青海高寒草甸馬勃蘑菇圈增溫作用的影響研究

關(guān)鍵詞：蘑菇圈;高寒草甸;土壤增溫;土壤酶活

蘑菇圈是大型真菌輻射生長形成的子實(shí)體環(huán)狀帶，蘑菇圈會(huì)影響周圍草地植物的生長，即靠近蘑菇圈的植物生長茂盛，形成“綠草圈”[1]。關(guān)于蘑菇圈真菌如何影響植物生長，研究者做了相關(guān)研究，主流的研究結(jié)論是蘑菇圈真菌通過分解土壤有機(jī)質(zhì)，將有機(jī)質(zhì)中養(yǎng)分以可溶性形式釋放出來，促進(jìn)植物吸收礦物質(zhì)，刺激植物生長[2-3]。

青藏高原地處世界第三極，草甸植物的生長長期受到低溫的限制。溫度是制約該地區(qū)植物生長的重要因素。目前高寒草甸蘑菇圈真菌產(chǎn)熱對植物生長影響的研究尚未見報(bào)道。蘑菇圈真菌作為一種草甸上常見的土壤真菌，分解吸收土壤有機(jī)質(zhì)，在這個(gè)過程必然會(huì)產(chǎn)生熱量，前人的檢測結(jié)果表明蘑菇圈真菌會(huì)顯著消耗圈上有機(jī)碳，導(dǎo)致圈上有機(jī)碳與植物地下部分顯著低于圈外[5]。這說明圈上碳分解的過程要比圈外劇烈。而這個(gè)過程產(chǎn)生的熱量還未能引起相關(guān)研究者的重視。研究蘑菇圈真菌產(chǎn)生熱量對周圍微環(huán)境的影響對全面了解蘑菇圈微生態(tài)互作有重要的意義。

土壤酶活是衡量土壤環(huán)境和肥力變化的重要手段。對于探討蘑菇圈真菌如何影響草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有很重要的研究意義。土壤酶是生態(tài)循環(huán)中重要的“催化劑，沒有土壤酶，土壤有機(jī)物的轉(zhuǎn)化、腐殖質(zhì)的生成都不會(huì)發(fā)生。土壤酶在復(fù)雜的土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換起到關(guān)鍵的作用，土壤酶活性與土壤養(yǎng)分循環(huán)速率緊密相關(guān)。而土壤酶活對多種環(huán)境因子變化十分敏感，如土壤C、N、P含量、土壤溫度均會(huì)顯著影響土壤酶活性[6]。土壤微生物碳、氮與脲酶、蔗糖酶等酶活性顯著正相關(guān)[7]，劉琳等[8]發(fā)現(xiàn)模擬增溫條件下土壤酶活性有顯著增強(qiáng)，增溫對土壤纖維素酶、過氧化物酶、脲酶和磷酸酶活性顯著相關(guān)。因此，本研究以馬勃蘑菇圈為研究對象，探尋蘑菇圈真菌生長對土壤溫度和酶活的影響，為深入理解蘑菇圈植物、真菌、土壤之間的關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然地理概況

本研究在海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測研究站開展。該站地理位置37.48°～37.75°N，101.20°～101.38°E，海拔為3200m[17]。氣候條件表現(xiàn)為只有冷暖季，暖季潮濕多雨，7月份溫度達(dá)到峰值，最高氣溫為27.6℃。冷季寒冷干燥，1月份極端最低氣溫為-37.1℃。年均降水量為580mm，集中在5-8月份，占全年降水總量的80%。全年日照時(shí)間為2462.7h[9]。高寒草甸主要優(yōu)勢種為矮嵩草（Kobresiahumilis）、藏嵩草（Kobresiatibetica）等。植被生長期為5-8月，5月份為植被返青期，6-8月為植被生長期，9月份進(jìn)入枯黃期。土壤類型為高寒草甸土，土壤為草氈寒凍雛形土，土層厚度60cm左右[9]。

1.2 樣方設(shè)置與取樣

馬勃蘑菇圈（Lycoperdalesfungusfairyring）是高寒草甸常見的生態(tài)景觀，也是研究蘑菇圈大型真菌影響草甸生態(tài)學(xué)的理想地點(diǎn)。海北站蘑菇圈通常半徑幾米到幾十米不等，圈上植物比圈內(nèi)和圈外生長旺盛，且蘑菇圈上禾本科植物多度顯著高于圈外。

本研究選擇三個(gè)完整的馬勃蘑菇圈（Lycoperdalesfungusfairyring），分別在三個(gè)蘑菇圈圈上（ONzone）、圈內(nèi)（INzone）和圈外（OUTzone）放置YYW-S7IN1多參數(shù)溫度傳感器。傳感器由江蘇云與霧科技有限公司生產(chǎn)，測量精度為±0.2℃，共9個(gè)傳感器。將傳感器探針刺入土層深10cm處，進(jìn)行溫度測量，每十五分鐘自動(dòng)記錄土溫與氣溫，監(jiān)測時(shí)間從6月15日持續(xù)到7月15日;在2023年7月15日使用艾睿天眼T2熱成像儀對蘑菇圈子實(shí)體進(jìn)行拍照，艾睿天眼T2熱成像儀由北京普利斯特科技有限公司生產(chǎn)，測量精度為±0.3℃;在三個(gè)蘑菇圈圈上、圈內(nèi)、圈外隨機(jī)選擇3個(gè)50cm×50cm的樣方（共27個(gè)樣方），進(jìn)行樣品采集。每個(gè)樣方測定植物群落蓋度和物種分蓋度，然后將各植株從基部剪下，烘干后測定每種植物的地上生物量。完成地上生物量取樣后，用土壤鉆在樣方內(nèi)隨機(jī)采集土壤3鉆（5cm直徑，10cm深）。分為兩份，一份用于理化性質(zhì)檢測，一份用于土壤酶活測定。

1.3 土壤理化特性的分析

土壤pH 使用電位計(jì)法測量（德國sartoriusPB-10），土壤總氮（TN%）、總碳（TC%）含量應(yīng)用燃燒法在元素分析儀（VarioMaxCN;Elementar，Germany）上測定。土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量應(yīng)用連續(xù)流動(dòng)注射分析系統(tǒng)（ContinuousFlowAnalysisSystem，CFA）測定。方法同陳立紅等[10]的相關(guān)研究文獻(xiàn)。

1.4 土壤酶活性的測定

本研究測定了土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性、蔗糖酶活性、酸性磷酸酶活性。脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定;蔗糖酶酶活使用3，5-二硝基水楊酸比色法測定;過氧化氫酶采用分光光度法測量;磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，測定方法見關(guān)松蔭所著文獻(xiàn)[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘑菇圈生長對植物群落組成和地上生物量的影響

蘑菇圈上、圈內(nèi)和圈外植物群落種類組成和地上生物量結(jié)果見表1。蘑菇圈上生物量最大，達(dá)到353.66g·m-2，顯著高于圈內(nèi)（215.73g·m-2）和圈外（255.31g·m-2）。圈上、圈內(nèi)和圈外禾本科牧草地上生物量分別為248.98，115.31和142.62g·m-2，尤其是垂穗披堿草圈上顯著高于圈外，圈外顯著高于圈內(nèi)。莎草科牧草地上生物量在圈上、圈內(nèi)和圈外差異不顯著。圈上、圈內(nèi)和圈外闊葉雜類草生物量分別為98.85，100.42 和111.69g·m-2，圈上、圈外和圈內(nèi)無顯著差異。從表1可以看出，蘑菇圈的生長顯著提升了圈上地上生物量特別是禾草科植物的生物量。但是也注意到，有一些矮小的雜類草在蘑菇圈上是缺失的，比如唐松草（Thalictrumalpinum ），肉果草（Lanceatibetica），假龍膽（Gentianellamoench），矮生忍冬（Loniceraminuta），線葉龍膽（Gentianafarreri）。

2.2 蘑菇圈圈上、圈內(nèi)、圈外土壤碳氮磷含量特征

蘑菇圈圈內(nèi)、圈上和圈外土壤碳氮磷含量見表2。從表中可以看出，圈上土壤總碳含量（2.81g·kg-1）顯著低于圈內(nèi)（3.57mg·kg-1）與圈外（4.00mg·kg-1）。土壤總氮和總磷含量在圈內(nèi)、圈上和圈外之間無顯著差異性。但是圈上土壤速效養(yǎng)分（銨態(tài)氮：27.58 mg·kg-1;硝態(tài)氮20.61mg·kg-1;可溶性磷84.66mg·kg-1）顯著高于圈內(nèi)（銨態(tài)氮：13.38 mg· kg-1;硝態(tài)氮8.40mg·kg-1;可溶性磷65.44mg·kg-1）與圈外（銨態(tài)氮：14.81mgkg-1;硝態(tài)氮8.78mg·kg-1;可溶性磷72.81mg·kg-1）。

2.3 蘑菇圈土壤酶活性特征

蘑菇圈土壤酶活特征見圖1，蘑菇圈圈內(nèi)和圈上土壤脲酶活性顯著高于圈外。土壤酸性磷酸酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性均表現(xiàn)為圈上顯著高于圈外和圈內(nèi)。

2.4 蘑菇圈微環(huán)境氣溫和土壤溫度特征

應(yīng)用遠(yuǎn)紅外攝像機(jī)拍攝的蘑菇圈子實(shí)體及周圍環(huán)境溫度照片見圖2?？梢钥闯觯耗⒐饺ψ訉?shí)體溫度顯著高于周圍環(huán)境溫度。子實(shí)體溫度最高為22.3℃，比周圍環(huán)境溫度平均可高4℃。

以2023年7月2日全天土壤溫度監(jiān)測結(jié)果為例發(fā)現(xiàn)：凌晨到日出前（7：30分前），蘑菇圈土壤平均溫度高于圈外與圈內(nèi)，而7：30分以后蘑菇圈外和圈內(nèi)土壤溫度迅速回升，到下午兩點(diǎn)達(dá)到峰值，而這一階段蘑菇圈上土壤溫度增溫速度沒有圈內(nèi)與圈外快。隨后太陽逐漸落下，圈上土壤溫度下降速度較圈外和圈內(nèi)緩慢，直至夜晚10：00圈上土壤平均溫度明顯高于圈內(nèi)和圈外。查看全月每日溫度數(shù)據(jù)，除一些暫時(shí)氣候異常變化（陣雨，強(qiáng)降溫，強(qiáng)風(fēng)）外，每日蘑菇圈土壤溫度變化按照圖3所示規(guī)律循環(huán)變化。

考慮到清晨日光升溫因素的干擾，我們選取30天凌晨5點(diǎn)蘑菇圈圈內(nèi)、圈上、圈外氣溫和土壤溫度變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)從6月15日到7月14日凌晨5點(diǎn)氣溫逐漸上升，蘑菇圈圈上、圈內(nèi)和圈外土壤溫度也波動(dòng)上升（圖4），6月15日—7月15日凌晨五點(diǎn)的氣溫在-4℃～6℃，土壤溫度在8℃～13℃之間波動(dòng)，但圈上土壤溫度始終高于圈外、圈內(nèi)0.3℃至1.5℃。蘑菇圈圈上土壤溫度在夜晚高于圈內(nèi)與圈外不是偶然事件，而是穩(wěn)定存在的。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)蘑菇圈圈上土壤總碳含量顯著低于圈內(nèi)與圈外，推斷大量的有機(jī)質(zhì)在蘑菇圈真菌生長過程中被蘑菇圈真菌吸收消耗了，蘑菇圈真菌分解有機(jī)質(zhì)、新陳代謝的過程不可避免會(huì)產(chǎn)生熱量，遠(yuǎn)紅外熱成像儀子實(shí)體的成像側(cè)面證明蘑菇圈真菌會(huì)增加環(huán)境溫度。

增溫效應(yīng)對高寒草地植物的影響一直是生態(tài)工作者關(guān)注的熱點(diǎn)之一。有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)地溫變化1℃就會(huì)引起植物生長發(fā)育和礦物吸收的顯著變化[12]。Mavstrom等[13]對極地不同地區(qū)的植物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在氣溫低的區(qū)域溫度是植物生長的主要限制因子，溫度較高的地區(qū)礦物營養(yǎng)是主要限制因子，增溫會(huì)顯著增加植物的高度與生物量。趙艷超等[14]在增溫實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)青藏高原4個(gè)功能群（豆科、莎草、禾草、雜草）地上生物量要顯著高于控制組。微生物在進(jìn)行呼吸作用的時(shí)候會(huì)產(chǎn)生熱量，這種熱量與微生物的代謝強(qiáng)度和活性息息相關(guān)。Hollesen等[15]在格陵蘭島凍土層的6個(gè)地點(diǎn)采集了21個(gè)天然凍土并發(fā)現(xiàn)氣候變化和微生物產(chǎn)生的熱量促使凍土層融化并加劇了CO2 釋放，他們的模型模擬結(jié)果顯示，土壤溫度和碳分解之間存在一種反饋，土壤微生物產(chǎn)生熱量的研究在全球增溫的大背景下尤為重要。

溫度傳感器對蘑菇圈土壤溫度24小時(shí)監(jiān)測結(jié)果顯示：日出后氣溫逐漸上升，蘑菇圈外和圈內(nèi)土壤溫度上升速率高于圈上，甚至在全天氣溫最高點(diǎn)，圈上平均土壤溫度低于圈外與圈內(nèi)。然而日落后隨氣溫迅速降低，圈外和圈內(nèi)土壤溫度下降速度也比圈上快，到日出前圈上土壤溫度高于圈外與圈內(nèi)。造成這種結(jié)果的原因，一方面是由于蘑菇圈圈上植物比圈內(nèi)圈外茂盛，植物構(gòu)成保溫層，減少土壤熱量向空氣流失，另一方面，蘑菇圈真菌分解有機(jī)質(zhì)，進(jìn)行新陳代謝呼吸過程會(huì)釋放一部分熱量，這一部分熱量在白天由于相較日光過于微弱，但是在無光照的夜晚對土溫的維持是不可忽視的。對蘑菇圈30天的土壤溫度監(jiān)測結(jié)果看：凌晨5點(diǎn)圈上土壤平均溫度要比圈外、圈內(nèi)土壤溫度高0.3℃～1.5℃，在青藏高原高寒地區(qū)，這種夜晚的增溫作用不可忽視?？茖W(xué)家已經(jīng)證實(shí)了土壤微生物呼吸作用產(chǎn)生的熱量對周圍環(huán)境的增溫作用，格陵蘭島冰原上發(fā)現(xiàn)冰層下土壤微生物的呼吸作用會(huì)顯著影響地上冰層與凍土的消融，苔蘚植物的生長，微弱的氣溫升高會(huì)“激活”極地土壤微生物結(jié)束休眠，對環(huán)境造成“正反饋”效用[15]。

土壤酶活是一種重要的衡量土壤肥力的指標(biāo)。現(xiàn)已在土壤中檢測出60多種土壤酶[16]，土壤酶活性對土壤中物質(zhì)循環(huán)有重要作用。大部分土壤酶來源于土壤微生物，植物和動(dòng)物也貢獻(xiàn)了一部分土壤酶[18]。土壤酶能水解大分子有機(jī)物質(zhì)如纖維素、蛋白質(zhì)、腐殖質(zhì)[19]。脲酶能促進(jìn)有機(jī)分子中肽鍵的水解，專門參與土壤含N 有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化。磷酸酶可以促進(jìn)有機(jī)磷化合物的分解，能增加土壤中可溶性磷。蔗糖酶促進(jìn)蔗糖分解為葡萄糖和果糖。過氧化氫酶反映土壤有機(jī)質(zhì)氧化程度。過氧化氫酶促進(jìn)過氧化氫的分解，一般與土壤腐殖化強(qiáng)度和有機(jī)質(zhì)積累強(qiáng)度有關(guān)。本研究結(jié)果表明蘑菇圈圈上脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性平均值均高于圈外。土壤酶活對植物生長有顯著的影響。脲酶可以將含氮有機(jī)物分解為植物可以利用的速效氮，過氧化氫酶可以促進(jìn)腐殖質(zhì)合成，減輕過氧化物對植物的毒害作用，磷酸酶可以將有機(jī)磷分解成可利用的可溶性磷酸，這些酶活性增強(qiáng)在一定程度上會(huì)促進(jìn)植物生長。

4 結(jié)論

高寒草甸馬勃蘑菇圈真菌生長提高土壤溫度，顯著提升土壤脲酶、蔗糖酶、氧化氫酶、磷酸酶的活性與速效養(yǎng)分的含量，促進(jìn)蘑菇圈圈上植物生長。本研究對蘑菇圈環(huán)境溫度-土壤-植物間互作關(guān)系有了新的發(fā)現(xiàn)，對高寒草地蘑菇圈綠草環(huán)形成機(jī)制有了進(jìn)一步的理解。