河西走廊新疆楊葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化研究

劉蕊 張鵬舉

摘要：為研究新疆楊的光合作用及其環(huán)境適應(yīng)能力，利用PAM-2100熒光測定儀測定了其葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明：在8：00～20：00時(shí)，新疆楊葉片的光合有效輻射（PAR）、光合電子傳遞速率（ETR）與光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）日變化趨勢均呈“雙峰”形；在10：00時(shí)，光合有效輻射（PAR）和有效量子產(chǎn)量（Yield）出現(xiàn)最大值，且有效量子產(chǎn)量（Yield）的最大值為0.709；PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）全天較高且維持在同一水平，光抑制不明顯；在12：00～18：00，光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）開始下降，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）未下降，原初光能轉(zhuǎn)換效率較高，具有較強(qiáng)的光合作用。

關(guān)鍵詞：河西走廊；新疆楊；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；日變化

中圖分類號：S718. 43 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識號：A ????????文章編號：

Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters ofPopulus albavar.Pyramidalis in Hexi Corridor

LIU Rui?， ZHANG Pengju

（Forest Farm of Xichengyi，Zhangye 734000， China）

Abstract：In order to study the photosynthesis and environmental adaptability ofPopulus albavar.Pyramidalis ， the chlorophyll fluorescence parameters of its leaves were determined by PAM-2100 fluorescence analyzer. The results showed that from 8：00 to 20：00， the diurnal change of the photosynthetically active radiations（PAR）， the photochemical electron transport rate（ETR）and the photochemical quenching efficiencies（qP）all presented double-peak curve. The maximal photochemical efficiencies of PSⅡ（Fv/Fm）keeped a higher level all day long and light inhibition phenomenon did not accur. At 10：00， the photosynthetically active radiations（PAR）and the photochemical efficiencies（Yield）of PSⅡ?in the light appeared the maximum peak ， and the photochemical efficiencies（Yield）?was 0.709. At 12：00～18：00， the photochemical quenching efficiencies（qP）decreased while the nonphotochemical quenching efficiencies（qN）did not decrease，The primary light energy conversion efficiency is higher and the photosynthesis is stronger.

Key words： ?Hexi Corridor ; Populus alba var. Pyramidalis ; Chlorophyll fluorescence ; Diurnal changes

植物的光合作用與葉綠素?zé)晒饷芮邢嚓P(guān)，通過測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)不僅能反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，而且有助于認(rèn)識與電子傳遞、質(zhì)子梯度建立及三磷酸腺苷（ATP）合成和CO₂固定等相關(guān)的過程，進(jìn)一步揭示植物生長與環(huán)境條件的適應(yīng)情況^[1]。葉綠素?zé)晒馓匦砸呀?jīng)在植物光合作用、抗性生理、?環(huán)境響應(yīng)等多個(gè)生理層面得到了廣泛應(yīng)用，是植物生長發(fā)育的重要參數(shù)指標(biāo)^[2-4]。

新疆楊（Populus albavar.pyramidalis）是銀白楊（Populus alba）的變種，作為一種重要的耐鹽堿木本植物，兼具喜光和耐干旱等特點(diǎn)，在西北干旱區(qū)鹽堿程度較低的地方分布面積較大，具有良好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益^[5]。該樹種根系發(fā)達(dá)、萌蘗力強(qiáng)，具有抗旱、抗風(fēng)、耐寒、喜光等優(yōu)良特性，能夠在較貧瘠的沙荒地、輕度鹽漬化土壤中生長，其生長迅速、壽命長、干形通直且材質(zhì)好，被廣泛應(yīng)用于國土綠化、防風(fēng)固沙，為西北地區(qū)平原沙荒造林樹種。本研究旨在通過對新疆楊葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的觀測，探討自然光照狀態(tài)下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化特征，為新疆楊光合生理的研究提供參考。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)地區(qū)自然概況

試驗(yàn)地位于張掖市甘州區(qū)西城驛林場內(nèi)（北緯38°57＇，東經(jīng)100°26＇），海拔1456m，年平均氣溫7℃，平均降水量104～495mm，平均蒸發(fā)量2000～2700mm，日照時(shí)數(shù)3000h以上，是典型的內(nèi)陸干旱荒漠生態(tài)區(qū)，干旱少雨，蒸發(fā)量大，日照強(qiáng)烈，溫差大，植被稀疏。

1.2試驗(yàn)材料

選取高度、大小一致的新疆楊，樹齡5a，常規(guī)栽培管理，植株生長健康，葉片無病蟲害。

1.3 試驗(yàn)方法

在8月初，使用德國WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制熒光儀PAM-2100，在天氣晴朗的8：00～20：00時(shí)進(jìn)行測定。選擇生長健康、長勢一致、照光均一的新疆楊葉片，每隔2h測定1次。測定的熒光參數(shù)有：PSⅡ的最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、葉表溫度（Tmp）、PSⅡ的有效量子產(chǎn)額Yield （ΔF/ Fm＇）、光合有效輻射（PAR）、相對光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）等，每個(gè)參數(shù)測定重復(fù)6次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理，Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆楊葉片的葉表溫度日變化

由圖1可知，葉表溫度的日變化呈“雙峰”型變化曲線，清晨葉表溫度相對較低，8：00時(shí)后迅速上升，在14：00時(shí)略有下降（29.2℃），而后繼續(xù)上升至18：00時(shí)葉表溫度達(dá)最高值34.1℃，隨后開始迅速下降，至20：00時(shí)降為30.4℃。葉表溫度平均維持在28.5℃左右。

2.2 新疆楊葉片的光合有效輻射的日變化

光合有效輻射（PAR）表示太陽輻射中能被綠色植物用來進(jìn)行光合作用的那部分能量，是形成生物量的基本能源，直接影響著植物的生長、發(fā)育、產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量^[6-7]。由圖2可知，葉片光合有效輻射（PAR）的日變化呈典型的“雙峰”曲線，從8：00時(shí)開始，光合有效輻射（PAR）迅速上升，在10：00時(shí)出現(xiàn)第1個(gè)峰值，達(dá)1381.6?mol·?m^-2·?s^-1，然后下降，在14：00時(shí)出現(xiàn)低谷值，為678.6?mol·m^-2·s^-1，而后又開始上升，16：00時(shí)出現(xiàn)第2個(gè)峰值，為1245.0?mol·m^-2·s^-1，在18：00時(shí)光合有效輻射（PAR）接近零。

2.3 新疆楊葉片的最大量子產(chǎn)額（Fv/Fm）和有效量子產(chǎn)量（Yield）日變化

Fv/Fm是暗適應(yīng)后PSⅡ最大量子產(chǎn)量，反映最大光化學(xué)效率（原初光能轉(zhuǎn)換效率），其變化代表光化學(xué)效率的變化。PSⅡ有效量子產(chǎn)量（Yield）反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率^[8]。由圖3可以看出，最大量子產(chǎn)額（Fv/Fm）的比值約為0.84，在全天范圍內(nèi)較高且維持在同一水平。有效量子產(chǎn)量（Yield）呈現(xiàn)先上升后緩慢下降，然后再上升又下降的變化趨勢，在10：00時(shí)出現(xiàn)最大峰值，為0.709；在10：00和14：00時(shí)各出現(xiàn)一個(gè)峰值后，在18：00時(shí)出現(xiàn)最小值。

2.4 新疆楊葉片的光合電子傳遞速率（ETR）日變化

PSII的非循環(huán)光合電子傳遞速率（ETR），反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率^[9]。由圖4可以看出，光合電子傳遞速率（ETR）呈現(xiàn)“雙峰”型日變化曲線，分別在12：00和16：00時(shí)出現(xiàn)兩個(gè)峰值。其中，12：00時(shí)達(dá)到最大峰值，為151.3?mol·m^-2·s^-1，但在14：00時(shí)出現(xiàn)一個(gè)谷值，其值為115.1?mol·m^-2·s^-1。在8：00和20：00時(shí)，光合電子傳遞速率（ETR）很低，分別為29.2?mol·m^-2·s^-1和44.8?mol·m^-2·s^-1，表明此時(shí)光合作用較弱。

2.5 新疆楊葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）與非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）日變化

由圖5可以看出，隨著時(shí)間的變化，光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）呈現(xiàn)先上升，后緩慢下降，至16：00時(shí)達(dá)最低值，至18：00時(shí)迅速上升，20：00時(shí)又迅速下降。而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）呈現(xiàn)先迅速上升，在12：00～18：00間變化平緩。在14：00～16：00時(shí)，qP下降迅速，qN則呈上升趨勢；8：00～12：00時(shí)，qP、qN均增加，表明PSⅡ的活性均受到抑制；12：00～18：00時(shí)，qP先下降后上升，qN基本保持不變。

3討論與結(jié)論

葉綠素?zé)晒庠跍y定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映“內(nèi)在性”特點(diǎn)^[10]。通過熒光參數(shù)分析可以了解光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過程，真實(shí)而準(zhǔn)確地揭示植物的光合生理狀況。

本研究表明，新疆楊葉片的PAR值在10：00時(shí)達(dá)到最大值（1381.6?mol·?m^-2·?s^-1），至14：00時(shí)降至最低（678.6?mol·?m^-2·?s^-1）；在8：00～20：00內(nèi)，Fv/Fm較高且基本維持在同一水平，原初光能轉(zhuǎn)換效率較高，光合器官未受到損傷，光抑制不明顯，表明新疆楊在光合能力和耐光抑制上有一定的優(yōu)勢；Yield在18：00時(shí)出現(xiàn)一個(gè)最小值，表明此時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率最低；ETR呈現(xiàn)同PAR類似的“雙峰”型日變化曲線，在12：00和16：00時(shí)各出現(xiàn)一個(gè)峰值，在這兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)附近時(shí)，光合作用較其他時(shí)間段相對較強(qiáng)。14：00時(shí)左右出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，這與國內(nèi)許多關(guān)于楊樹熒光光合研究的結(jié)果一致^[11-12]。

本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，qP與ETR、PAR具有相似的變化趨勢，均呈“雙峰”曲線。qP在12：00和18：00時(shí)各出現(xiàn)一個(gè)峰值，14：00時(shí)最低，12：00以后qP開始降低，其原因可能是由于溫度過高，葉片氣孔部分關(guān)閉，導(dǎo)致光合電子鏈電子傳遞速率下降，光合作用減弱，同ETR結(jié)論相符。從12：00～18：00時(shí)，qP先下降后上升，而qN卻并未下降，相反還有升高的趨勢，表明新疆楊同很多植物一樣，將接收的能量以其他形式（熱耗散等）耗散，避免高溫、高光對光合器官造成損傷，進(jìn)一步證明新疆楊葉片光系統(tǒng)具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)能力。

綜上所述，新疆楊是一種光合效率較高，對高溫、高光有較強(qiáng)適應(yīng)能力的優(yōu)良速生樹種。

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