天然生態(tài)屏障，由于放牧等人為干擾已經(jīng)出現(xiàn)不同程度的退化[9]。在以往的研究中，主要對(duì)草地群落物種組成、物種多樣性及生產(chǎn)力進(jìn)行了相應(yīng)研究[10]，結(jié)合譜系、功能多樣性的研究相對(duì)較少。有研究表明，譜系多樣性指數(shù)與物種豐富度指數(shù)之間存在一定的關(guān)聯(lián)性，表明物種多樣性可能影響群落譜系結(jié)構(gòu)[11]。當(dāng)資源充足時(shí)，親緣關(guān)系相近的物種之間的競(jìng)爭(zhēng)較小，物種多樣性越高造成種間互補(bǔ)效應(yīng)越強(qiáng)，進(jìn)而使資源利用效率變大，從而使植物群落譜系結(jié)構(gòu)容易呈現(xiàn)出譜系聚集的格局;相反，當(dāng)可利用的資源有限時(shí)，隨著物種數(shù)量的增加，親緣關(guān)系相近的物種之間造成競(jìng)爭(zhēng)排斥，可能呈現(xiàn)出譜系發(fā)散的格局[11]。此外，植物功能性狀可反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)及各性狀間的權(quán)衡[12];植物群落中譜系親緣關(guān)系較近的物種，其功能性狀可能也較為相似[13]。因此，在解釋生物多樣性格局及其維持機(jī)制時(shí)，結(jié)合物種、譜系及功能多樣性十分必要;故本文試圖以具有一定代表性的短花針茅（Stipabreviflora）荒漠草原群落為研究對(duì)象，通過(guò)分析植物群落的物種組成、譜系結(jié)構(gòu)及功能性狀，試圖揭示植物群落物種、譜系及功能多樣性等不同維度生物多樣性對(duì)不同載畜率的響應(yīng)，為草地合理利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗境內(nèi)內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（41°47'17″N，111°53'46″E，海拔1456m），地理分布于陰山山脈北緣、烏蘭察布丘陵和蒙古高原之間地帶。該地區(qū)地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱同期;春季干旱多風(fēng)、夏季炎熱、冬季漫長(zhǎng)寒冷，降水較少。據(jù)四子王旗氣象站多年氣象數(shù)據(jù)表明（1960—2022），該地區(qū)年均氣溫約為4.0℃，最高月均溫為7月，無(wú)霜期90～120d，≥10℃的積溫為2200℃～2500℃;年均降水量約為300mm，主要集中在6—9月。該區(qū)域植被類型為短花針茅荒漠草原，建群種為短花針茅（Stipabreviflora），主要優(yōu)勢(shì)種為冷蒿（Artemisiafrigida）和無(wú)芒隱子草（Cleistogenessongorica），其他常見(jiàn)多年生植物還有銀灰旋花（Convolvulusammanni）、木地膚（Kochiaprostrata）、狹葉錦雞兒（Caraganastenophylla）等，常見(jiàn)的一、二年生植物還有蓖齒蒿（Neopallasiapectinata）、刺穗藜（Chenopodumaristatum ）等。試驗(yàn)區(qū)植被稀疏，總蓋度平均為18%～25%，植物群落低矮，約5～7cm，短花針茅的生殖枝相對(duì)較高，約25～40cm。土壤類型多為淡栗鈣土，土壤較瘠薄，有機(jī)質(zhì)含量較低，具有缺氮、少磷、鉀有余的特點(diǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣

2004年6月開(kāi)始，選取地勢(shì)相對(duì)平坦、植被與土壤類型相對(duì)一致的天然草地按實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)圍封50hm2進(jìn)行圍欄放牧實(shí)驗(yàn)。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)有4個(gè)放牧處理，并進(jìn)行3次重復(fù)，總共設(shè)為12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)放牧小區(qū)面積4.4hm2。根據(jù)先前的相關(guān)研究提出的短花針茅草原的理論載畜量，并結(jié)合同期的放牧密度調(diào)查情況，設(shè)置4個(gè)載畜率水平，分別為對(duì)照（Control，CK）：0羊單位·ha-1·（0.5a）-1，輕度放牧（Lightgrazing，LG）：0.93羊單位·ha-1·（0.5a）-1，中度放牧（Moderategrazing，MG）：1.82羊單位·ha-1 ·（0.5a）-1，重度放牧（Heavygrazing，HG）：2.71羊單位·ha-1·（0.5a）-1。實(shí)驗(yàn)期間實(shí)行暖季放牧，每年從6月初開(kāi)始連續(xù)放牧6個(gè)月，11月底結(jié)束放牧。放牧?xí)r間為每日早晨6點(diǎn)出牧，傍晚6點(diǎn)歸牧，每日飲水兩次。放牧綿羊?yàn)?歲成年蒙古羯羊，統(tǒng)一采取驅(qū)蟲(chóng)及防疫措施，并且分別進(jìn)行耳標(biāo)標(biāo)記分組，每3年進(jìn)行全部統(tǒng)一替換，試驗(yàn)期間如果出現(xiàn)病羊則及時(shí)更換為健康供試羊，以保證每年每個(gè)小區(qū)的綿羊數(shù)量是固定的。放牧期間保證充足供應(yīng)家畜舔磚來(lái)為其補(bǔ)充礦物質(zhì)及微量元素。冬季放牧結(jié)束期間，對(duì)供試羊進(jìn)行舍飼圈養(yǎng)，飼料以干草和少量玉米秸稈為主。本試驗(yàn)于2021年8月生物量高峰期時(shí)，在各小區(qū)均設(shè)置5條樣帶，每條樣帶各設(shè)置10個(gè)1m×1m樣方，共計(jì)600個(gè)樣方。記錄各樣方中所有出現(xiàn)物種的多度（密度），即單位面積內(nèi)出現(xiàn)的同種個(gè)體的數(shù)量。

功能性狀的測(cè)定：對(duì)各小區(qū)所有出現(xiàn)物種分別盡可能完整挖取5株進(jìn)行功能性狀測(cè)定，不足5株的物種則全部挖取。用于比葉面積（Specificleafarea，SLA）、植株高度（Height）、比根長(zhǎng)（Specificrootlength，SRL）、葉片-莖-根系全碳、氮含量的測(cè)定。具體測(cè)定方法如下：a.比葉面積（SLA）=葉面積（Leafarea，cm2）/葉干重（Leafdryweight，g）：分別隨機(jī)選取每株植物個(gè)體的10 片健康葉片使用便捷式葉面積儀（YMJ-C）進(jìn)行掃描測(cè)定其葉面積，之后使用信封收集并烘干至恒重并使用萬(wàn)分之一天平稱重以獲得葉干重。

b.株高（Height）：分別對(duì)每株植物個(gè)體通過(guò)卷尺測(cè)量各物種自然高度（cm）。

c.比根長(zhǎng)（SRL）=根長(zhǎng)（m）/根干重（g）：通過(guò)根系分析系統(tǒng)（WINRhizo）測(cè)定植株根長(zhǎng)，之后使用信封收集并烘干至恒重并使用萬(wàn)分之一天平稱重以獲得根干重。

d.葉片-莖-根系全碳含量（%）：將各小區(qū)中同種植物種的所有采集個(gè)體的葉片、莖及根系分別收集，將土壤樣品利用球磨儀研磨并過(guò)100目篩后，精確稱取0.1g待測(cè)樣品置入元素分析儀（ElementarvarioMACROCUBE）測(cè)定。

e.葉片-莖-根系全氮含量（mg·g-1）：方法同全碳含量測(cè)定方法一致。

1.3 不同維度生物多樣性的測(cè)定

1.3.1 物種多樣性的測(cè)定 選擇物種豐富度（Speciesrichness，SR）、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)進(jìn)行物種多樣性分析。計(jì)算公式如下：

1.3.2 譜系多樣性的測(cè)定 通過(guò)調(diào)查2004—2021年不同放牧強(qiáng)度處理下植物群落中所有出現(xiàn)的植物種進(jìn)行物種庫(kù)的構(gòu)建，經(jīng)過(guò)R 語(yǔ)言的‘plantlist’包處理后輸入在線工具phylomatic軟件（http：//phylodiversity.net/phylomatic/）中得到物種系統(tǒng)發(fā)育的拓補(bǔ)結(jié)構(gòu)，然后經(jīng)過(guò)phylocom 軟件的BLADJ算法并結(jié)合分子及化石定年數(shù)據(jù)擬合系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的分支結(jié)構(gòu)，采用R語(yǔ)言‘picante’包計(jì)算得到系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，并利用‘picante’包中‘ses.mntd’功能使用零模型（999次隨機(jī)化）計(jì)算物種間平均最近相鄰譜系距離的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)值大小（Standardizedeffectsizeofmeannearesttaxondistance，SES.MNTD）表征植物群落譜系多樣性。

1.3.3 功能多樣性的測(cè)定 本研究選取代表功能多樣性不同方面的5個(gè)指數(shù)進(jìn)行計(jì)算。具體計(jì)算方法如下：

本研究選取代表功能多樣性不同方面的5個(gè)指數(shù)進(jìn)行計(jì)算。具體計(jì)算方法如下：

a.功能豐富度指數(shù)（Functionalrichnessindex，F(xiàn)Ric）：指有機(jī)體在群落中所占據(jù)的功能空間的大小，可體現(xiàn)空間利用程度;指數(shù)越大表明生態(tài)空間利用程度越高。具體計(jì)算公式如下：

式中：FRic 為群落i 中植物功能特征c的功能豐富度;SFci為群落i 內(nèi)物種所占據(jù)的生態(tài)位空間;Rc為特征值c 的絕對(duì)值。

b.功能均勻度指數(shù)（Functionalevennessindex，F(xiàn)Eve），指群落內(nèi)有機(jī)體的功能特征在生態(tài)空間上分布的均勻程度;指數(shù)越大表明對(duì)有效資源利用越全面、效率越高。具體計(jì)算公式如下：

式中：EWb表示加權(quán)均勻度，dij表示物種i 與物種j 之間的種間距離，Wi與Wj表示第i 和第j 個(gè)物種的相對(duì)多度。

c.功能分異（趨異）指數(shù)（Functionaldivergenceindex，F(xiàn)Div），表示群落內(nèi)有機(jī)體特征值的差異性，可體現(xiàn)群落內(nèi)有機(jī)體的生態(tài)位分化和資源競(jìng)爭(zhēng)程度;指數(shù)越高表明群落內(nèi)有機(jī)體生態(tài)位互補(bǔ)程度越強(qiáng)、競(jìng)爭(zhēng)較弱。具體計(jì)算公式如下：

式中：FDiv為包含多項(xiàng)功能特征的功能分歧度指數(shù)，Ci為第i項(xiàng)功能特征的數(shù)值;Ai為第i項(xiàng)功能特征的相對(duì)豐富度，lnx 為物種特征值自然對(duì)數(shù)的加權(quán)平均（即以種的多度為權(quán)重），N 為群落中的物種數(shù)。

d.功能分散指數(shù)（Functionaldispersionindex，F(xiàn)Dis），可表征主要群落物種之間功能相似性的度量，指數(shù)越高表明生態(tài)位分化越大。具體計(jì)算公式如下：

式中：FDQ 為群落的功能多樣性指數(shù)，dij 為物種i 和物種j 功能特征距離。pi和pj分別為種i 和種j 的個(gè)體數(shù)占群落總物種個(gè)體數(shù)的比例。S 為群落中總物種數(shù)。

f.群落加權(quán)平均指數(shù)（Community weightedmean，CWM）：定義為群落內(nèi)物種功能特征的加權(quán)平均值。公式如下：

式中：pi為物種i相對(duì)貢獻(xiàn)率（相對(duì)豐富度或相對(duì)生物量）;traiti為種i的特征值，S 為群落中物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究使用單因素方差分析（One-wayANOVAanalysis）對(duì)不同放牧強(qiáng)度下不同維度生物多樣性（物種多樣性、譜系多樣性及功能多樣性）指標(biāo)進(jìn)行分析;采用Duncan多重比較分析處理間的差異，顯著性水平為0.05。采用Pearson相關(guān)性分析不同維度生物多樣性（物種、譜系和功能多樣性）指標(biāo)之間的相關(guān)性。采用物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)表征植物群落物種多樣性指數(shù)，平均最近相鄰譜系距離表征植物群落譜系多樣性，功能豐富度指數(shù)、功能均勻度指數(shù)、功能分異（趨異）指數(shù)、功能分散指數(shù)及Rao二次熵指數(shù)表征植物群落功能多樣性指數(shù)，9種功能性狀指標(biāo)（比葉面積、株高、比根長(zhǎng)、葉片-莖-根系全碳、氮含量）進(jìn)行群落性狀均值（CWM）的計(jì)算。物種多樣性指數(shù)計(jì)算在R 語(yǔ)言‘vegan’軟件包中完成，譜系多樣性指數(shù)計(jì)算在‘picante’軟件包中完成，功能多樣性指數(shù)和群落性狀均值計(jì)算在‘FD’軟件包中完成。所有圖表在Origin2021b中制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)物種多樣性的影響

由圖1可知，不同放牧處理之間存在顯著差異（Plt;0.05）。與對(duì)照相比，各放牧處理均顯著降低物種豐富度、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)（Plt;0.05）。此外，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener與物種豐富度的變化趨勢(shì)相似，隨著放牧強(qiáng)度增大均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。然而，對(duì)于Pielou指數(shù)而言，隨著放牧強(qiáng)度增大，也呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，但輕度與中度放牧處理之間無(wú)顯著差異。

2.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)譜系多樣性的影響

由圖2可知，通過(guò)以物種庫(kù)所有出現(xiàn)物種生成系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)發(fā)現(xiàn)，菊科蒿屬、藜科藜屬、豆科錦雞兒屬及薔薇科委陵菜屬等各屬內(nèi)物種間譜系距離均較近，而不同科屬間的物種之間譜系距離相對(duì)較遠(yuǎn)。阿爾泰狗娃花與鐵桿蒿之間的譜系距離較近，寸草苔與麻黃之間的譜系距離較近;但阿爾泰狗娃花、鐵桿蒿與寸草苔、麻黃之間的譜系距離在所有物種中最遠(yuǎn)。

從圖3可以看出，通過(guò)對(duì)物種庫(kù)所有出現(xiàn)物種進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建后，進(jìn)而分析其物種間平均最近相鄰譜系距離的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)值（SES.MNTD）的結(jié)果表明，與對(duì)照相比，中度與重度放牧處理下物種間SES.MNTD 顯著降低（Plt;0.05），但輕度放牧處理下無(wú)顯著變化。

2.3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)功能多樣性的影響

由圖4可知，通過(guò)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下比葉面積、株高及比根長(zhǎng)的群落性狀均值（CWM）分析表明，與對(duì)照相比，中度和重度放牧處理顯著降低了CWMSLA（Plt;0.05），而輕度放牧處理下CWMSLA無(wú)顯著變化。其次，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMHeight（Plt;0.05），且中度和重度放牧處理下CWMHeight顯著低于輕度放牧處理（Plt;0.05）。再者，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著增加了CWMSRL（Plt;0.05），總體而言，隨放牧強(qiáng)度的增大，CWMSRL呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)。通過(guò)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下葉片-莖-根系碳含量的群落性狀均值分析表明，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMLC（P lt;0.05），總體而言，隨放牧強(qiáng)度的增大，CWMLC呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)。其次，與對(duì)照相比，輕度放牧處理顯著降低了CWMSC（Plt;0.05）。再者，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMRC;總體而言，隨放牧強(qiáng)度的增大，CWMRC 呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。通過(guò)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下葉片-莖-根系氮含量的群落性狀均值分析表明，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMLN（Plt;0.05）;總體而言，隨放牧強(qiáng)度的增大，CWMLN呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。其次，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著增加CWMSN（Plt;0.05）;總體而言，隨放牧強(qiáng)度的增大，CWMSN呈現(xiàn)出逐漸增加并趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)。與CWMLN的變化趨勢(shì)相似，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低CWMRN（Plt;0.05）;總體而言，隨放牧強(qiáng)度的增大，CWMRN呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。從圖5可以看出，通過(guò)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下植物群落功能多樣性分析表明，與對(duì)照相比，輕度、中度和重度放牧處理顯著降低了群落功能豐富度、功能分異度、功能分散指數(shù)及Rao二次熵指數(shù)（Plt;0.05）。然而，與對(duì)照相比，中度和重度放牧處理顯著降低了群落功能均勻度（Plt;0.05），但輕度放牧處理并未顯著改變?nèi)郝涔δ芫鶆蚨??？傮w而言，隨放牧強(qiáng)度的增大，群落功能豐富度、功能均勻度、功能分散指數(shù)及Rao二次熵指數(shù)呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。

2.4 不同維度多樣性之間的關(guān)系

對(duì)不同維度的生物多樣性之間進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，物種豐富度與Simpson，Shannon-Wiener，Pielou，F(xiàn)Ric，F(xiàn)Eve，F(xiàn)Div，F(xiàn)Dis及RaoQ 指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與群落性狀均值CWMSLA，CWMHeight，CWMLN，CWMRC，CWMRN呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P lt;0.01），與CWMSRL，CWMLC，CWMSC，CWMSN呈顯著（Plt;0.05）或極顯著（P lt;0.01）負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，Pielou 指數(shù)與MNTD 指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P lt;0.01）。MNTD指數(shù)與FEve，F(xiàn)Div，F(xiàn)Dis及RaoQ 指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。

3 討論

3.1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)物種多樣性的影響

放牧是影響草原生物多樣性的主要驅(qū)動(dòng)力之一[14]，對(duì)草地群落物種組成及多樣性影響較大[15]。本研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增大，物種多樣性呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，這與之前的較多研究結(jié)果相反[16-17]。有研究表明，適度放牧可促進(jìn)細(xì)胞分裂從而促進(jìn)葉片生長(zhǎng)和分蘗[18]，最終促進(jìn)植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)[19]，進(jìn)而提高物種多樣性。還有研究表明，圍封造成凋落物累積而降低常見(jiàn)種及稀有種的豐富度，最終降低物種多樣性;相反，放牧則會(huì)減少凋落物累積并提高物種多樣性[20]。然而，由于家畜的采食作用，長(zhǎng)期高強(qiáng)度的放牧可能會(huì)造成生物多樣性降低[10，14]，進(jìn)而造成草地進(jìn)一步退化[21]。此外，之前的較多研究表明，中等放牧強(qiáng)度下物種多樣性最高，一方面是由于中等放牧強(qiáng)度下可以通過(guò)抑制優(yōu)勢(shì)種并促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種，達(dá)到最大的競(jìng)爭(zhēng)釋放而促進(jìn)物種共存[16-17];另一方面，中等程度的干擾可促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性，為競(jìng)爭(zhēng)力弱的非優(yōu)勢(shì)種提供更豐富的生態(tài)位，從而維持較高的物種多樣性[22]。上述結(jié)果的差異可能是由于干旱程度、草地類型及利用方式等因素造成[16-17]。在濕潤(rùn)地區(qū)，放牧可以減少光照限制和高大植物種的優(yōu)勢(shì)度，從而促進(jìn)低矮植物種的萌發(fā)，進(jìn)而增加物種豐富度[23];然而，在大多數(shù)干旱地區(qū)，放牧增加的光照可用性對(duì)降低物種間光競(jìng)爭(zhēng)的作用較微弱[16-17]。本研究中，由于植物群落蓋度低、植被稀疏，植物在競(jìng)爭(zhēng)中生長(zhǎng)的主要資源是水而不是光，這可能在一定程度上解釋了本研究結(jié)果與其他研究結(jié)果不一致的原因[24];在本研究中，研究對(duì)象為短花針茅荒漠草原，水分是其主要的限制因子，故放牧雖然降低了光限制，但對(duì)物種多樣性的提高并無(wú)積極作用;相反，由于放牧家畜的選擇性采食作用，會(huì)對(duì)物種多樣性存在消極作用，從而造成物種多樣性隨著放牧強(qiáng)度而呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì);這與相關(guān)研究結(jié)果相似[16-17]。

3.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)譜系多樣性的影響

譜系多樣性是預(yù)測(cè)多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的重要指標(biāo)之一[25]，對(duì)評(píng)估植物群落中物種多樣性及其形成機(jī)制具有重要意義[26]。有研究表明，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種可能比親緣關(guān)系較近的物種更有助于維持物種多樣性，這可能是由于遠(yuǎn)緣物種更易共存[27-28]。在長(zhǎng)期放牧過(guò)程中，植物與草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化可能有助于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性[23]。此外，草食動(dòng)物對(duì)植物具有選擇性采食作用，而植物也會(huì)適應(yīng)這種干擾而采取不同的生存策略，進(jìn)而影響區(qū)域范圍內(nèi)的物種庫(kù)中的物種擴(kuò)散到局域群落中[29]。本研究表明，中度和重度放牧降低了譜系多樣性。在放牧干擾之前，植物群落結(jié)構(gòu)及物種組成趨于穩(wěn)定并形成穩(wěn)定的譜系結(jié)構(gòu);然而，當(dāng)引入放牧干擾之后，由于家畜的選擇性采食作用，穩(wěn)定的系統(tǒng)可能被打破而導(dǎo)致植物群落中適口性好的植物被采食，進(jìn)而導(dǎo)致群落由具有高抗性或耐性的物種組成;相反，抗性或耐性較低的物種減少或消失。本研究中，中度與重度放牧降低了譜系多樣性，表明植物群落中物種之間的譜系距離降低，放牧可能作為一個(gè)“環(huán)境篩”篩選出對(duì)放牧響應(yīng)一致或相似的物種;這與之前的較多研究一致[30-31]。例如，王建勛[30]在青藏高原的研究表明，中度與重度放牧下群落譜系結(jié)構(gòu)形成聚集。此外，還有研究表明，放牧降低了譜系結(jié)構(gòu)的距離，導(dǎo)致群落更加同質(zhì)化[31]。

3.3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)功能多樣性的影響

植物功能性狀可反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)及各性狀間的權(quán)衡[32]，表征物種之間的生態(tài)位與資源互補(bǔ)的程度[33]。有研究表明，放牧提高了功能豐富度指數(shù)，主要原因是放牧降低了優(yōu)勢(shì)種的多度，釋放空白生態(tài)位得以讓耐牧物種生長(zhǎng)與繁殖[34];而該指數(shù)可表征物種在群落中所占據(jù)的功能生態(tài)位空間大小;當(dāng)功能豐富度指數(shù)值越低時(shí)表明群落有效資源被未被完全利用[35]。本研究中，各放牧處理均降低了功能豐富度指數(shù);這可能是由于放牧造成物種豐富度降低，較多物種從系統(tǒng)中移除，釋放較多生態(tài)位空間，但并未有新物種進(jìn)入系統(tǒng)，進(jìn)而造成功能豐富度降低。而功能均勻度指數(shù)則表征物種的功能性狀在群落中空間分布的均勻程度;當(dāng)功能均勻度指數(shù)值越低時(shí)表明系統(tǒng)中資源被利用的效率越低[35]。本研究中，中度與重度放牧降低了功能均勻度指數(shù)，表明物種的功能性狀隨著放牧強(qiáng)度的增大而逐漸不均勻，植物群落中的有效資源利用效率逐漸降低。功能分異度指數(shù)可表征群落內(nèi)功能性狀特征的異質(zhì)性，也可體現(xiàn)物種間的生態(tài)位互補(bǔ)程度;而本研究中，各放牧處理均降低了功能分異度指數(shù)，表明物種間的生態(tài)位互補(bǔ)程度較低[35-36]。有研究表明，放牧可能會(huì)造成多年生叢生禾草與根莖禾草之間存在正相互作用，但可能同時(shí)造成多年生禾草與多年生雜類草、一/二年生植物之間的競(jìng)爭(zhēng)[37]。此外，本研究表明，各放牧處理均顯著降低了群落功能分散指數(shù)和RaoQ 二次熵指數(shù)，該指數(shù)表征了植物群落中生態(tài)位空間的剩余程度及物種間的生態(tài)位互補(bǔ)性;表明放牧加劇了系統(tǒng)中生態(tài)位空間資源的剩余且植物之間的生態(tài)位補(bǔ)償較低，也表明在一定程度上物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用較強(qiáng)。一方面，放牧造成物種多樣性喪失，從而造成植物群落中生態(tài)位空間的剩余程度加劇;另一方面，系統(tǒng)中保留的物種對(duì)所需資源的要求相似，故造成物種之間存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用[38-39]。之前的相關(guān)研究還表明，隨放牧強(qiáng)度增大，耐牧物種增加而避牧物種減少，從而造成功能多樣性降低[38];此外，高強(qiáng)度放牧可能增加耐牧性狀表達(dá)而降低功能多樣性[39]。

3.4 不同維度多樣性之間的關(guān)系

物種多樣性將植物群落中的物種視為等同，并不能有效反映群落構(gòu)建過(guò)程中的進(jìn)化歷史等方面，而譜系多樣性可結(jié)合物種間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近（進(jìn)化歷史）來(lái)評(píng)估群落物種多樣性及其形成機(jī)制[4]。此外，功能多樣性可表征物種在群落內(nèi)的作用且與環(huán)境間建立聯(lián)系，從而有利于評(píng)估群落內(nèi)物種多樣性格局的形成機(jī)制[40-41]。本研究表明，物種多樣性與譜系多樣性之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性。之前的相關(guān)研究表明，植物群落中共存物種之間并非等同的關(guān)系[4]，譜系親緣關(guān)系較近的物種擁有相似的生態(tài)位[13]。在進(jìn)化過(guò)程中若群落構(gòu)建受進(jìn)化相似性限制所驅(qū)動(dòng)，則進(jìn)化上相似的物種則無(wú)法穩(wěn)定共存[42]。此外，譜系多樣性與功能多樣性之間亦存在一定的相關(guān)性，表明植物群落中譜系親緣關(guān)系較近的物種的功能性狀較相似。有研究通過(guò)譜系信號(hào)檢驗(yàn)譜系結(jié)構(gòu)與功能性狀間的關(guān)系，若功能性狀的譜系信號(hào)顯著，則表征植物的功能性狀在進(jìn)化過(guò)程中較保守;表明親緣關(guān)系越近的物種，其功能性狀越相似[43]。在以往的研究中，物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系較復(fù)雜且無(wú)定論。Liu等[45]對(duì)草甸草原、典型草原及荒漠草原的研究表明，物種多樣性與功能多樣性呈現(xiàn)出正相關(guān)，且二者的關(guān)系受降水影響較大。然而，受到環(huán)境脅迫影響時(shí)，其二者的關(guān)系可能呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)[46]、“S”形曲線[47]或不相關(guān)[48]。

4 結(jié)論

放牧顯著降低了植物群落物種多樣性、譜系多樣性及功能多樣性;此外，物種、譜系及功能多樣性之間存在顯著的相關(guān)性。對(duì)不同維度生物多樣性的分析有利于理解植物群落構(gòu)建機(jī)制，以及進(jìn)一步揭示全球氣候變化及人類干擾下生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)之間的關(guān)系，為草地合理利用及可持續(xù)性提供一定的理論基礎(chǔ)。