春季開花植物膜苞鳶尾的花部綜合征與繁育系統(tǒng)研究

摘"要： "膜苞鳶尾（Iris scariosa）為鳶尾科鳶尾屬的多年生春季開花植物，具有重要的觀賞價(jià)值。為了探究該物種的花部綜合征和繁育系統(tǒng)特性，促進(jìn)其雜交選育和種質(zhì)資源挖掘利用，該研究以膜苞鳶尾為研究材料，采用野外觀測(cè)和控制性實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法，對(duì)其開花物候、花部綜合征、繁育系統(tǒng)及傳粉特性等方面進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：（1）該物種于5月初進(jìn)入始花期，5月中旬進(jìn)入盛花期，5月下旬進(jìn)入末花期，開花持續(xù)時(shí)間為16 d。（2）花為藍(lán)紫色，具有特殊氣味和少量花蜜，單花花期為2.5～3.0 d。（3）人工授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，該物種屬于專性異交的繁育系統(tǒng)，不存在無融合生殖和自主自交能力。（4）該物種屬于泛化傳粉系統(tǒng)，意大利蜜蜂、中華蜜蜂、隧蜂是主要傳粉者，訪花頻率分別為（0.57±0.05）、（0.42±0.04）、（0.19±0.03）times·flower-1·h-1。膜苞鳶尾花具有的艷麗顏色、較大的花展示、昆蟲訪花高峰期與花粉活力最高時(shí)期及柱頭最佳授粉期相吻合，外花被片中脈上的黃色須毛狀附屬物等特征對(duì)保證其傳粉過程的順利完成并促進(jìn)異交繁殖成功具有重要意義。該研究結(jié)果為膜苞鳶尾的資源利用與種質(zhì)創(chuàng)新提供了重要的理論資料。

關(guān)鍵詞： 膜苞鳶尾， 春季開花植物， 花部綜合征， 繁育系統(tǒng)， 異交

中圖分類號(hào)： "Q944

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2024）04-0756-10

Floral syndrome and breeding system of the spring

flowering plant Iris scariosa （Iridaceae）

LI Qi1， MA Hanze1， MAMUT Jannathan1，2

（ 1. College of Life Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Ministry of Education Key Laboratory for Western AridRegion Grassland Resources and Ecology， College of Grassland Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China ）

Abstract： "Iris scariosa is a perennial spring flowering Iridaceae species with important ornamental value. To explore the floral syndrome and breeding system and promote the utilization of this germplasm， flowering phenology， floral syndrome， breeding system and pollination traits of this species were studied in field and controlled experiments. The results were as follows： （1） I. scariosa began to flowering in early-May， peak flowering period was at mid-May， and final flowering period was at late-May， the duration of flowering was 16 d. （2） Its blue-purple flowers had scent and a small amount of nectar， and individual flower duration was 2.5-3.0 d. （3） Results of pollination experiments suggested that the breeding system of I. scariosa is obligate xenogamy， without apomixes and the ability of spontaneous self-pollination. （4） I. scariosa has a generalist pollination system， with Apis mellifera， A. cerana and Halictus sp. being pollinators. These insects initiated pollination while foraging for pollen， and their visitation frequencies were （0.57±0.05）， （0.42±0.04） and （0.19±0.03） times·flower-1·h-1， respectively. Floral traits of this species， such as bright flower colors， large flower display， the peak of insect visitation overlapping with the period of highest pollen viability and the optimal stigma receptivity of pollen， yellow beard appendage on the outer tepals， etc.， ensure the completion of the pollination process and enhance the successful outcrossing. This study provides an important theoretical information for the resource utilization and germplasm innovation of I. scariosa.

Key words： "Iris scariosa， spring-flowering plant， floral syndrome， breeding system， outcrossing

植物繁育系統(tǒng)已成為生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域之一，通常是指代表所有影響后代遺傳組成的有性特征（Wyatt，1983）?；ǖ男螒B(tài)特征、開放式樣、花各部位的壽命、傳粉者種類和頻率、自交親和程度和交配系統(tǒng)等都與其繁育系統(tǒng)密切相關(guān)（何亞平和劉建全，2003；曹孟會(huì)等，2022）。在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，被子植物為了適應(yīng)不良傳粉環(huán)境及保障繁殖成功，進(jìn)化出了多種多樣的花部特征（Spigler amp; Kalisz，2013）。這些特征影響其對(duì)傳粉者的吸引、花粉傳播、傳粉者訪花行為、自花/異花授粉程度以及雌雄適合度，進(jìn)而影響植物的交配格局和種群擴(kuò)散能力（Barrett amp; Harder，1996；張大勇，2004）。已有的研究表明，繁育系統(tǒng)作為連接植物有性繁殖的橋梁，不僅在決定植物遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)上起著重要作用（Loveless amp; Hamrick，1984），還對(duì)物種的表型變異和進(jìn)化路線至關(guān)重要（Wyatt，1983；張大勇，2004；曹孟會(huì)等，2022）。因此，植物繁育系統(tǒng)及其多樣化的研究對(duì)揭示植物各類群進(jìn)化、探討物種的形成、種群擴(kuò)張及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)具有重要意義（戴國(guó)禮等，2013）。

鳶尾科（Iridaceae）是被子植物單子葉植物綱中種類較多的一個(gè)科，共有77屬1 630余種，主要分布于熱帶亞熱帶及溫帶、非洲南部、熱帶美洲及歐洲地中海等地區(qū)（Goldblatt，1990；黃威廉，2014）。我國(guó)共有11屬71種，其中新疆有5個(gè)屬（崔乃然等，1996）。該科植物大多是優(yōu)良的宿根花卉資源，不僅具有很高的觀賞價(jià)值，還具有重要的藥用、食用及經(jīng)濟(jì)價(jià)值（Rahmani et al.， 2017；翁慧琳等，2018）。此外，鳶尾科植物的生長(zhǎng)環(huán)境比較復(fù)雜，大多數(shù)物種生長(zhǎng)在干旱、半干旱荒漠環(huán)境中或山地林緣、濕地和島嶼等地（Scott amp; Panetta， 1993；郭彩霞等，2011），從而造成復(fù)雜多樣化的繁育系統(tǒng)。目前，國(guó)際上對(duì)該科植物的繁殖生態(tài)學(xué)研究主要集中在開花生物學(xué)（Tarasjev， 1997；尚方劍和王玲，2014）、花部綜合征（Ascough et al.， 2011；黃威廉，2014）、傳粉者種類和傳粉機(jī)制（Goldblatt amp; Manning，2006；Watts et al.， 2013）以及交配系統(tǒng)（Ishii amp; Sakai， 2001；張洋和譚敦炎，2009；Paula et al.， 2018）等方面。這些研究表明，該科植物具有開花時(shí)間較長(zhǎng)、花部形態(tài)特殊、傳粉策略和交配系統(tǒng)多樣化等特點(diǎn)，是研究植物繁殖特性的理想類群。因此，這些類群繁殖特性的研究，不僅可以解釋該科植物的生活史特征、環(huán)境適應(yīng)等繁殖特性，還可為我國(guó)鳶尾科植物的栽培育種及物種保護(hù)提供重要的理論依據(jù)。

膜苞鳶尾（Iris scariosa）為鳶尾科鳶尾屬（Iris L.）的多年生春季開花植物，主要分布在哈薩克斯坦、俄羅斯、西伯利亞地區(qū)和中國(guó)新疆（崔乃然等，1996）。在新疆，該物種主要分布于阿勒泰、塔城、哈密、伊寧等地區(qū)海拔520～1 500 m的前山干旱石質(zhì)山坡、林間草地和山間沖積礫石堆等地（崔乃然等，1996）。其花較大，花被裂片為6瓣，內(nèi)外排成2輪，每輪3瓣，呈交互輻射狀，雄蕊3枚，乳白色，基部和外輪花被片合生，花藥位于花柱外側(cè)，緊貼著花柱分枝，具有特殊的花部形態(tài)和觀賞價(jià)值，是選育優(yōu)良觀賞花卉的重要種質(zhì)資源。目前，對(duì)膜苞鳶尾的研究主要集中在抗炎活性（卞婭等，2018；常利華等，2020）、化學(xué)成分（楊陽等，2013，2020）以及種子休眠與萌發(fā)特性等方面（張?jiān)频龋?016），而有關(guān)其繁殖生物學(xué)特性的研究還少見報(bào)道（馬玉梅等，2017）。為此，本研究通過對(duì)該物種開花物候、花部綜合征、傳粉特性及繁育系統(tǒng)進(jìn)行了詳細(xì)研究，旨在探討以下問題：（1）該物種的開花物候有何特點(diǎn)；（2）其花部形態(tài)特征和開花過程如何；（3）該物種的繁育系統(tǒng)屬于哪種類型；（4）其傳粉特性有何特點(diǎn)，花被片上的須毛對(duì)傳粉者訪花有何影響。通過此研究，以期為該物種的人工繁殖和產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1"材料與方法

1.1 地點(diǎn)和材料

研究地點(diǎn)位于新疆烏魯木齊市西郊新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)地，地理坐標(biāo)為87°32′24.7″ E、43°48′55.4″ N，海拔850 m，屬于準(zhǔn)噶爾盆地南緣的天山前山帶沖積扇平原，所處區(qū)域的年最低氣溫-32.8 ℃（1月），最高氣溫40.5 ℃（7月），年均降水量234 mm，年均蒸發(fā)量達(dá)2 219 mm（吉乃提汗·馬木提等，2018）。

膜苞鳶尾植株由地下根狀莖、基生葉、花序和花等部分組成。該物種一般在每年3月中旬萌芽，4月底至5月初為始花期，5月中旬進(jìn)入盛花期，5月下旬為末花期，6—7月為果實(shí)成熟，果實(shí)為蒴果。

1.2 研究方法

1.2.1 開花物候與花期的溫濕度檢測(cè)"在觀測(cè)點(diǎn)隨機(jī)設(shè)置了3個(gè)1 m × 1 m的樣方，自開花當(dāng)日起，每日觀察記錄各樣方內(nèi)的總開花數(shù)，計(jì)算出始花期、盛花期和末花期的開始時(shí)間和持續(xù)時(shí)間。同時(shí)用EL-USB-2溫濕度記錄儀（Lascar、中國(guó)）檢測(cè)膜苞鳶尾花期環(huán)境的溫濕度。

1.2.2 花部綜合征和開花過程"隨機(jī)選取10個(gè)處于盛花期的植株，在每個(gè)植株上隨機(jī)標(biāo)記1朵完全開放的花，觀察其顏色、有無氣味和花蜜，用電子數(shù)顯卡尺（桂州廣陸數(shù)字測(cè)控有限公司，桂林，中國(guó)）測(cè)量花大小、內(nèi)外花被片大小、雌雄蕊長(zhǎng)度（包括花絲、花藥、子房和花柱長(zhǎng)、寬度）等。此外，在10個(gè)處于盛花期的植株上各標(biāo)記1朵即將開放的花（共10朵花），將各花中未散粉的花藥放入5 mL的EP管中搗碎，加入FAA 定容至5 mL，每次取5 μL 涂片置于Olympus BH-2 型光學(xué)顯微鏡（ Olympus Cor.， Tokyo， Japan）下統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)n，每花重復(fù)5次。每花的花粉數(shù)N=n×1 000。在測(cè)量花粉數(shù)的同時(shí)，將子房用解剖針劃開，在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)胚珠數(shù)。

在盛花期，隨機(jī)標(biāo)記10個(gè)即將開花的花苞，觀測(cè)單花開花過程、每天開花和閉合時(shí)間及單花開放持續(xù)時(shí)間（單花壽命）等情況。

1.2.3 花粉活力和柱頭可授性"花粉活力檢測(cè)參考Dafni等（2005）的方法。在盛花期標(biāo)記即將開放的花并套袋至單花花期結(jié)束。自花開放起，每12 h從不同植株中選取10朵花的花藥，充分混合均勻之后，取少量花粉置于一張載玻片上經(jīng)過高溫滅活后用0.5%四甲基偶氮唑鹽（MTT）染色作為對(duì)照，其余花粉直接加入1 μL的MTT在常溫下染色10 min后置于Olympus BH-2型光學(xué)顯微鏡下觀察，著色花粉呈紫黑色為有活力，未著色呈黃色為無活力。每制片隨機(jī)選擇6個(gè)視野并統(tǒng)計(jì)著色花粉粒和花粉粒總數(shù)目，計(jì)算具有活性花粉的百分比。在測(cè)定花粉活力的同時(shí)，將每朵花的花柱分別侵入MTT染液中檢測(cè)柱頭可授性，若柱頭被染色表明具有可授性，未被染色則無可授性。

1.2.4 人工授粉實(shí)驗(yàn)"于盛花期隨機(jī)選擇生長(zhǎng)勢(shì)良好的25個(gè)植株，在每一個(gè)植株上標(biāo)記3朵花，將75朵花分成5組（每組15朵），并進(jìn)行如下處理：①自然授粉，檢測(cè)自然條件下的授粉結(jié)實(shí)、結(jié)籽情況（對(duì)照，NP）；②不去雄直接套袋，檢測(cè)是否存在自主自花授粉（FB）；③去雄后套袋，檢測(cè)是否存在無融合生殖（BE）；④去雄后人工自花授粉，檢測(cè)自交是否親和（ASP）；⑤去雄后人工授異株異花花粉，檢測(cè)異交情況（ACP）。待所有處理的花授粉完成或開始結(jié)實(shí)后摘取紙袋，在果實(shí)成熟且尚未開裂時(shí)檢測(cè)各處理的結(jié)實(shí)、結(jié)籽率。

1.2.5 傳粉特性"在膜苞鳶尾盛花期的3個(gè)晴朗的天氣里，每天在10個(gè)植株上各隨機(jī)標(biāo)記3個(gè)即將開放的花（共30朵），并在每天10： 00—18： 00連續(xù)觀察，詳細(xì)記錄訪花昆蟲種類和訪花行為，并計(jì)算其訪花頻率（times·flower-1·h-1）。為避免觀測(cè)者對(duì)訪花昆蟲的干擾，所有觀測(cè)均保持1 m以上的觀測(cè)距離。同時(shí)，用便攜式溫濕度儀在距地面約50 cm處（與植株高度一致）觀測(cè)溫濕度，并記錄每天天氣狀況，分析昆蟲活動(dòng)與天氣變化的關(guān)系。此外，觀察結(jié)束后捕捉每種訪花昆蟲5只帶回實(shí)驗(yàn)室制成標(biāo)本進(jìn)行種類鑒定。

1.2.6 須毛對(duì)傳粉者訪花的影響"在盛花期，從15個(gè)植株上各隨機(jī)標(biāo)記1個(gè)即將開放的花（共15朵）在不損傷外花被片的情況下，輕輕刮掉外花被片上的須毛，并在3個(gè)晴朗的天氣里，自早晨花開放時(shí)起，連續(xù)觀察傳粉昆蟲的種類及其訪花行為、每小時(shí)內(nèi)傳粉者在每朵花上的訪花次數(shù)，并計(jì)算其訪花頻率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，廣義線性模型（generalized linear model，GLM）中的正態(tài)分布模型-恒定函數(shù)用于比較須毛對(duì)傳粉者訪花頻率的影響。采用GLM二項(xiàng)式分布-Logistic關(guān)聯(lián)函數(shù)來比較不同授粉處理下的結(jié)實(shí)結(jié)籽率。所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示，使用Sigma plot 14.0軟件作圖。

2"結(jié)果與分析

2.1 開花物候與花期的溫濕度

在觀測(cè)點(diǎn)，膜苞鳶尾5月5日進(jìn)入始花期，5月10日進(jìn)入盛花期，5月17日進(jìn)入末花期，開花持續(xù)時(shí)間為16 d（圖1）。該物種每天集中在清晨8： 00—12：00開花，盛花期集中在9： 00—10： 00，凋謝時(shí)間集中在17： 00—19： 00。膜苞鳶尾進(jìn)入始花期時(shí)的環(huán)境溫濕度分別為（12.44±0.28） ℃ 和（58.73±2.49）%，隨后隨著溫度的升高和相對(duì)濕度的緩慢下降，每天的開花數(shù)逐漸增多，在開花第6天到達(dá)開花盛花期，盛花期持續(xù)時(shí)間為4 d，呈現(xiàn)出同步開花現(xiàn)象，此時(shí)溫度為（21.05±0.82） ℃ ，相對(duì)濕度為（40.89±1.99）%（圖1），此后開花速度明顯下降。

2.2 花部特征和開花過程

膜苞鳶尾的花兩性，藍(lán)紫色（圖2： A，B），有特殊氣味和少量花蜜；花冠直徑為（53.97±2.20） mm，外輪花被片倒卵形，中脈上有黃色須毛狀的附屬物，內(nèi)輪花被片倒披針形，花柱分枝為淡紫色，是一種具觀賞價(jià)值的野生花卉。該物種的花部形態(tài)特征參數(shù)結(jié)果見表1。單花花粉數(shù)量為（59 042±3 184）粒，胚珠數(shù)為（52±4）個(gè)，花粉胚珠比（P/O比）為1 035.42。

膜苞鳶尾在晴朗天氣里的早上8： 00開始開放。開花之前花苞先膨大（圖3：C），花藥和柱頭無明顯的分離現(xiàn)象； 開花時(shí)，一個(gè)外輪花被片開始綻開，隨后兩個(gè)外輪花被片同時(shí)綻開，呈向下彎折狀，而內(nèi)輪花被片仍舊纏繞著花柱分枝，隨后內(nèi)輪花被片逐漸開放（圖3：D、E），單花開花過程需要（2.03±0.10） h，單花花期為（2.50±0.20） d。在開花過程中，雄蕊始終緊貼花柱外側(cè)。完成授粉的花閉合時(shí)，內(nèi)輪花被片和外輪花被片失水并向中心萎縮，柱頭干枯卷曲（圖3：F）。

2.3 花粉活力和柱頭可授性

膜苞鳶尾在開花階段花粉活力持續(xù)時(shí)間約為60 h，花藥剛散粉時(shí)花粉活力可達(dá)（84.20±0.55）%，花粉釋放48 h時(shí)50%以上的花粉具有活力，隨后逐漸下降，60 h時(shí)花萎蔫花粉活力降至（28.26±3.79）%（圖4）。

MTT試劑染色結(jié)果表明，膜苞鳶尾剛開花至開花36 h時(shí)柱頭呈深紫色，表明處于最佳的可授期；至48 h柱頭呈淡紫色，表明其可授性已降低；60 h時(shí)花萎蔫時(shí)柱頭不被染色，表明其可授性喪失。

2.4 人工授粉實(shí)驗(yàn)

膜苞鳶尾不去雄套袋、去雄套袋和去雄授自花花粉處理下均不結(jié)實(shí)；該物種自然授粉和人工異株異花授粉處理下的結(jié)實(shí)率和結(jié)籽率顯著高于其他3種處理（結(jié)實(shí)率：Wald-χ2=1 018.33，d. f.=4，Plt;0.001；結(jié)籽率：Wald-χ2 = 2 338.44，d. f. = 4， Plt;0.001），但自然授粉和人工異株異花授粉間不存在顯著性差異（圖5），說明膜苞鳶尾屬于典型的異交繁育系統(tǒng)。

2.5 傳粉特性

在開花期間，膜苞鳶尾的訪花昆蟲主要有意大利蜜蜂（Apis mellifera）（圖1：C）、中華蜜蜂（A. cerana）、隧蜂（Halictus sp.）、蒼蠅（Muscidae）和菜粉蝶（Pieris rapae）等。其中，意大利蜜蜂、中華蜜蜂和隧蜂體表均攜帶膜包鳶尾的花粉，而蒼蠅和蝴蝶體表上并未觀察到該物種的花粉。可見，意大利蜜蜂、中華蜜蜂和隧蜂均為傳粉昆蟲。在晴朗天氣里，意大利蜜蜂訪花頻率最高，為（0.57±0.05） "times·flower-1·h-1，中華蜜蜂次之，為（0.42±0.04） times·flower-1·h-1，隧蜂最低，為（0.19±0.03） times·flower-1·h-1（圖6：A）。

在觀測(cè)點(diǎn)，意大利蜜蜂和中華蜜蜂的日活動(dòng)時(shí)間集中在10： 00—17： 00，隧蜂出現(xiàn)在11： 00—16： 00時(shí)。意大利蜜蜂和中華蜜蜂在10： 00 時(shí)開始頻繁地出現(xiàn)，活動(dòng)最早，而隧蜂在11： 00時(shí)開始活動(dòng)，12： 00—15： 00時(shí)環(huán)境溫度較高，傳粉昆蟲活動(dòng)較為活躍，說明這些傳粉者活動(dòng)和訪花頻率與其環(huán)境溫度密切相關(guān)（圖6：B）。

2.6 須毛對(duì)傳粉者訪花的影響

從日總訪花頻率來看，在每日不同時(shí)間段，傳粉昆蟲在具須毛花（完整花）的總訪花頻率均顯著高于去須毛花（Plt;0.05）（圖7），并且傳粉昆蟲在無須毛花朵上出現(xiàn)時(shí)間為11： 00—16： 00。傳粉昆蟲在具須毛花朵上一次訪問停留的時(shí)間通常為5～15 s，有時(shí)可達(dá)20 s，但停留在去須毛花上的時(shí)間通常小于5 s。

3"討論與結(jié)論

花是被子植物的繁殖器官，其主要功能是進(jìn)行有性繁殖（劉德鑫等，2022）。開花特性是影響植物適合度的重要因子之一，主要包括開花數(shù)、開花時(shí)間和開花持續(xù)時(shí)間等，它不僅影響個(gè)體和種群的繁殖成功（Wu et al.， 2021），還影響與傳粉者的數(shù)量、種類和訪花行為等（Weiss， 1991；戴攀峰和譚敦炎，2011）。植物的開花特性往往受到光照和溫度等非生物因子的影響（何亞平等，2005）。在新疆北部干旱環(huán)境中，由于受冬季低溫和融雪時(shí)間的影響，大多數(shù)植物的開花時(shí)間集中在融雪后的春季或夏季。在本文中，膜苞鳶尾在積雪消融后的5月初開花，此時(shí)氣溫均高于10 ℃，相對(duì)濕度均低于60%，為該物種的開花結(jié)實(shí)提供了良好的環(huán)境條件。該物種進(jìn)入盛花期前，樣方內(nèi)每天的開花數(shù)目隨著溫度的升高和相對(duì)濕度的緩慢下降而增多，在開花第6天到達(dá)開花盛花期，盛花期持續(xù)時(shí)間為4 d，隨后開花速度明顯下降，并呈現(xiàn)了同步開花現(xiàn)象。根據(jù)Gentry（1974）的觀點(diǎn)，該開花模式稱為“集中開花模式”（mass-flowering pattern），這有利于在相對(duì)集中的開花期內(nèi)快速增大花展示吸引更多的傳粉者訪花并增加其異交的機(jī)會(huì)（張麗芳和裘利洪，2017；葉家桐等，2022）。

該結(jié)果與Sz?ll?si等（2011）對(duì)鳶尾屬植物Iris sibirica的研究結(jié)果一致。因此，膜苞鳶尾的開花特性更有利于其對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)。

花部綜合征是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程進(jìn)化而表現(xiàn)出的對(duì)傳粉者的適應(yīng)對(duì)策（Goodwillie et al.， 2010），主要包括花設(shè)計(jì)和花展示，其中花設(shè)計(jì)是指花結(jié)構(gòu)、顏色、氣味和給訪花者提供的報(bào)酬等特征；而花展示是花在某一時(shí)刻開放的數(shù)量和在花序上的排列方式、花開放速度及花壽命等（張大勇，2004；哈里布努爾等，2022）。在傳粉過程中，花色的唯一目的就是吸引傳粉者（張大勇，2004）。通常認(rèn)為，顏色明亮的花對(duì)傳粉者的吸引能力更強(qiáng)（Sobrevila et al.， 1989）。花大小作為植物向傳粉者提供的視覺信號(hào)，在傳粉者吸引中起著重要作用（張偉等，2019）。膜苞鳶尾花藍(lán)紫色，花冠直徑較大（約6 cm），花柱3裂并特化成花瓣?duì)?，進(jìn)一步增大了單花的花展示，為傳粉者訪花提供登陸平臺(tái)且具有氣味和花蜜等報(bào)酬。此外，外花被片上具有須毛狀附屬物，這些特點(diǎn)可吸引傳粉者并提高傳粉者的訪花頻率，從而增加該物種成功傳粉的機(jī)會(huì)。這與張偉等（2019）認(rèn)為西南鳶尾（I. bulleyana）特殊花部特征是一種吸引傳粉者的重要視覺信號(hào)觀點(diǎn)基本相似。此外，膜苞鳶尾單花壽命為2.5～3.0 d，先開花后散粉，其花粉活力和柱頭可授性的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)且花粉最高活力期和柱頭最佳可授期基本吻合，有利于花粉的輸出以及柱頭接受花粉，可保障其授粉成功（Harder amp; Wilson， 1994；王麗和譚敦炎，2011）。總之，該物種花具有的鮮艷顏色、較大的花展示、特殊的花部結(jié)構(gòu)、給傳粉者提供的報(bào)酬以及高度同步的花粉活力和柱頭可授期等特點(diǎn)是為了保障繁殖成功進(jìn)化出的花部綜合征。

異交是可避免因自交導(dǎo)致的近交衰退，以提高種子質(zhì)量、子代適合度和遺傳多樣性的有性繁殖策略（彭德力等，2012）。從人工授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，膜苞鳶尾不去雄套袋、去雄套袋和去雄授自花花粉處理下均不結(jié)實(shí)，說明其不存在無融合生殖和自主自交機(jī)制且自交不親和，屬于專性異交的繁育系統(tǒng)。在鳶尾屬中許多物種是自交不親和，如I. bismarckiana （Segal et al.， 2006）以及Oncocyclus 組中的I. atropurpurea、I. hermona 和I. haynei等（Sapir et al.， 2005）。該物種有性繁殖的過程中自交不親和可以避免近交衰退，促進(jìn)異交以提高雌性適合度（Fornoni et al.， 2016；Fachinetto et al.， 2018）。該結(jié)果與Watts等（2013）對(duì)I. atropurpurea繁育系統(tǒng)的研究結(jié)果一致，但與分布于北美東北部的自交親和物種變色鳶尾（I. versicolor）不同，該物種具有種類豐富的傳粉昆蟲，不僅能進(jìn)行異交，還能通過風(fēng)媒進(jìn)行自花授粉（Kron et al.， 1993）。此外，膜包鳶尾自然授粉和異株異花授粉處理花的結(jié)實(shí)結(jié)籽率間均不存在顯著性差異，說明該物種在自然狀態(tài)下不存在花粉限制。由此可見，膜苞鳶尾為了保障繁殖成功，在繁殖特性上進(jìn)化出了異交繁育系統(tǒng)，這可能與其特殊的花部特征有關(guān)。

傳粉是開花植物有性繁殖過程中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，由于開花植物固著生長(zhǎng)，其花粉傳遞需要一定的傳粉媒介來完成，這些媒介主要包括動(dòng)物、風(fēng)及水等（張大勇，2004）。有關(guān)研究表明，地球上約87.5%的有花植物依賴動(dòng)物來傳遞花粉（Ollerton et al.， 2011）。鳶尾屬的大多數(shù)植物具有典型的動(dòng)物傳粉特征，即花形復(fù)雜、花色多變、常含豐富的花部報(bào)酬等。這些特征能夠吸引更多傳粉者的訪問（張偉等，2019），并促進(jìn)異交繁殖成功。意大利蜜蜂、中華蜜蜂和隧蜂是膜苞鳶尾的主要傳粉昆蟲，說明該物種具有泛化的傳粉系統(tǒng)，可接受多種傳粉者的訪問。該傳粉策略可增加植株被傳粉的次數(shù)，以避免繁殖失?。⊿uzuki et al.， 2007）。這與張偉等（2019）報(bào)道的鳶尾屬中許多物種的傳粉系統(tǒng)相一致。已有研究表明，傳粉昆蟲的種類、數(shù)量、行為和頻率與光照、溫度、風(fēng)速、陰雨天氣等環(huán)境因子密切相關(guān)（Pellissier et al.， 2010；胡紅巖等，2012）。在本文中，意大利蜜蜂和中華蜜蜂通常在10： 00開始訪問花，而隧蜂在11： 00開始訪問花，前者的開始訪花時(shí)間早于后者，這可能與傳粉昆蟲的生活習(xí)性有關(guān)。從傳粉昆蟲日活動(dòng)特點(diǎn)看，在晴朗天氣里，膜苞鳶尾的3種傳粉昆蟲在12： 00—15： 00環(huán)境溫度較高且濕度較低時(shí)活動(dòng)最為活躍，說明這些傳粉者活動(dòng)與其環(huán)境溫濕度密切相關(guān)。此外，本文研究表明，去花須毛后傳粉者訪花頻率及停留時(shí)間均顯著降低，這可能與膜苞鳶尾外花被片中脈上的黃色須毛狀附屬物可為傳粉者進(jìn)入花冠內(nèi)的傳粉通道提供更精準(zhǔn)的視覺信號(hào)指引，以提高訪花頻率有關(guān)（Olvera et al.， 2008；張偉等，2019）。

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（責(zé)任編輯"周翠鳴）

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202303034

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李琪等： 春季開花植物膜苞鳶尾的花部綜合征與繁育系統(tǒng)研究

收稿日期： "2023-06-18"接受日期： 2023-07-18

基金項(xiàng)目： "國(guó)家自然科學(xué)基金（31960053）； 新疆維吾爾自治區(qū)杰出青年科學(xué)基金（2022D01E49）； 新疆荒漠植物種質(zhì)資源共享平臺(tái)建設(shè)（PT2224）。

第一作者： 李琪（2001—），學(xué)士，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）2310381324@qq.com。

通信作者： "吉乃提汗·馬木提，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锓敝撑c進(jìn)化生物學(xué)，（E-mail）jinaiti@163.com。