中國紅蒴真蘚復合群和一個新記錄種

摘"要： "該研究以經典分類學方法探討了中國紅蒴真蘚復合群（Bryum atrovirens Brid. complex），重點關注根生芽胞特征在分類中的價值。以期厘清中國紅蒴真蘚復合群的特征和物種組成；明確各物種之間的分類界限和地理分布。結果表明：（1）中國該復合群共有9種，即毛狀真蘚（B. apiculatum Schw?gr.）、紅蒴真蘚（B. atrovirens Brid.）、瘤根真蘚（B. bornholmense Wink. amp; R. Ruthe）、棒槌真蘚 ［B. clavatum （Schimp.） Müll. Hal.］、球根真蘚（B. radiculosum Brid.）、齒緣真蘚（B. rubens Mitt.）、沙氏真蘚（B. sauteri Bruch amp; Schimp.）、星形真蘚（B. stellituber Arts）和土生真蘚（B. tuberosum Mohamed amp; Damanhuri），其中星形真蘚為中國新分布種，首次觀察到該種的孢子體以及紅蒴真蘚和齒緣真蘚的中國標本產生根生芽胞。（2）該類群是適應臨時環(huán)境的短命植物，主要通過根生芽胞進行無性繁殖，最主要的識別特征是芽胞的位置、顏色、形狀、大小、細胞壁厚度和外層細胞是否突起及其程度等。（3）明確了每種的地理分布。綜上所述，可根據根生芽胞的形態(tài)特征快速進行中國紅蒴真蘚復合群分類鑒定，新記錄種的發(fā)現豐富了中國蘚類植物新資料。

關鍵詞： 星形真蘚， 根生芽胞， 真蘚屬， 新記錄， 分類

中圖分類號： "Q949.35

文獻標識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）04-0657-13

Bryum atrovirens Brid. complex （Bryaceae， Bryophyta）

of China， including a new species record

LIU Yongying1*， NIU Junying1， TANG Qiming2， HO Boon-Chuan3， WEI Yumei2

（ 1. "Department of Biology， Jiaozuo Normal College， Jiaozuo 454001， Henan， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and

Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences，

Guilin， 541006， Guangxi， China; 3. Singapore Botanic Gardens， National Parks Board， Singapore 259569， Republic of Singapore ）

Abstract： "The Bryum atrovirens Brid. complex in China was critically revised based on morphological evidence， with a focus on the tubers. The aim of the study is to clarify the morphological delimitation， and geographical distribution for each recognized species of this complex in China. The results show that： （1） Nine species are recognized for the complex in China， namely B. apiculatum Schwgr.， B. atrovirens Brid.， B. bornholmense Wink. amp; R. Ruthe， B. clavatum （Schimp.） Müll. Hal.， B. radiculosum Brid.， B. rubens Mitt.， B. sauteri Bruch amp; Schimp.， B. stellituber Arts and B. tuberosum Mohamed amp; Damanhuri. B. stellituber represents a new record for China， whereas sporophytes are for the first time recorded in two populations of the new record， and the rhizoidal tubers of B. atrovirens and B. rubens are first documented from Chinese material. （2） Species of the B. atrovirens Brid. complex are ‘ephemeral’ colonists adapted to the exploitation of short-lived habitat gaps. Asexual reproduction by means of tubers was observed to be common and numerous. Identification of species within the complex relies heavily on the tuber characteristics， including its distribution （along short or long rhizoids， clustered or not）， color， shape， size， cell wall thickness， presence of surface protuberance， and degree of protuberance when present. （3） The distribution at global and Chinese provincial levels for each species is summarized. An identification key to species of the B. atrovirens Brid. complex in China is presented. In conclusion， the species identification of the B. atrovirens Brid. complex can be rapidly accomplished based on the morphological characteristics exhibited by the tuber. The species newly record adds data for the moss in China.

Key words： Bryum stellituber Arts， tubers， Bryum， new record， taxonomy

全世界現已知真蘚屬植物有440種（Frey amp; Stech， 2009），廣泛分布于世界各地，常見于丘陵、山地、林緣和路旁，甚至受人類周期性擾動的耕地，配子體形態(tài)特征變異幅度較大，是蘚類植物中較難鑒定的類群之一。具有根生芽胞的多個真蘚屬物種曾被認為是一個物種——紅蒴真蘚（Bryum erythrocarpum Schwgr.， nom. illeg.=B. atrovirens Brid.）（Dixon，1924）。后來，Crundwell和Nyholm（1964）認識到依據這些物種多變的葉片形態(tài)、中肋長度和孢蒴形態(tài)等很難分類，而其芽胞特征更具有分類價值，并提出了一個非正式的分類單位名稱——紅蒴真蘚復合群（B. erythrocarpum Schwgr. complex=B. atrovirens Brid. complex），包括紅蒴真蘚及其近緣物種，如沙氏真蘚（B. sauteri Bruch amp; Schimp.）等，最明顯的識別特征是假根上產生芽胞。一些學者基于形態(tài)學特征對真蘚屬進行屬下分類，將具有假根生芽胞的多數物種置于毛狀真蘚組（Sect. Apalodictyon Müll. Hal.）或毛狀真蘚亞組 ［Subsect. Apalodictyon （Müll. Hal.） Podp.］（Ochi， 1992；Smith， 2004；趙建成和劉永英，2021），或紅蒴真蘚組 ［Sect. Erythrocarpa （Kindb.） J. J. Amann］（Spence amp; Ramsay， 1999）。Spence和Ramsay（2005）提出了Gemmabryum J.R. Spence amp; H.P. Ramsay屬，其中包括了紅蒴真蘚復合群多數種和其他產生有根生芽胞或葉腋處有球形芽胞以及有其他相似配子體特征的真蘚屬物種。Ochyra 等（2018）提出如果接受具有根生芽胞的種都是一個屬，應該使用一個更老的屬名Osculatia De Not.。然而，基于分子數據的系統(tǒng)發(fā)育研究表明，這些規(guī)律性產生芽胞的物種并不是一個單系類群（Holyoak amp; Pedersen，2007；Pedersen et al.，2007），所以，多數學者既不承認Gemmabryum屬或Osculatia屬的有效性，也不做真蘚屬屬下單位的劃分（賈渝和何思，2013；Hodgetts et al.，2020；Holyoak，2021；Blockeel et al.，2021；Canestraro amp; Peralta，2022；Spence，2022）。由于迄今為止的分子研究工作沒能提供真蘚屬及其近緣類群分類的明確結果（Shaw，2014），因此本文采用廣義真蘚屬概念，即僅以Bryum為屬名。雖然紅蒴真蘚復合群不是一個自然分類群，但芽胞作為分類特征，可快速準確鑒定物種，所以，被廣泛應用于真蘚屬的分類中（Arts，1997；Hugonnot，2013；Holyoak， 2021；Nair et al.， 2022）。類似的分類單位還有比拉真蘚復合群（B. billarderii Schwgr. complex）、細葉真蘚復合群（B. capillare Hedw. complex）和雙色真蘚復合群（B. bicolor Dicks. complex）等被應用于真蘚屬分類研究中（Syed，1973；Mohamed，1979；Vanderpoorten amp; Zartman，2002）。

現已知中國真蘚屬植物56種（含種下分類單位）（黎興江，2006；賈渝和何思，2013；Liu et al.，2021；劉永英等， 2022， 2023），近半數的物種可產生芽胞進行無性繁殖（Liu et al.， 2020）。本研究旨在探討以下問題：（1）中國紅蒴真蘚復合群的特征和物種組成；（2）明確各物種之間的分類界限；（3）明確該類群在中國的生態(tài)和地理分布。

1"材料與方法

實驗材料為中國分布的174份紅蒴真蘚復合群標本，憑證標本存放于焦作師范高等專科學校植物標本館（JZNC）和廣西植物標本館（IBK），部分標本借閱于中國科學院植物研究所標本館（PE）、中國科學院沈陽應用生態(tài)所標本館（IFP）、中國科學院昆明植物研究所標本館（KUN）、新疆大學植物標本館（XJU）、河北師范大學植物標本館（HBNU）、中國農業(yè)大學植物標本館（BAU）、杭州師范大學植物標本館（HTC）和內蒙古師范大學植物標本館（IMNU）等。利用解剖鏡（Motic SZ45）和光學顯微鏡（Olympus BX51）及其圖像采集及分析系統(tǒng)（Olympus SC180）進行顯微觀察、測量、拍照和分析。重點關注根生芽胞的特征，即大小、形態(tài)、顏色、在植株上的著生位置、細胞壁的厚度和細胞突起程度在分類中的價值。

2"結果與分析

參照文獻中歐洲、澳洲等其他地區(qū)紅蒴真蘚復合群的形態(tài)特征和物種組成范疇（Crundwell amp; Nyholm，1964；Spence amp; Ramsay，1999；Smith，2004；Erzberger amp; Schr?der， 2013），基于對中國分布物種的形態(tài)特征研究，結果顯示中國該復合群共有9種，分別是毛狀真蘚（B. apiculatum Schwgr.）、紅蒴真蘚、瘤根真蘚（B. bornholmense Wink. amp; R. Ruthe）、棒槌真蘚 ［B. clavatum （Schimp.） Müll. Hal.］、球根真蘚（B. radiculosum Brid.）、齒緣真蘚（B. rubens Mitt.）、沙氏真蘚、星形真蘚（B. stellituber Arts）和土生真蘚（B. tuberosum Mohamed amp; Damanhuri），其中采自中國廣西樂業(yè)縣的星形真蘚為中國新分布種，并首次觀察到孢子體。以往的中國文獻中未曾提及紅蒴真蘚和齒緣真蘚產生根生芽胞（黎興江，2006；左倩孺和徐杰，2021）。首次在中國分布的標本中觀察到芽胞，通過芽胞這一標志性特征進一步確認了兩物種在中國的分布。

紅蒴真蘚復合群的主要特征為植株矮小，高3～15 mm。葉卵狀披針形至披針形，濕時直立或傾展，干時稍皺縮；葉邊緣上部常有細鋸齒，下部背卷，有分化邊或無；中肋基部微紅色；葉中上部細胞長菱形至長六邊形，向基部變短而寬，長方形至方形。假根上常有芽胞。雌雄異株。孢蒴圓柱形至卵形，平列至下垂，黃褐色至紅色；蒴蓋圓錐形，鈍尖至有短喙；蒴齒發(fā)育完全，內齒層齒條有大穿孔，基膜超過蒴齒長度的一半，齒毛有附片。

中國紅蒴真蘚復合群分種檢索表

1. "假根生芽胞梨形，扁平，大量，生于假根短分枝上9. 土生真蘚

1. 假根生芽胞球形或梨形，不扁平，大量或稀少，生于假根短分枝或長假根頂端2

2. 組成芽胞的表面細胞凸起，細胞厚壁，紅棕色3

2. 組成芽胞的表面細胞不凸起，細胞薄壁或稍厚壁，黃棕色至紅棕色5

3. 芽胞的表面細胞錐形高凸起; 芽胞星形1. 星形真蘚

3. 芽胞的表面細胞圓弧狀稍凸起; 芽胞球形4

4. 芽胞直徑很少超過250 μm，在假根短分枝上大量簇生或長枝上單生; 葉腋處常有芽胞

7. 齒緣真蘚

4. 芽胞直徑常超過250 μm，稀少生于假根短分枝上; 無葉腋生4. 瘤根真蘚

5. 芽胞較大，直徑常超過120 μm，圓球形、卵形或梨形，細胞薄壁，黃棕色 6

5. 芽胞較小，直徑常不超過120 μm，梨形或短棒狀，細胞薄壁或稍厚壁，黃棕色至紅棕色7

6. 葉無分化邊，中肋常長出；芽胞圓球形6. 球根真蘚

6. 葉有分化邊，中肋常短出；芽胞卵形或梨形，偶見球形3. 紅蒴真蘚

7. 葉有分化邊；芽胞短棒狀，細胞稍厚壁，黃棕色5. 棒槌真蘚

7. 葉無分化邊；芽胞梨形或不規(guī)則球形，細胞薄壁或稍厚壁，黃棕色至紅棕色8

8. 葉狹長圓形至橢圓狀披針形，明顯龍骨狀內凹，中肋貫頂，但不突出；芽胞大量生于假根短枝上，偶見于長枝，細胞薄壁2.毛狀真蘚

8. 葉卵狀披針形，平展，中肋貫頂，短出或呈芒狀；芽胞大量生于假根短枝上，細胞稍厚壁

8. 沙氏真蘚

Key to the species of Bryum atrovirens Brid. complex in China

1.Rhizoidal tubers pyriform， flattened， abundant on short branches of the main rhizoids9. B. tuberosum

1.Rhizoidal tubers spherical or pyriform， not flattened，abundant or scattered on short branches or long main rhizoids2

2.Surface cells of tuber protuberant， thick-walled， reddish-brown3

2.Surface cells of tuber smooth， thin-walled or slightly thick-walled， yellowish-brown to reddish-brown5

3.Surface cells of tuber conical， strongly protruded; tubers stellate1. B. stellituber

3.Surface cells of tuber curved， weakly to moderately protruded; tubers globose4

4.Tubers rarely exceeds 250 μm in diameter， abundant on short branches or single on long rhizoids; often bearing axillary gemmae7. B. rubens

4.Diameter of tubers often exceeds 250 μm， scattered on short branches of main rhizoids; axillary gemmae absent4. B. bornholmens

5.Tubers larger， mostly over 120 μm in diameter， spheroidal， ovoid or pyriform， thin-walled， yellowish-brown6

5.Tubers smaller， mostly under 120 μm in diameter， pyriform or short-claviform， thin-walled or slightly thick-walled， yellowish-brown to reddish-brown7

6.Leaf border not differentiated， costa long-excurrent; tubers spherical6. B. radiculosum

6.Leaf border differentiated， costa short-excurrent; tubers ovoid or pyriform， occasionally spherical

3. B. atrovirens

7.Leaf border differentiated;tubers short-claviform， slightly thick-walled， yellowish-brown

5. B. calvatum

7.Leaf border not differentiated;tubers pyriform or irregularly spherical， thin-walled or slightly thick-walled， yellowish-brown to reddish-brown8

8.Leaves narrowly oblong to elliptic-lanceolate， distinctly keeled and concave， costa percurrent; tubers abundant on short rhizoid branches， rarely on long ones， thin-walled2. B. apiculatum

8.Leaves ovate-lanceolate， flat， costa percurrent， shortly excurrent or aristate; tubers abundant on short branches of main rhizoids， slightly thick-walled8. B. sauteri[KH+9mmD]

2.1 星形真蘚（新擬，圖版I）

Bryum stellituber Arts， J. Bryol. 19： 453， f. 1-2. 1997.

植株疏松叢集或單株著生，淡綠色，常帶紅色（圖版I：A），老時紅褐色，葉在莖上均勻著生或在莖頂聚集。假根淺棕色至棕色，有細疣（圖版I：Q）。莖高約8 mm，常分枝。葉濕時直立伸展，干時不明顯皺縮；莖上部葉較大，（2.6～2.9） mm × （0.6～0.8） mm，下部葉較小，［（1.5）1.9～2.2］ mm × （0.6～0.7） mm，披針形，平展或稍微內凹，葉尖漸尖，葉基狹縮，不下延，葉緣中上部平展，下部稍背卷（圖版I：I-K），上部常有細鋸齒，中下部全緣（圖版I：I-J）；有明顯分化邊，由1～2列狹長的厚壁細胞組成，黃褐色（圖版I：I-K）；葉上部細胞長菱形至長六邊形，薄壁，［46.2～79.8 （92.3）］ μm × ［（11.2）12.1～16.9］ μm，中部細胞較上部細胞大，薄壁，（47.6～94.3） μm ×［（12.9）15.3～21.7］ μm（圖版I：I-J），基部細胞長方形，薄壁，（43.9～94.8） μm × ［（17.0）19.1～25.1（30.1）］ μm（圖版I：K）；中肋褐色至紅褐色，貫頂至短出，基部寬 66.4～92.4 μm，橫切面無主細胞，僅有背面厚壁細胞束（圖版I：H）。紅色至紅棕色的圓球形芽胞大量或零星著生于假根上，直徑（95）145～205 μm，表面部分細胞向外延伸為高低不等的疣突，錐形疣突可高出芽胞表面37.6 μm，頂端常圓鈍（圖版I：L-Q）。雌雄異株。蒴柄長2.1～2.9 cm，細弱，直立，黃棕色（圖版I：C）。孢蒴平列至傾垂，圓柱形，長3～4 mm，黃棕色，臺部短，較壺部狹，蒴口較蒴壺稍狹縮，淡棕色至深棕色；蒴口處的外壁細胞橢圓形，近口部的2～3行細胞小而橫向伸長，其后是4～5行短細胞，下方的細胞縱向成行排列（圖版I：C-D ）。蒴蓋圓錐形，有鈍尖，紅色或紅棕色（圖版I：C）；外齒層齒片錐形，漸尖，外側表面有疣，下部約2/3黃棕色，上部1/3狹縮，透明；內齒層表面光滑至稍有細疣，淺黃色，透明，基膜高約為外蒴齒高度的1/2，齒條寬三角狀，龍骨脊處形成寬穿孔，齒毛發(fā)育完整，2～3條，具長節(jié)瘤或附片（圖版I：D）。孢子直徑15～19 μm，表面分布粗疣。

特殊的芽胞形態(tài)使得星狀真蘚易于與真蘚屬其他物種區(qū)分。雖然牙買加真蘚（Bryum jamaicense Syed）的芽胞具有類似突出的外部細胞（Syed，1973），但該種與細葉真蘚（B. capillare Hedw.）近緣（Arts，1997），葉卵形至匙形，具有較寬的分化邊（2～4列細胞vs. 1～2列細胞），芽胞明顯較大，直徑190～250 μm vs.（95）145～205 μm。

中國分布： 在廣西樂業(yè)縣兩地采集的標本為中國首次分布記錄。

其他分布： 此前世界分布記錄僅有模式標本產地——印度北方邦（Arts，1997）。

2.2 毛狀真蘚（圖Ⅱ： A）

Bryum apiculatum Schw?gr.， Sp. Musc. Frond.， Suppl. 1（2）： 102， t. 72 ［top］. 1816.

——Gemmabryum apiculatum （Schw?gr.） J.R. Spence amp; H.P. Ramsay， Phytologia 87（2）： 65. 2005.

——Osculatia apiculata （Schw?gr.） Ochyra， Plá"?ek amp; Bedn.-Ochyra， Acta Mus. Siles. Sci. Nat. 67（1）： 75. 2018.

植株黃綠色，常帶微紅色。葉狹長圓形至橢圓狀披針形，明顯呈龍骨狀內凹，無分化邊，中肋貫頂。大量芽胞散生于假根短分枝頂端，偶見于長假根上，梨形或不規(guī)則球形，（59～132）μm × （48～129） μm，黃棕色至紅棕色，表面細胞無明顯突起，細胞薄壁，等徑。

該種與沙氏真蘚的芽胞形態(tài)相似，但前者的芽胞稍大，較大的長度超過100 μm，葉片明顯呈龍骨狀內凹，中肋及頂；而后者的芽胞稍小，最大的長度不超過90 μm，葉平展，中肋短出或呈芒狀。

中國分布： 福建、廣西、河北、河南、新疆、云南、青海、四川、西藏和浙江等省區(qū)（趙建成和劉永英，2021）。

其他分布： 毛狀真蘚廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，美洲（美國、巴西、危地馬拉、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達黎加、巴拿馬和墨西哥）（Ochi，1994；Allen，2002；Spence，2014；Canestraro amp; Peralta，2022）、非洲（埃及、布基納法索、中非共和國、喀麥隆、佛得角、埃塞俄比亞、加蓬、加納、幾內亞、肯尼亞、利比里亞、萊索托、馬達加斯加、莫桑比克、納米比亞、尼日利亞、毛里求斯、南非、塞舌爾、塞拉利昂、坦桑尼亞、多哥、烏干達、剛果和贊比亞）（O′Shea，2006）、南亞和東南亞（印度、尼泊爾、斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞、孟加拉國、泰國、柬埔寨、緬甸、越南、菲律賓和新加坡）（Koponen amp; Norris，1984；Tan amp; Iwatsuki，1991，1993；Touw，1992；Ros et al，1999；O′Shea，2002，2003；Allen，2002；Pradhan amp; Joshi，2008；Yong et al.，2013）、澳洲（澳大利亞）、大洋洲（新西蘭）和歐洲（英國）（Holyoak，2009）。

2.3 紅蒴真蘚 （圖Ⅱ： B）

Bryum atrovirens Brid.， Muscol. Recent. 2（3）： 48. 1803.

——B. erythrocarpum Schwgr.， Sp. Musc. Frond.， Suppl. 1 （2）： 100. 1816， nom. illeg.

——B. microerythrocarpum Müll. Hal. amp; Kindb. in Macoun， Cat. Canad. Pl.， Musci 124. 1892.

葉在莖上均勻排列，卵狀披針形，分化邊由1～2列長細胞組成，中肋貫頂至短出。孢蒴圓柱狀，黃褐色。芽胞生于假根短分枝上，稀少，卵形或梨形，偶見球形，（135～258） "μm × （109～189） μm，黃棕色，表面細胞無明顯突起，細胞薄壁。

該種與球根真蘚的芽胞相似，但后者圓球形，較?。?=120～190 μm）。球根真蘚的葉無分化邊、中肋長出，與該種的葉有分化邊、中肋短出易于區(qū)別。

Crundwell和Nyholm（1964）曾將Bryum erythrocarpum作為B. microerythrocarpum Müll. Hal. amp; Kindb.的異名對該種的形態(tài)特征和地理分布進行討論，配子體和芽胞特征與B. atrovirens的完全一致。由于B. erythrocarpum不合法，并且學名B. atrovirens（1803）早于B. microerythrocarpum（1892），所以該文中的物種應是B. atrovirens。

中國分布： 河南、新疆、山東、江蘇、浙江、西藏、香港、臺灣、廣西、江西、貴州、甘肅、河北、湖北、四川和澳門（魏倩倩等，2018）。

其他分布： 亞洲（巴基斯坦、緬甸、越南、印度和日本） （Bansal amp; Nath，2013；Suzuki，2016）、非洲（埃及）、歐洲（英國、挪威、瑞典、丹麥、德國、荷蘭、比利時、法國、瑞士、奧地利和波蘭）、美洲（加拿大和美國）和大洋洲（新西蘭）（Crundwell amp; Nyholm，1964 as Bryum microerythrocarpum; Ros et al.，1999）。

2.4 瘤根真蘚 （圖Ⅱ： C）

Bryum bornholmense Wink. amp; R. Ruthe， Hedwigia 38（Beibl. 3）： 120. 1899.

——Ptychostomum bornholmense （Wink. amp; R. Ruthe） Holyoak amp; N. Pedersen， J. Bryol. 29： 119. 2007.

——Osculatia bornholmensis （Wink. amp; R. Ruthe） Ochyra， Plá?ek amp; Bedn.-Ochyra， Acta Mus. Siles. Sci. Nat. 67（1）： 75. 2018.

葉常在莖上均勻排列，卵形或卵狀披針形，分化邊由2～3列長細胞組成，中肋突出呈芒尖。芽胞生于莖基部的假根短分枝上，稀少，球形，[XC直徑.eps;P]=180～390 μm，紅棕色，表面細胞稍微凸起，細胞厚壁。

該種與齒緣真蘚的配子體相似，兩種的芽胞比紅蒴真蘚復合群其他物種的大。區(qū)別是瘤根真蘚的芽胞較大、顏色較深、表面細胞不明顯凸起，且僅生于假根上，齒緣真蘚的芽胞相對?。?53～291 μm），鮮紅色至紅棕色，表面細胞明顯彭起，除假根外，莖上葉腋處也常有芽胞。

中國分布： 河北、河南、四川、山東、江蘇、浙江、廣西和新疆。

其他分布： 歐洲多國（英國、挪威、瑞典、丹麥、匈牙利和法國）及美洲（美國和墨西哥）（Anderson et al.，1990；Crundwell amp; Whitehouse，2001；Smith，2004；Papp et al.， 2010; Holyoak，2021）。

2.5 棒槌真蘚（圖Ⅱ： D）

Bryum clavatum （Schimp.） Müll. Hal.， Syn. Musc. Frond. 1： 292. 1848.

——Gemmabryum clavatum （Schimp.） J.R. Spence amp; H.P. Ramsay， Phytologia 87（2）： 66. 2005.

——Osculatia clavatum （Schimp.） Ochyra， Plá?ek amp; Bedn.-Ochyra， Acta Mus. Siles. Sci. Nat.， 67（1）： 75. 2018.

植株有光澤，微紅色。葉狹長圓形至披針形，分化邊明顯，中肋短出，葉中上部細胞狹長菱形至狹六邊形。芽胞常單生于假根頂端，偶見2個聚集于短分枝上，稀少，棒槌形，（84～127） μm × （73～98） μm，棕色；表面細胞平滑無凸起，近柄端的細胞常伸長，頂端的細胞近等徑，稍厚壁。

毛狀真蘚的配子體與該種的相似，但前者的葉無明顯的分化邊、中肋不突出葉尖，通過芽胞形態(tài)差異可以快速區(qū)別兩者。

中國分布： 海南、云南和新疆。

其他分布： 澳洲（澳大利亞）、大洋洲（新西蘭）、南美洲（秘魯、智利）及東南亞（巴布亞新幾內亞、印度尼西亞、尼泊爾和菲律賓）（Ochi，1980；Koponen amp; Norris，1984；Pradhan amp; Joshi，2008）。

2.6 球根真蘚（圖Ⅱ： E）

Bryum radiculosum Brid.， Muscol. Recent. Suppl. 3： 18. 1817.

——Gemmabryum radiculosum （Brid.） J.R. Spence amp; H.P. Ramsay， Phytologia 87（2）： 68. 2005.

——Osculatia radiculosa （Brid.） Ochyra， Plá?ek amp; Bedn.-Ochyra， Acta Mus. Siles. Sci. Nat.， 67（1）： 76. 2018.

葉三角狀披針形至狹披針形，無分化邊，中肋短出，細胞狹長。芽胞生于假根短分枝上，稀少，球形，?=120～190 μm，黃棕色，表面細胞平滑無凸起，薄壁。

球根真蘚與紅蒴真蘚的區(qū)別見前文。

中國分布： 河南、江蘇、福建、西藏、廣西、浙江、云南、河北和新疆。

A. 種群; B. 植株; C. 孢蒴; D. 蒴口; E-G. 葉; H. 葉橫切; I. 葉上部細胞; J. 葉中部細胞; K. 葉基部細胞; L. 錐形疣突; M-Q. 芽胞。（憑證標本： 唐啟明等20201108-217）

A. Population; B. Plant; C. Capsule; D. Peristome; E-G. Leaves; H. Cross-section of the leaf; I. Upper leaf cells; J. Medial leaf cells; K. Basel leaf cells; L. Conical projecting outer cells; M-Q. Tubers. （Voucher specimen： Tang QM et al. 20201108-217）

其他分布： 遍布歐洲大陸主要國家和島嶼（英國、丹麥、斯洛伐克、羅馬尼亞、德國、俄羅斯高加索地區(qū)和匈牙利）、東北亞（日本和俄羅斯遠東地區(qū)）、西南亞（土耳其、以色列、巴勒斯坦、黎巴嫩和沙特阿拉伯）、美洲（美國、墨西哥、秘魯、委內瑞拉、巴西和阿根廷）、非洲（阿爾幾內亞、埃及、利比亞、摩洛哥、突尼斯、南非、津巴布韋和納米比亞）、大西洋諸島 （百慕大群島等） 和大洋洲 （新西蘭）

A. 毛狀真蘚; B. 紅蒴真蘚; C. 瘤根真蘚; D. 棒槌真蘚; E. 球根真蘚。（憑證標本： A. 麻馨尹amp;曾人會2021050753; B. 麻馨尹amp;唐蘇芬20210828116; C. 劉永英19016; D. 劉永英34286a; E. 買買提明·蘇來曼27402）

A. Bryum apiculatum; B. B. atrovirens; C. B. bornholmense; D. B. clavatum; E. B. radiculosum. （Voucher specimens： A. Ma XY amp; Zeng RH 2021050753; B. Ma XY amp; Tang SF 20210828116; C. Liu YY 19016; D. Liu YY 34286a; E. Mamtimin S 27402）等（Ros et al.，1999；Smith，2004；O′Shea，2006；Holyoak， 2021；Canestraro amp; Peralta， 2022）。

2.7 齒緣真蘚（圖版Ⅲ： A-C）

Bryum rubens Mitt.， Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc.， 8： 232. 1856.

——Gemmabryum rubens （Mitt.） J.R. Spence amp; H.P. Ramsay， Phytologia 87（2）： 68. 2005.

——Ptychostomum rubens （Mitt.） Holyoak amp; N. Pedersen， J. Bryol.， 29： 120. 2007.

——Osculatia rubens （Mitt.） Ochyra， Plá?ek amp; Bedn.-Ochyra， Acta Mus. Siles. Sci. Nat.， 67（1）： 76. 2018.

植株深綠色，老時紅棕色。葉三角狀披針形，分化邊由1～2（3）列厚壁細胞組成，近葉尖處邊緣有鋸齒，中肋貫頂至短出。芽胞球形，在莖基部假根短分枝上簇生或長枝末端單生，通常較小，[XC直徑.eps;P]=36～96 μm，較大的與葉腋處較小的相近，單個著生于莖上葉腋處的芽胞（實為起始于假根）較大，[XC直徑.eps;P]=（153）202～291 μm，亮紅棕色，表面有明顯膨起的細胞，使得芽胞形似覆盆子，細胞厚壁。

該種與瘤根真蘚的區(qū)別見前文。

中國分布： 內蒙古和河南（左倩孺和徐杰，2021）。

其他分布： 廣布于歐洲各地（英國、挪威、芬蘭、瑞典、愛沙尼亞、拉脫維亞、立陶宛、俄羅斯、德國、瑞士、西班牙、葡萄牙和匈牙利）、亞洲（土耳其、阿塞拜疆、亞美尼亞、巴基斯坦、印度、印度尼西亞和日本）、非洲（南非和突尼斯）、美洲（美國和巴西）、澳洲及大洋洲（新西蘭）（Crundwell amp; Nyholm，1964；Ros et al.，1999；Smith，2004；Spence， 2014; Holyoak， 2021）。

2.8 沙氏真蘚 （圖Ⅲ： D）

Bryum sauteri Bruch amp; Schimp. in Bruch et al.， Bryol. Eur.， fasc. 32（suppl. 1）： 10， t. 10. 1846.

——Gemmabryum sauteri （Bruch amp; Schimp.） J.R. Spence amp; H.P. Ramsay， Phytologia 87（2）： 68. 2005.

——Osculatia sauteri （Bruch amp; Schimp.） Ochyra， Pláek amp; Bedn.-Ochyra， Acta Mus. Siles. Sci. Nat. 67（1）： 76. 2018.

葉卵狀披針形，平展，無分化邊，中肋短出或呈芒狀。芽胞大量，生于假根短分枝上，梨形或不規(guī)則球形，（51～90） "μm × （43～76） μm，棕色至紅棕色，表面細胞無明顯突起，細胞壁稍厚；組成芽胞的細胞大而數量少，僅有1～3（4）細胞寬。

在紅蒴真蘚復合群中，該種與土生真蘚和毛狀真蘚的芽胞較小，與毛狀真蘚的區(qū)別見前文；土生真蘚的芽胞扁平、葉有分化邊、在莖頂聚集呈蓮座狀與該種區(qū)分。該種的芽胞與齒緣真蘚的根生芽胞相似，但無葉腋生芽胞，配子體形態(tài)也有明顯差異。

中國分布： 河南、浙江、廣西、貴州、山東、新疆、西藏和云南（趙建成和劉永英，2021）。

其他分布： 歐洲（英國、冰島、葡萄牙、西班牙、挪威、斯洛伐克、黑山共和國、奧地利、比利時、法國、捷克共和國、瑞士、意大利和俄羅斯高加索地區(qū)）、南亞洲（印度）、非洲（埃及和南非）、南美洲（厄瓜多爾和智利）、大洋洲（新西蘭）及澳洲（Smith，2004；O′Shea，2006；Holyoak，2021）。

2.9 土生真蘚 （圖Ⅲ： E）

Bryum tuberosum Mohamed amp; Damanhuri， Bryologist 93： 288， f. 1-10. 1990.

——Osculatia tuberosa （Mohamed amp; Damanhuri） Ochyra， Pláek amp; Bedn.-Ochyra， Acta Mus. Siles. Sci. Nat. 67（1）： 76. 2018.

莖頂的葉大，密集排列成蓮座狀，狹卵形至卵形，分化邊由3～4列細胞組成，中肋短出。芽胞大量，生于假根短分枝末端，梨形或不規(guī)則圓形，扁平，（40～70） μm × （35～57） μm，黃棕色至紅棕色，表面細胞不突起，細胞稍厚壁；芽胞表面僅有數個細胞寬。

近土生真蘚（B. riparium I. Hagen）有與該種相似的扁平狀芽胞，但前者的植株高可達3 cm、葉在莖上均勻排列，后者的植株較小、葉在莖端聚集呈蓮座狀。

中國分布： 河南、新疆、廣西、浙江和云南。

其他分布： 馬來西亞和印度（Mohamed amp; Damanhuri， 1990；Nair et al.， 2022）。

3"討論

3.1 中國紅蒴真蘚復合群的物種組成范疇

產生根生芽胞是紅蒴真蘚復合群的最典型特征，但不局限于此。在Crundwell和Nyholm （1964）、Ochi（1992）和Smith（2004）界定的復合群核心物種中，包括中國分布的紅蒴真蘚、沙氏真蘚、瘤根真蘚、球蒴真蘚、毛狀真蘚和齒緣真蘚。無論是Koponen和Norris （1984）將棒槌真蘚與毛狀真蘚和紅蒴真蘚（Bryum microerythrocarpum=B. atrovirens）置于毛狀真蘚組，或是Spence和 Ramsey（2013） 基于有根生芽胞和狹長葉細胞等毛狀真蘚類群（group ‘Apiculata’）的特征將土生真蘚轉移至Gemmabryum屬，亦或是植株矮小、葉細胞伸長等配子體特征和具有根生芽胞與紅蒴真蘚復合群的特征一致，棒槌真蘚和土生真蘚均應屬于該類群。星形真蘚在發(fā)表時就被認為是紅蒴真蘚復合群的近緣物種（Arts，1997），在中國標本中首次觀察到該種

A. 齒緣真蘚部分植株，示葉腋生芽胞; B. 齒緣真蘚葉腋生芽胞; C. 齒緣真蘚根生芽胞; D. 沙氏真蘚根生芽胞; E. 土生真蘚根生芽胞。（憑證標本： A-C. 劉永英19085; D. 劉永英19044; E. 劉永英18071b）

A. Part plant of Bryum rubens， showing tubers in leaf axil; B. Tubers in leaf axil of B. rubens; C. Tubers on rhizoid of B. rubens; D. Tubers on rhizoid of B. sauteri; E. Tubers on rhizoid of B. tuberosum. （Voucher specimens： A-C. Liu YY 19085; D. Liu YY 19044; E. Liu YY 18071b）

圖版Ⅲ"紅蒴真蘚復合群芽胞

Plate Ⅲ"Tubers of Bryum atrovirens Brid. complex

的孢子體且與復合群的特征一致。黑龍江五大連池的齒緣真蘚實為細葉真蘚（B. capillare Hedw.）的錯誤鑒定（白學良和趙東平，2018）。在采自內蒙古自治區(qū)的齒緣真蘚標本（內蒙古赤峰市寧城縣黑里河國家級自然保護區(qū)，徐杰20200717037、20200717071）中沒觀察到芽胞（左倩孺和徐杰，2021），而在河南分布的標本中發(fā)現了大量芽胞，進一步確認了該種在中國的分布。

雖然趙建成和劉永英（2021）認為近土生真蘚是屬于毛狀真蘚組的物種，但因植株較大而健壯等特征被Smith（2004）置于Alpiniformia亞組，既非毛狀真蘚組也非紅蒴真蘚復合群成員，明顯區(qū)別于紅蒴真蘚復合群的植株多是小而柔弱，所以，本研究將其排除在外。

3.2 根生芽胞是紅蒴真蘚復合群穩(wěn)定的分類識別特征[BT）]

真蘚屬的根生芽胞常出現在地下假根上，偶見于土面之上的葉腋處，如齒緣真蘚的部分芽胞生于地面上葉腋處很短的假根上或假根初始細胞上。芽胞成熟時常為球形、亞球形或梨形，當生于假根短分枝上時有芽胞柄，發(fā)育初期常透明或灰白色，成熟時為黃色、橘黃色、紅色或棕色，大小從幾十微米至幾百微米，無葉原基。芽胞的組成細胞常含有半透明、大小不等的球形油體。在紅蒴真蘚復合群中，芽胞的大小、形態(tài)、顏色、位置和組成芽胞的細胞是否突起在種內相對穩(wěn)定。曾有人在培養(yǎng)基上培養(yǎng)了29種有根生芽胞的蘚類植物，其中包括9種紅蒴真蘚復合群的物種，實驗結果顯示每個物種芽胞的形態(tài)特征幾乎沒有因環(huán)境因素而發(fā)生改變（Whitehouse，1966）。雖然紅蒴真蘚復合群具有根生芽胞的特征可能是趨同進化的結果，在曲尾蘚科（Dicranaceae）、牛毛蘚科（Ditrichaceae）、鳳尾蘚科（Fissidentaceae）和叢蘚科（Pottiaceae）等其他蘚類中也有相似的芽胞（Risse，1987），但是基于配子體特征而真蘚屬易與上述類群區(qū)分。在此基礎上，根生芽胞可作為紅蒴真蘚復合群穩(wěn)定的分類識別特征。

3.3 產生根生芽胞是紅蒴真蘚復合群對不利生境的生態(tài)適應

紅蒴真蘚復合群的物種為雌雄異株，多生長在草地、林緣、農田或園林綠地等，干旱或周期性地擾動導致該類群植物很少產生孢子體。生殖策略由能量消耗較高、周期較長的有性生殖轉換為能量消耗較低、周期較短的無性繁殖，以便快速而成功地占據新的棲息地（權玉萍等，2020）。相對于葉腋生球形芽胞和絲狀芽胞的細胞薄壁、葉綠體含量高、含大量淀粉，而根生芽胞的細胞常為厚壁、葉綠體含量低、含有大量的脂類儲藏物（Duckett amp; Ligrone，1992），使其可以最大程度地對抗干旱、具有更強的長期休眠能力。新的間隔期形成或有利條件的出現可能需要很長時間，所以，長壽的繁殖體才能再度占領棲息地。在干旱環(huán)境中，大多數苔蘚植物物種的芽胞可存活超過1年時間，瘤根真蘚的根生芽胞在標本館儲藏12年之久后仍可萌發(fā)（Hock et al.， 2004）。因此，在短暫和多變的環(huán)境中，根生芽胞的休眠是一種適應策略（Laaka-lindberg et al.， 2003）。

4"結論

紅蒴真蘚復合群的物種是適應臨時環(huán)境的短命植物，主要通過根生芽胞進行無性繁殖。目前中國該類群植物有9種，其中星形真蘚是中國新記錄種，首次發(fā)現該種的孢子體，紅蒴真蘚和齒緣真蘚首次在中國分布的標本中觀察到根生芽胞。最主要的識別特征是根生芽胞的位置、顏色、形狀、大小、細胞壁厚度和外層細胞是否突起等。

致謝"感謝河北師范大學的趙建成教授、新疆大學的買買提明·蘇來曼教授、中國農業(yè)大學的邵小明教授、杭州師范大學的吳玉環(huán)教授、內蒙古師范大學的徐杰教授、中國科學院植物研究所的于寧寧博士、中國科學院沈陽應用生態(tài)所的李微博士和中國科學院昆明植物研究所的馬文章博士在標本借閱時提供的幫助。同時感謝中國樂業(yè)·鳳山世界地質公園樂業(yè)園區(qū)管理局和雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)管理中心在野外考察工作中給予的幫助。

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（責任編輯"周翠鳴）

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DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202304066

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中國紅蒴真蘚復合群和一個新記錄種 ［Ｊ］.廣西植物， 44（4）： 657-669.

LIU YY， NIU JY， TANG QM， et al.， 2024.Bryum atrovirens Brid. complex （Bryaceae， Bryophyta） of China， including a new species record ［J］.Guihaia， 44（4）： 657-669.

劉永英等： 中國紅蒴真蘚復合群和一個新記錄種

收稿日期： "2023-06-20"接受日期： 2023-07-21

基金項目： "國家自然科學基金（32060050，31960045）； 廣西自然科學基金（2020GXNSFBA297044）； 河南省高等學校重點科研項目（21B180008，24B180008）； 焦作師范高等?？茖W校高層次科研培育項目（GPY2020-02）。

第一作者： 劉永英（1969—），博士，教授，主要從事苔蘚植物學研究，（E-mail）jzbotany@163.com。

通信作者