‘中山杉’的選育和利用及相關(guān)研究進展

殷云龍， 於朝廣， 華建峰

〔江蘇省中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園) 江蘇省落羽杉屬樹木種質(zhì)創(chuàng)新與繁育工程研究中心， 江蘇 南京 210014〕

落羽杉屬(TaxodiumRich.)植物原產(chǎn)于北美和墨西哥，隸屬于杉科(Taxodiaceae)，為落葉或半常綠喬木，共有落羽杉〔T.distichum(Linn.)Rich.〕、墨西哥落羽杉(T.mucronatumTenore)和池杉(T.ascendensBrongn.)3個種，這3個種是世界上重要的綠化和用材樹種，在中國長江流域、東南沿海及內(nèi)陸地區(qū)的湖泊濕地、水網(wǎng)、灘涂和平原綠化造林工程中具有廣闊的應(yīng)用前景和巨大的市場需求。

自20世紀(jì)70年代開始，落羽杉屬植物在長江以南各省被大量推廣種植，但由于落羽杉和池杉不耐鹽堿及墨西哥落羽杉林學(xué)性狀較差等原因，導(dǎo)致該屬植物的推廣應(yīng)用受到限制。江蘇省中國科學(xué)院植物研究所科研人員針對上述問題對落羽杉屬植物進行了雜交改良，以期提高其抗逆性(包括抗鹽、耐水、抗病和抗風(fēng))、速生性、觀賞價值和繁殖效率，經(jīng)過40余年的不懈努力，最終培育出雜交品種——‘中山杉’(T. ‘Zhongshanshan’)，并加以推廣應(yīng)用，為落羽杉屬植物的品種化和良種化研究奠定了基礎(chǔ)。

1 ‘中山杉’的選育研究

1.1 育種基礎(chǔ)

眾所周知，親本種質(zhì)資源越多，選育出雜交種的概率越高。江蘇省中國科學(xué)院植物研究所相關(guān)研究人員于1975年在河南省雞公山林場篩選出6個落羽杉優(yōu)良單株，并于1991年采集南京東南大學(xué)四牌樓校區(qū)內(nèi)樹齡90 a的墨西哥落羽杉枝條進行嫁接和繁殖，從而建立了‘中山杉’最初的優(yōu)良基因庫和雜交親本材料。此后，江蘇省中國科學(xué)院植物研究所在2000年至2010年先后從美國引進5個批次的落羽杉、池杉和墨西哥落羽杉種質(zhì)資源，并選出17個優(yōu)良的墨西哥落羽杉實生單株[1]，又分別在2010年和2013年從墨西哥引進11份墨西哥落羽杉古樹穗條和花粉材料。目前江蘇省中國科學(xué)院植物研究所落羽杉屬林木種質(zhì)資源圃中保存有落羽杉材料21份、池杉材料17份和墨西哥落羽杉材料33份。

親本種質(zhì)資源遺傳多樣性越豐富越有利于優(yōu)良雜交種的選育。相關(guān)研究結(jié)果表明：基于外部形態(tài)性狀變異的聚類分析結(jié)果能夠在一定程度上反映落羽杉屬各種類(包括栽培變種和雜交種)間的親緣關(guān)系[2]。分子標(biāo)記是研究植物遺傳多樣性的重要方法，為落羽杉屬植物種質(zhì)資源的收集、鑒定及新品種保護研究提供了一種穩(wěn)定、可靠且簡便的方法。已有研究表明：SRAP標(biāo)記能夠有效用于落羽杉屬植物種質(zhì)資源間的親緣關(guān)系鑒定及遺傳多樣性分析[3-4]；EST-SSR標(biāo)記和SRAP標(biāo)記可用于構(gòu)建落羽杉屬植物分子指紋圖譜[5-6]。

1.2 ‘中山杉’的選育

1.2.2 雜交落羽杉回交1代的選育 雖然‘中山杉302’有眾多優(yōu)點，但隨著樹齡不斷增大，逐漸出現(xiàn)生根率低和繁殖困難等問題，針對這些問題，相關(guān)研究者于20世紀(jì)90年代初開展了‘中山杉302’與墨西哥落羽杉回交1代的選育工作，以期選育出新品種，并通過新品種彌補舊品種老化產(chǎn)生的一系列問題。在該組合雜交苗中共篩選出13個優(yōu)良無性系，這些優(yōu)良無性系多數(shù)具有干形圓滿通直和常綠性佳等特點，其中，‘中山杉9’(‘Zhongshanshan 9’)、‘中山杉27’(‘Zhongshanshan 27’)、‘中山杉102’(‘Zhongshanshan 102’)、‘中山杉118’(‘Zhongshanshan 118’)、‘中山杉136’(‘Zhongshanshan 136’)、 ‘中山杉146’(‘Zhongshanshan 146’)和‘中山杉149’(‘Zhongshanshan 149’)在2004年至2017年先后通過江蘇省林木良種審(認(rèn))定，‘中山杉118’還在2006年通過了國家林業(yè)局(現(xiàn)國家林業(yè)和草原局)林木良種審定委員會的認(rèn)定(編號：國R-SC-TD-001-2006)[11]。因具有耐鹽、觀賞價值高、生長優(yōu)勢突出和生根率高等優(yōu)點，“十五”期間‘中山杉118’在全國10多個省(市)(如江蘇、浙江和上海等)被廣泛推廣，已經(jīng)用于城市園林綠化、高速公路綠化和農(nóng)田林網(wǎng)建設(shè)等，產(chǎn)生了巨大的社會、經(jīng)濟和生態(tài)效益。此外，‘中山杉9’、‘中山杉27’、‘中山杉102’、‘中山杉136’、‘中山杉146’和‘中山杉149’等也有一定數(shù)量的推廣。

林木傳統(tǒng)育種方式具有一定的局限性。一方面，林木是高大的固著植物，其育種群體需要占據(jù)較大的土地資源，在自然環(huán)境下很難獲得重要經(jīng)濟性狀和適應(yīng)性性狀的表型數(shù)據(jù)；另一方面，林木多數(shù)性狀受基因和環(huán)境互作影響很大，這對準(zhǔn)確評價林木表型性狀有一定影響。隨著基因分型技術(shù)的發(fā)展，可通過候選個體及其親緣個體的標(biāo)記數(shù)據(jù)間接評估候選個體的育種價值。為了實現(xiàn)‘中山杉’的分子標(biāo)記輔助育種，Qi等[15]開發(fā)了落羽杉屬首個轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫，拼接獲得108 692個unigenes，并在8 137個unigenes上檢測到SSR位點，共檢測到10 038個SSR位點。Cheng等[5]在排除不合格的SSR位點、單核苷酸重復(fù)序列和復(fù)合SSR后，選擇1 958對EST-SSR位點設(shè)計SSR標(biāo)記，并隨機挑選503對引物對3個樹種的12個基因組DNA模板進行擴增，篩選出81對多態(tài)性SSR標(biāo)記和176對單態(tài)性SSR標(biāo)記；王紫陽等[16]利用上述多態(tài)性SSR標(biāo)記和SRAP標(biāo)記構(gòu)建了23個‘中山杉’品種及其親本的指紋圖譜；除此之外，Wang等[17]使用SRAP和SSR標(biāo)記構(gòu)建了落羽杉屬植物的首張框架遺傳圖譜，此圖譜包含179個分子標(biāo)記(即171個SRAP標(biāo)記和8個SSR標(biāo)記)，總圖距976.5 cM，標(biāo)記間平均距離7.0 cM，共34個連鎖群，約為‘中山杉’單倍體染色體數(shù)的3倍。Yang等[18]采用特異位點擴增片段測序(SLAF-Seq)方法進一步構(gòu)建了落羽杉屬植物高密度遺傳圖譜，此圖譜包含6 156個SLAF標(biāo)記，總圖距1 137.86 cM，標(biāo)記間平均距離0.18 cM，共11個連鎖群。此外，Yang等[18]還基于構(gòu)建的落羽杉屬植物高密度遺傳圖譜對‘中山杉’的苗高、基徑、冠幅和胸徑4個生長性狀進行了數(shù)量性狀位點分析，利用復(fù)合區(qū)間作圖法檢測到7個QTLs，并利用完備區(qū)間作圖法檢測到13個QTLs，最終篩選出3個可調(diào)控‘中山杉’生長性狀的主效QTLs。

2 ‘中山杉’的抗逆性研究

選育出的‘中山杉’普遍具有耐水濕、耐鹽堿、耐干旱、抗病蟲害和材質(zhì)優(yōu)良等優(yōu)點，在沿海防護林、農(nóng)田林網(wǎng)和城市綠化建設(shè)及濕地生態(tài)修復(fù)中均得到廣泛應(yīng)用，有關(guān)研究者對‘中山杉’的抗逆性及抗逆機制進行了大量的研究，主要集中在耐淹性、耐鹽性、耐旱性和抗病性4個方面。

2.1 耐淹性研究

實驗結(jié)果表明：漬水處理和淹水(淹水深度10 cm)處理對室內(nèi)盆栽的‘中山杉406’的生物量、株高和光合特性等指標(biāo)沒有顯著影響[19-20]；淹水脅迫下，‘中山杉405’、‘中山杉406’、‘中山杉407’和‘中山杉502’的株高生長、生物量累積和根系形態(tài)均優(yōu)于落羽杉[21]。重慶三峽庫區(qū)消落帶試驗結(jié)果[22-24]表明：在基部淹水149 d或者沒頂淹水122 d后仍有90%‘中山杉’植株存活，并且，消落帶原土利用類型對‘中山杉’樹高和胸徑生長無顯著影響；另外，在一定高程范圍內(nèi)，消落帶淹水脅迫程度加重能促進‘中山杉’樹高生長，同時，‘中山杉’能防止消落帶水土流失。近年來，人們越來越重視對‘中山杉’耐淹性的有效利用，目前已經(jīng)將其大量應(yīng)用于重慶三峽庫區(qū)、江蘇八卦洲、云南滇池和安徽巢湖等地濕地生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建[25-27]。此外，‘中山杉’對富營養(yǎng)化水體中氮和磷等營養(yǎng)元素有較強的清除能力，以‘中山杉406’的清除能力最強[28-29]，因此，可將‘中山杉’尤其是‘中山杉406’作為富營養(yǎng)化水體凈化的優(yōu)良樹種。

為了明確‘中山杉’的耐淹機制，研究者從植株形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)、生理及分子水平等方面對其耐淹機制進行了研究。在半淹水脅迫條件下，‘中山杉406’植株形成了通氣組織、肥大的皮孔和不定根，并且細(xì)胞間隙增大，光合適應(yīng)性增強，這些均有利于其在淹水脅迫條件下生長；而在沒頂淹水脅迫條件下，‘中山杉406’通過減緩植株生長來增加植株的成活率[30]。在沒頂淹水脅迫解除后，‘中山杉407’能夠合理調(diào)整植株的生長和光合能力，表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性；經(jīng)過10個月的恢復(fù)期，沒頂淹水組植株的總干質(zhì)量和地上部分生物量與對照(未淹水處理)均無顯著差異[31]。長期淹水脅迫可使‘中山杉118’葉片和根系中乙醇脫氫酶、丙酮酸脫羧酶和乳酸脫氫酶3種無氧呼吸酶的活性顯著增強，促使植株通過加強以乙醇發(fā)酵為主的無氧呼吸來適應(yīng)長期缺氧的環(huán)境[32]。在分子水平上，‘中山杉’的耐淹水能力與其乙醇發(fā)酵途徑和乙烯信號代謝通路中相關(guān)基因的表達(dá)密切相關(guān)。在‘中山杉406’根系淹水1 h后其根內(nèi)糖酵解通路中的大部分差異表達(dá)基因表達(dá)水平上調(diào)，其中編碼乙醇脫氫酶、丙酮酸脫羧酶和乳酸脫氫酶的基因表達(dá)水平的上調(diào)促進了乙醇的發(fā)酵，為植株的生理代謝活動提供了能量[15]；與對照相比，‘中山杉406’的ThERF15、ThERF39和ThRAP2.3基因表達(dá)水平差異顯著，且均與下游淹水應(yīng)答基因的表達(dá)調(diào)控有關(guān)，ThRAP2.3基因很可能是ERF下游應(yīng)答的關(guān)鍵基因，負(fù)責(zé)淹水脅迫生成的乙烯信號的輸出[33]。研究結(jié)果[33-34]表明：ThRAP2.1及ThRAP2.3屬于ERF亞家族中的第Ⅶ類成員，是‘中山杉406’響應(yīng)淹水脅迫和調(diào)控低氧相關(guān)基因表達(dá)的重要轉(zhuǎn)錄因子；并且，‘中山杉406’的ThRAP2.1基因表達(dá)模式與淹水脅迫程度及乙烯積累模式呈正相關(guān)，因此，ThRAP2.1基因很可能是淹水脅迫下‘中山杉406’乙烯信號通路中的關(guān)鍵響應(yīng)基因。

2.2 耐鹽性研究

20世紀(jì)80年代，陳永輝等[9]對江蘇濱海鹽堿地種植的‘中山杉302’和‘中山杉401’的生態(tài)適應(yīng)性和生長表現(xiàn)進行了研究，認(rèn)為與其母本落羽杉和池杉相比，這2個無性系分別表現(xiàn)出生長快和耐鹽堿的特點，可種植在江蘇東部沿海的輕鹽堿地?！猩缴?06’的耐鹽性較強，耐鹽閾值達(dá)到4.42 g·kg-1[35]，是沿海地區(qū)鹽堿地改良和造林綠化的優(yōu)選樹種[36]。研究發(fā)現(xiàn)，‘中山杉406’可通過提高全日照弱光利用率和維持瞬時水分利用率來緩解鹽脅迫對其光合作用的影響[37]；‘中山杉’不同無性系對鹽脅迫的適應(yīng)性存在明顯差異，這種差異與各無性系對礦質(zhì)元素的吸收和平衡特性有關(guān)[38]。Yu等[39]還采用高通量測序(RNA-Seq)技術(shù)對‘中山杉405’根系響應(yīng)鹽脅迫進行了轉(zhuǎn)錄組分析，共鑒定出9 038個差異表達(dá)基因(DEGs)，其中鹽脅迫與對照間有7 959個DEGs，包括489個上調(diào)的DEGs和570個下調(diào)的DEGs，這些DEGs涵蓋了與運輸、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及未描述的轉(zhuǎn)錄組相關(guān)的基因；并且，與鹽脅迫相關(guān)的“氧化還原酶活性”、“金屬離子結(jié)合”和“膜”DEGs高度富集，此研究結(jié)果為‘中山杉’耐鹽分子機制研究提供了基礎(chǔ)資料。

2.3 耐旱性研究

關(guān)于‘中山杉’的耐旱能力也開展了許多研究，并發(fā)現(xiàn)‘中山杉’具有較強的耐旱能力。例如：種植于昆明滇池湖濱帶西岸和南岸人工濕地以及松華壩水源保護區(qū)源頭河濱人工濕地區(qū)(部分地塊屬于干旱或半干旱的山區(qū)和半山區(qū)的退耕還林區(qū)域)等地的近20萬株‘中山杉’在2010年經(jīng)歷了特大旱災(zāi)，但其植株在災(zāi)后均保持了穩(wěn)定的生長狀況，沒有出現(xiàn)枝葉枯萎或蔫癟的現(xiàn)象[26]。隨著干旱脅迫時間延長，‘中山杉302’、‘中山杉407’、‘中山杉118’、落羽杉和墨西哥落羽杉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素含量、葉片相對含水量和比葉面積均逐漸降低；隨著復(fù)水時間延長，上述各指標(biāo)均逐漸恢復(fù)；根據(jù)各指標(biāo)的變化，這些植物的耐旱能力由強到弱依次為墨西哥落羽杉、‘中山杉118’、‘中山杉407’、‘中山杉302’、落羽杉[40-41]。在自然干旱條件下，‘中山杉406’的根長、根表面積、根體積和根系生物量顯著降低，直徑大于2 mm的根系死亡率較高，并且，其根尖細(xì)胞器結(jié)構(gòu)明顯受損，細(xì)胞核膨脹且雜亂無序[42]。研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸的積累和代謝與植物的耐旱性密切相關(guān)[43-44]，Th-OAT和ThP5CS基因可正、反向調(diào)節(jié)干旱脅迫和恢復(fù)期間‘中山杉407’及其親本的脯氨酸水平，且ThP5CS基因在脯氨酸合成過程中起重要作用[45]。

2.4 抗病性研究

赤枯病是杉科植物在生長過程中的易發(fā)病害之一，病原菌可在落羽杉屬植物的病葉和小枝上潛伏越冬，病原菌的孢子主要通過風(fēng)媒傳播，在次年5月開始傳播，6月中旬最多，7月下旬停止傳播；感病植株在7月下旬開始發(fā)病，8月至9月為高發(fā)期，11月氣溫驟降之后病情趨于平穩(wěn)[46]。比較研究發(fā)現(xiàn)，‘中山杉407’、‘中山杉118’和‘中山杉405’易感染赤枯病，而‘中山杉406’不易感病[46]。結(jié)合形態(tài)特征及分子生物學(xué)技術(shù)，最終確定落羽杉屬植物赤枯病的病原菌為斑污擬盤多毛孢(Pestalotiopsismaculans)[47]；并且，多菌靈、甲基硫菌磷、蛇床素和苯甲丙環(huán)唑?qū)Π呶蹟M盤多毛孢的抑菌效果較好，有效半抑菌濃度分別為1.051、24.283、4.356、14.320 mg·L-1[46]，因此，可將這4種抑菌劑尤其是甲基硫菌磷和苯甲丙環(huán)唑作為敏感型‘中山杉’防治赤枯病的優(yōu)選抑菌劑。

3 ‘中山杉’的扦插繁育研究

目前，‘中山杉’種苗擴繁的主要途徑是扦插繁殖，但不同扦插基質(zhì)對插穗生根影響很大[48-49]；不同無性系插穗的生根能力存在差異[48]，而且，插穗的生根能力隨著生理年齡的增長而衰退[50]，限制了‘中山杉’優(yōu)良品系的繁育和推廣。為了妥善解決上述問題，提高‘中山杉’的繁殖效率，相關(guān)研究者對‘中山杉’不同無性系的繁育技術(shù)進行了優(yōu)化，并對其扦插生根機制進行了研究。徐建華等[48]認(rèn)為，V(泥炭土)∶V(珍珠巖)∶V(沙壤土)=3∶3∶1混合基質(zhì)適于‘中山杉405’、中山杉406’、‘中山杉407’和‘中山杉502’扦插生根，可作為這4個無性系快速、高效、大規(guī)模生產(chǎn)的扦插基質(zhì)；并且，將優(yōu)化的復(fù)合基質(zhì)與基部設(shè)置排水孔的磚制結(jié)構(gòu)插床連為一體，構(gòu)建了一種適合‘中山杉’高效繁育的插床設(shè)施[51]。不定根形成是扦插成功的必要條件，其與植物內(nèi)源激素密切相關(guān)，生產(chǎn)中可通過施用外源生長激素促進插穗生根，但不同激素種類和組合誘導(dǎo)生根的效果差異較大，2 000 mg·L-1吲哚乙酸和2 000 mg·L-1萘乙酸等體積混合液對‘中山杉’插穗生根的誘導(dǎo)效果最佳[50]。研究結(jié)果表明：‘中山杉’的不定根原基屬于誘導(dǎo)型根原基，其不定根的發(fā)生和發(fā)育與內(nèi)源激素、氧化酶系統(tǒng)和營養(yǎng)物質(zhì)儲備均有關(guān)[52]。不同蛋白及基因在不定根形成各階段中的作用各異，例如：參與吲哚生物堿生物合成及過氧化物酶和三羧酸循環(huán)代謝通路的蛋白量或基因表達(dá)水平在根原基形成和初生根形成階段較高，但在根系生長階段較低，而參與植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的蛋白量或基因表達(dá)水平主要在根原基形成和初生根形成階段較高，參與泛素介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解代謝通路的蛋白量或基因表達(dá)水平在不定根發(fā)生和發(fā)育過程中較低[53]；GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族成員參與調(diào)控‘中山杉’不定根的發(fā)生和發(fā)育[54]。

4 ‘中山杉’的推廣應(yīng)用

土壤是影響植樹造林的重要立地條件，同時，樹木對立地土壤也有一定的影響，明確‘中山杉’與土壤的關(guān)系是其推廣種植的前提條件。研究表明：‘中山杉407’適宜生長在中性偏弱堿性土壤中，且其全氮、全磷和全鉀含量與土壤的全氮、速效磷和速效鉀含量呈顯著正相關(guān)[55]，說明土壤中較高的氮、磷、鉀元素有助于‘中山杉407’積累營養(yǎng)元素，并促進植株的光合作用；同時，‘中山杉’能顯著提高其林下土壤的質(zhì)量[56]。

區(qū)域試驗是植物推廣應(yīng)用的基礎(chǔ)。迄今為止，已經(jīng)開展了許多關(guān)于‘中山杉’抗逆性和生態(tài)適應(yīng)性的區(qū)域試驗，發(fā)現(xiàn)‘中山杉302’和‘中山杉401’可在江蘇省北部的低洼鹽堿地和輕鹽堿地速生豐產(chǎn)林基地進行推廣[57]；‘中山杉118’、‘中山杉102’和‘中山杉149’適宜生長在pH 8.5的輕鹽堿地中[58]；鹽城市亭湖區(qū)和南通市如東縣的區(qū)域試驗結(jié)果表明：‘中山杉405’、‘中山杉406’、‘中山杉407’和‘中山杉502’在江蘇省及周邊地區(qū)的鹽堿地綠化造林、沿海防護林建設(shè)，以及農(nóng)田林網(wǎng)和城鄉(xiāng)綠化等方面具有廣闊的發(fā)展前景[14]。

縱觀‘中山杉’的推廣歷程，其首先被引種到江蘇省代表性區(qū)域，然后逐漸擴展到華東、華中、華北、華南以及西南地區(qū)10多個省(市)[26]?？傮w來看，‘中山杉’的應(yīng)用范圍較廣，不但可作為水鹽協(xié)同脅迫下上海地區(qū)海岸防護林體系建設(shè)的適宜樹種[59]，還可作為長江三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)修復(fù)樹種[22]、云南省昆明地區(qū)新型耐水濕喬木樹種[26]、長江中下游地區(qū)淡水森林濕地資源植被恢復(fù)樹種[27]和鄱陽湖灘涂地適生造林樹種[60]。

5 ‘中山杉’的木材加工利用

5.1 木材特性

‘中山杉’木材的生長特性明顯，其物理力學(xué)性質(zhì)與樹高關(guān)系密切，且其解剖結(jié)構(gòu)和物理力學(xué)特性與落羽杉有明顯區(qū)別?！猩缴?02’的平均單株材積為0.359 m3，平均生長輪寬度為8.12 mm，徑向變異規(guī)律為由髓心向外先增大后減小再趨于穩(wěn)定；冬季休眠期的平均立木生材含水率為153.61%，徑向變異規(guī)律為由髓心向外先逐漸減小后逐漸增大再趨于穩(wěn)定，在邊材向心材轉(zhuǎn)化前1～2 a降到最低值(59.44%)；平均心材含水率為179.46%，平均邊材含水率為127.79%；基本密度的徑向變異規(guī)律為自髓心向外以拋物線形式逐漸增大[61]?！猩缴?02’木材的基本密度、氣干密度、抗彎彈性模量、抗彎強度和順紋抗壓強度的平均值均較高，且樹干上段(高度3.3～5.3 m)木材的大部分物理力學(xué)性質(zhì)低于樹干下段(高度1.3～3.3 m)木材，僅樹干上段木材的抗彎彈性模量高于樹干下段木材[62]?！猩缴肌静牡墓馨L度均值為2 737.84 μm，管胞寬度均值為44.84 μm，管胞長寬比均值為60.86，早材和晚材的管胞弦向壁厚均值分別為5.91和7.57 μm；其木材解剖特征的徑向變異規(guī)律為管胞長度和寬度、弦向壁厚和管胞組織比量均從髓心向樹皮逐漸增大，而射線組織比量則從髓心向樹皮逐漸減小，薄壁細(xì)胞比量及其徑向變異均較小且無明顯變化規(guī)律；‘中山杉’木材的管胞寬度和長度、早材和晚材的管胞弦向壁厚、管胞和射線組織比量在不同生長輪間存在極顯著(P<0.01)差異，其晚材壁腔比和管胞長寬比在不同生長輪間存在顯著(P<0.05)差異，而其薄壁細(xì)胞組織比量和管胞早材的壁腔比在不同生長輪間無顯著差異[63]。

5.2 木材加工利用

任何木材在利用前都需要進行加工處理，‘中山杉’木材也不例外。研究表明：以CCA和ACQ-D為木材防腐劑的‘中山杉’防腐膠合板密度高于未經(jīng)防腐處理的普通中山杉膠合板，且其防腐膠合板的含水率和膠合強度均達(dá)到室外膠合板Ⅰ類要求；采用不同方法處理單板，膠合板的載藥量差異很大，以滿細(xì)胞法的處理效果最佳[64-65]。潘彪等[66]開發(fā)了‘中山杉’單板螺旋纏繞空心柱及其制備方法；郭穎愷等[67]則研發(fā)了一種結(jié)構(gòu)簡單、成本低廉、使用方便的制備‘中山杉’單板螺旋纏繞空心柱的專用工裝，能夠高效、快捷地制備高質(zhì)量的‘中山杉’單板螺旋纏繞空心柱。采用‘中山杉’單板進行單面涂膠，施膠量為260 g·m-2，并以30°傾角螺旋交錯纏繞組坯、加壓制備圓管，單板順紋橫紋混合螺旋纏繞圓管的軸壓性能在3種圓管中最好，內(nèi)徑110 mm的圓管軸壓極限荷載可達(dá)22.2 kN[68]。

池杏微等[69]發(fā)現(xiàn)，‘中山杉’可采用硫酸鹽法(KP法)蒸煮制漿，并且其KP漿與其他漿料(CEH、CEHP和TCF等)進行組合漂白，漿液白度大幅提高，完全可以滿足人們對不同類型紙張的需求，因此，可將‘中山杉’作為一種優(yōu)質(zhì)的造紙新原料進行合理的開發(fā)和利用，能夠緩解中國長纖維造紙原料短缺的問題，并可產(chǎn)生良好的社會效益和經(jīng)濟效益。

6 研究展望

‘中山杉’的生態(tài)適應(yīng)性強，已被廣泛應(yīng)用于濕地生態(tài)修復(fù)以及沿海防護林、城鄉(xiāng)綠化和農(nóng)田林網(wǎng)建設(shè)等方面。隨著產(chǎn)學(xué)研合作推廣的不斷深入和新品種研發(fā)力度的不斷加強，‘中山杉’在長江中下游地區(qū)濕地造林及沿海和平原林業(yè)建設(shè)中的地位越來越突出，有望成為中國乃至國際林木育種成果應(yīng)用于生產(chǎn)實踐的一個成功典范。雖然在‘中山杉’的選育、抗逆性、扦插繁殖、推廣應(yīng)用和木材加工利用等方面已經(jīng)取得了一定的研究進展，但仍有許多問題尚未解決，有待進一步深入研究。例如：落羽杉屬植物的SSR標(biāo)記分辨率高，但穩(wěn)定性欠佳，而DNA條形碼技術(shù)穩(wěn)定性好，但分辨率低，建議在今后的研究中可結(jié)合這2種方法，探索兼顧穩(wěn)定性和分辨率的鑒定新方法。眾所周知，植物組織培養(yǎng)技術(shù)具有生長周期短、繁殖率高、生產(chǎn)成本低和便于管理等優(yōu)點，但是‘中山杉’的組織培養(yǎng)技術(shù)仍沒有取得突破性進展，亟需加快高效繁育技術(shù)尤其是組織培養(yǎng)體系的建立；在‘中山杉’的扦插繁殖過程中，成齡品種的復(fù)幼、因地制宜的基質(zhì)選擇(配比)和基于物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的環(huán)境因子精準(zhǔn)調(diào)控等均尚未明確，有待深入研究。此外，還應(yīng)運用分子生物學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等技術(shù)系統(tǒng)深入分析‘中山杉’的抗逆機制，從而為‘中山杉’的分子育種研究提供科學(xué)依據(jù)；在木材加工利用方面，建議對不同品種‘中山杉’成熟材的性質(zhì)進行綜合評價，并對其加工性能進行深入研究，以實現(xiàn)對‘中山杉’木材的合理、高效利用，這對整個‘中山杉’產(chǎn)業(yè)發(fā)展有重要意義。

致謝：江蘇省中國科學(xué)院植物研究所徐建華、楊穎、王芝權(quán)、宣磊、王紫陽和施欽等老師在本文撰寫過程中給予了幫助和支持，在此一并表示感謝！