小興安嶺沼澤濕地土壤線蟲的分布及影響因素

董小琪

近年來天然濕地逐漸退化，為及時(shí)掌握濕地生物現(xiàn)狀，對(duì)不同沼澤濕地及土壤深度線蟲分布特征探討并分析其影響因素。結(jié)果表明：小興安嶺各沼澤濕地類群組成各有不同，草甸與森林沼澤濕地間有差異。多樣性指數(shù)顯示，草甸與灌叢沼澤濕地間優(yōu)勢(shì)度指數(shù)具有顯著差異（P＜0.05），森林同草甸、灌叢沼澤濕地間均勻度指數(shù)有顯著差異（P＜0.05），多樣性、豐富度和均勻度指數(shù)隨土壤深度增加而減小。營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)上，植物寄生線蟲相對(duì)多度森林沼澤濕地顯著低于草甸和灌叢（P＜0.05），土壤深度增加其先增加后減少，食細(xì)菌線蟲變化相反。影響土壤線蟲群落特征的因子有土壤pH值、含水量、全磷和有機(jī)碳。

濕地提供包括水質(zhì)凈化、生物多樣性保護(hù)等重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。我國(guó)是世界上濕地資源最豐富的國(guó)家之一，然而小興安嶺沼澤濕地退化程度嚴(yán)重，因?yàn)槠湓趪?guó)家生態(tài)保護(hù)總體戰(zhàn)略中具有特殊地位，所以探究小興安嶺沼澤濕地生物多樣性對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要意義。土壤動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成生物。就豐度和多樣性而言，線蟲是土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群，功能結(jié)構(gòu)是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要決定因素之一。本研究對(duì)小興安嶺地區(qū)典型沼澤濕地和土壤深度線蟲群落分布進(jìn)行研究并分析環(huán)境因子對(duì)其的影響，研究結(jié)果可為小興安嶺濕地生態(tài)保護(hù)及科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

研究區(qū)概況與研究方法

研究區(qū)概況。研究區(qū)地處小興安嶺烏伊嶺保護(hù)區(qū)，黑龍江省東北部（48°33′～48°50′N，129°00′～129°28′E），溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季干燥、夏季多雨，年平均降水量為584毫米。地勢(shì)中心高四周平緩，林區(qū)湖沼相連，沼澤濕地保存相對(duì)完好，是我國(guó)北方高緯度地區(qū)中具有代表性、多種類的濕地自然保護(hù)區(qū)。土壤類型主要為暗棕壤、沼澤土、草甸土等。

研究方法。以小興安嶺地區(qū)的烏伊嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)，土壤線蟲為研究對(duì)象。依據(jù)典型沼澤濕地設(shè)置各類型2個(gè)100平方米大樣方，大樣方內(nèi)以五點(diǎn)取樣法設(shè)置20平方米樣方，隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)作為重復(fù)。采樣過程中去除土壤表面凋落物和腐殖質(zhì)，于4℃恒溫冰箱保存。用濕漏斗法（Baermann）分離土壤線蟲，根據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》和《長(zhǎng)白山森林土壤線蟲》用光學(xué)顯微鏡鑒定到屬。

數(shù)據(jù)分析。對(duì)土壤線蟲分析使用SPSS25.0的單因素方差（one-way ANOVA）。主成分分析法（PCA）分析線蟲群落結(jié)構(gòu)的差異性。皮爾遜（Pearson）相關(guān)性分析探究土壤線蟲與環(huán)境因子的相關(guān)性，繪圖使用oringin2022。

土壤線蟲群落多樣性特征如下公式：

多樣性指數(shù)（H′）=-ΣPi×（lnPi）

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（λ）=ΣPi2

均勻度指數(shù)（J）=H′/lnS

豐富度指數(shù)（SN）=（S-1）/lnN

式中，S為鑒定分類單元數(shù)，Pi為第i個(gè)分類單元中物種個(gè)體數(shù)所占比例，N為某個(gè)樣本鑒定物種總數(shù)。

研究結(jié)果與分析

小興安嶺土壤線蟲群落組成特征。研究區(qū)內(nèi)共捕獲土壤線蟲1892條（表1），隸屬2綱6目25科38屬。優(yōu)勢(shì)類群包括具脊墊刃屬、擬繞線屬和類突腔唇屬3屬，占總數(shù)的67.91%；常見類群包含針屬、叉針屬等11屬，占總數(shù)的26.59%；稀有類群包含擬盤旋屬、擬毛刺屬等25屬，占總數(shù)的5.50%。

表1 土壤線蟲群落組成

類群 草甸沼澤濕地 灌叢沼澤濕地 森林沼澤濕地 總計(jì)

數(shù)量 占比（%） 數(shù)量 占比（%） 數(shù)量 占比（%） 數(shù)量 占比（%） 多度

植物寄生線蟲（Pl）

具脊墊刃屬 125 38.46 160 39.90 333 28.56 618 32.66 +++

類突腔唇屬 53 16.31 110 27.43 34 2.92 197 10.41 +++

針屬 23 7.08 5 1.25 25 2.14 53 2.80 ++

叉針屬 4 1.23 8 2.00 20 1.72 32 1.69 ++

野外墊刃屬 - - 5 1.25 24 2.06 29 1.53 ++

墊刃屬 1 0.31 5 1.25 22 1.89 28 1.48 ++

擬盤旋屬 13 4.00 - 0.00 4 0.34 17 0.90 +

擬毛刺屬 4 1.23 - - 1 0.09 5 0.26 +

劍尾墊刃屬 1 0.31 2 0.50 - - 3 0.16 +

螺旋屬 2 0.62 - - 1 0.09 3 0.16 +

溝環(huán)屬 2 0.62 - - - - 2 0.11 +

毛刺屬 1 0.31 - - 1 0.09 2 0.11 +

盤旋屬 - - - - 1 0.09 1 0.05 +

食真菌線蟲（Fu）

滑刃屬 5 1.54 27 6.73 18 1.54 50 2.64 ++

真滑刃屬 - - 2 0.50 15 1.29 17 0.90 +

莖屬 4 1.23 1 0.25 4 0.34 9 0.48 +

墊咽屬 1 0.31 1 0.25 2 0.17 4 0.21 +

食細(xì)菌線蟲（Ba）

擬繞線屬 5 1.54 31 7.73 434 37.22 470 24.84 +++

繞線屬 - - 5 1.25 114 9.78 119 6.29 ++

頭葉屬 48 14.77 8 2.00 9 0.77 65 3.44 ++

畸頭屬 1 0.31 4 1.00 29 2.49 34 1.80 ++

盆咽屬 1 0.31 1 0.25 28 2.40 30 1.59 ++

擬麗突屬 8 2.46 - - 1 0.09 9 0.48 +

無咽屬 2 0.62 1 0.25 1 0.09 4 0.21 +

真畸頭屬 - - - - 2 0.17 2 0.11 +

棱咽屬 - - 1 0.25 - - 1 0.05 +

巴氏屬 - - 1 0.25 - - 1 0.05 +

威爾斯屬 - - - - 1 0.09 1 0.05 +

捕食-雜食線蟲（Pr）

真矛線屬 1 0.31 7 1.75 36 3.09 44 2.33 ++

表矛線屬 5 1.54 9 2.24 5 0.43 19 1.00 ++

縊咽屬 6 1.85 - - - - 6 0.32 +

短體長(zhǎng)針屬 5 1.54 - - - - 5 0.26 +

小帕克屬 1 0.31 2 0.50 - - 3 0.16 +

中矛線屬 - - 2 0.50 - - 2 0.11 +

索努斯屬 - - 1 0.25 1 0.09 2 0.11 +

三孔屬 - - 2 0.50 - - 2 0.11 +

拱唇屬 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

穿咽屬 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

無孔小咽屬 1 0.31 - - - - 1 0.05 +

合計(jì) 325 100 401 100 1166 100 1892 100

其中草甸沼澤濕地共分離土壤線蟲325條，28屬，優(yōu)勢(shì)類群為具脊墊刃屬、頭葉屬和類突腔唇屬，占總數(shù)的69.54%；灌叢沼澤濕地土壤線蟲401條，優(yōu)勢(shì)類群為具脊墊刃屬和類突腔唇屬，占總數(shù)的67.33%；森林沼澤濕地土壤線蟲1166條，優(yōu)勢(shì)類群為擬繞線屬和具脊墊刃屬，占總數(shù)的65.78%。

主成分分析（PCA）表明，不同沼澤濕地土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)有一定差異但不顯著（圖1）。0～10厘米森林與草甸沼澤濕地有一定差異，PCA累計(jì)貢獻(xiàn)率為23.3%；10～20厘米土壤深度不同沼澤濕地?zé)o明顯差異，且森林沼澤濕地類群最為豐富，PCA累計(jì)貢獻(xiàn)率為33.3%；20～30厘米土壤深度森林與草甸沼澤濕地有一定差異，PCA累計(jì)貢獻(xiàn)率為35.6%。

小興安嶺土壤線蟲群落多樣性特征。不同沼澤濕地多樣性（H′）和豐富度指數(shù)（SN）均呈現(xiàn)草甸＞灌叢＞森林，單因素方差顯示，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（λ）草甸與灌叢沼澤濕地間具有顯著性差異（P＜0.05）；均勻度指數(shù)（J）森林沼澤濕地與草甸和灌叢沼澤濕地具有顯著性差異（P＜0.05）。

三種土壤深度多樣性和豐富度指數(shù)均呈0～10厘米＞10～20厘米＞20～30厘米，隨土壤深度增加呈降低趨勢(shì)，而優(yōu)勢(shì)度則相反。單因素方差顯示，多樣性指數(shù)0～10厘米與20～30厘米間具有顯著差異（P＜0.05）；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0～10厘米與10～20厘米、20～30厘米有顯著差異（P＜0.05）；豐富度指數(shù)0～10厘米顯著高于10～20厘米、20～30厘米（P＜0.05）；均勻度指數(shù)20～30厘米與0-10厘米、10～20厘米間具有顯著差異（P＜0.05）（圖2）。

小興安嶺土壤線蟲群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征。不同沼澤濕地各營(yíng)養(yǎng)類群相對(duì)多度不同。植物寄生線蟲在各沼澤濕地均為主要類群，而森林沼澤濕地植物寄生線蟲相對(duì)多度顯著低于草甸和灌叢（P＜0.05）；食細(xì)菌線蟲為僅次于植物寄生線蟲的類群，森林沼澤濕地的食細(xì)菌線蟲相對(duì)多度顯著高于草甸和灌叢（P＜0.05）；而食真菌線蟲和捕食-雜食線蟲類群在三種沼澤濕地類型中均無顯著差異。

植物寄生線蟲在各土壤深度均為主要類群，隨土壤深度增加，其相對(duì)多度呈先增加后減少趨勢(shì)，其中0～10厘米相對(duì)多度顯著低于10～20厘米和20～30厘米（P＜0.05）；隨土壤深度增加食細(xì)菌線蟲相對(duì)多度呈先減少后增加趨勢(shì)，0～10厘米相對(duì)多度顯著高于10～20厘米（P＜0.05）；食真菌線蟲隨土壤深度增加呈先減少后增加，0～10厘米的相對(duì)多度顯著高于10～20厘米（P＜0.05）；捕食-雜食線蟲在不同土壤深度相對(duì)多度變化不顯著（圖3）。

環(huán)境因子對(duì)土壤線蟲群落的影響。土壤pH值與線蟲類群數(shù)（P＜0.05）、多樣性指數(shù)（P＜0.01）、豐富度指數(shù)（P＜0.01）正相關(guān)，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；土壤含水量與捕食-雜食線蟲正相關(guān)（P＜0.05）；全磷與土壤線蟲類群數(shù)（P＜0.01）、多樣性指數(shù)（P＜0.05）、豐富度指數(shù)（P＜0.05）正相關(guān)；土壤有機(jī)碳與均勻度指數(shù)負(fù)相關(guān)（P＜0.05）（圖4）。

討論

土壤線蟲群落分布差異。不同沼澤濕地和土壤深度會(huì)對(duì)土壤線蟲群落分布產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)各沼澤濕地優(yōu)勢(shì)類群、常見類群和稀有類群組成各有不同，可能是不同沼澤濕地所供應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、食物資源數(shù)量和質(zhì)量以及不同植被的植株形態(tài)所營(yíng)造的微環(huán)境綜合作用結(jié)果。

土壤線蟲多樣性特征可反映環(huán)境變化對(duì)土壤線蟲群落的影響。森林沼澤濕地多樣性和豐富度指數(shù)最高，說明其土壤線蟲群落穩(wěn)定且其種類豐富多樣，這與森林通常表現(xiàn)出的較大的生物和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性一致。不同土壤深度多樣性、豐富度與均勻度指數(shù)均為0～10厘米最高，符合土壤線蟲表聚性。而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0～10厘米顯著低于10～20厘米和20～30厘米（P＜0.05），說明隨土壤深度增加優(yōu)勢(shì)物種在群落中發(fā)揮作用增大。

植物寄生線蟲在各沼澤濕地中均為主要類群，森林沼澤濕地食細(xì)菌線蟲顯著高于草甸和灌叢（P＜0.05），可能是森林植物物種豐富度高，根系分泌物的數(shù)量及多樣性高，對(duì)細(xì)菌生物量產(chǎn)生了有益影響，研究發(fā)現(xiàn)單位根干生物量植物寄生線蟲數(shù)量隨植物物種豐富度增加而減少，可能是森林沼澤濕地植物寄生線蟲顯著降低的原因。隨土壤深度增加植物寄生線蟲先增加后減少，可能表層植物物種豐富影響植物寄生線蟲，而隨土層加深植物減少相對(duì)多度增加，深層土壤養(yǎng)分降低從而抑制線蟲相對(duì)多度。

土壤線蟲群落與環(huán)境因子的關(guān)系。土壤pH值與線蟲多樣性和豐富度指數(shù)呈正相關(guān)，猜測(cè)土壤pH值可通過改變土壤酶活性、根系分泌物以及凋落物等過程影響微生物種群，進(jìn)而間接影響線蟲群落多度和多樣性；土壤含水量與捕食-雜食線蟲呈正相關(guān)（P＜0.05），植物依靠水分有效性獲取資源使植物寄生線蟲對(duì)水分敏感。而楊銳等在高寒草地研究表明植物寄生線蟲與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)，產(chǎn)生差異的原因可能是實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)不同，導(dǎo)致土壤含水量功效不同。

本研究通過分析小興安嶺不同沼澤濕地和土壤深度線蟲群落結(jié)構(gòu)、多樣性和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)上的分布特征，發(fā)現(xiàn)從草甸到灌叢再到森林演替進(jìn)程中土壤線蟲組成和多樣性增加，而土壤線蟲群落表聚性明顯，隨土壤深度增加結(jié)構(gòu)組成和多樣性有所降低。沼澤濕地類型和土壤深度對(duì)植物寄生線蟲和食細(xì)菌線蟲影響顯著，且兩類線蟲相對(duì)多度變化大致相反。影響土壤線蟲群落特征的顯著因子有土壤pH值、含水量、全磷和有機(jī)碳。而不同沼澤濕地類型和土壤深度影響土壤線蟲群落的內(nèi)部機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

（作者單位：哈爾濱師范大學(xué)）