巖溶山區(qū)水分時空異質(zhì)性及植物適應(yīng)機理研究進展

陳洪松 ，聶云鵬，王克林

(1．中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙 410125;2．中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，環(huán)江 547100)

巖溶(喀斯特)地區(qū)約占全球陸地總面積的12%，是世界上主要的生態(tài)脆弱帶之一，其生態(tài)環(huán)境問題是當今國際地學(xué)研究的熱點。我國是世界上巖溶面積最大、分布最廣、類型最多的國家，巖溶總面積達344．3萬km2，主要集中在西南部(約55萬km2)，是全球三大巖溶集中分布區(qū)中連片裸露碳酸鹽巖面積最大、巖溶發(fā)育最強烈的地區(qū)［1-2］。西南巖溶地區(qū)特殊的地質(zhì)背景和強烈的巖溶作用，加上近現(xiàn)代人類不合理的土地利用，導(dǎo)致植被破壞和水土流失日益嚴重，石漠化不斷加劇，成為西部大開發(fā)戰(zhàn)略實施的重點和難點地區(qū)［3-5］。巖溶生態(tài)系統(tǒng)植被具有喜鈣、石生、旱生的特點，一旦破壞，極難恢復(fù)。如何有效地進行植被的恢復(fù)重建和實現(xiàn)水土資源的協(xié)調(diào)利用，是西南巖溶山區(qū)石漠化綜合治理面臨的主要難題［2-5］。

西南巖溶地區(qū)雖然降水充沛，但因地表地下二元結(jié)構(gòu)，地表水大量滲漏、地下水深埋，加上土層淺薄且分布不連續(xù)、土壤總量少、儲水能力低，巖溶干旱嚴重，水分的虧缺仍然是該區(qū)植被恢復(fù)重建的主要障礙因子［2］。由于地質(zhì)背景的特殊性和地形地貌的復(fù)雜性，巖溶山區(qū)水分運移過程與其他類型區(qū)顯著不同，不同類型巖溶區(qū)水分運移規(guī)律也有很大的差異［2，4，6-8］。巖石與淺薄土層的交錯鑲嵌，形成類型多樣的小生境和多層空間結(jié)構(gòu)，增加了水分運移過程的復(fù)雜性和水分、養(yǎng)分的空間異質(zhì)性，直接影響植被的演替過程和分布格局［9-13］。雖然國內(nèi)外在巖溶山區(qū)坡面降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律、土壤水分的時空變異特征、不同生境植物的水分適應(yīng)對策等方面取得了一定的進展［14-19］，但由于生境的高度異質(zhì)性和水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，當前的研究還難以闡明不同土壤-巖石環(huán)境水分狀況的差異成因及植物的適應(yīng)機理，嚴重影響了該區(qū)植被恢復(fù)重建的成效。隨著西南巖溶山區(qū)石漠化綜合治理二期工程的全面開展，迫切需要綜合考慮巖性、地形地貌、土壤與巖石分布、植被等因素對水分運移過程的影響，為不同類型巖溶區(qū)生態(tài)建設(shè)提供理論依據(jù)。因此，本文在簡要分析巖溶坡地土壤-巖石環(huán)境特征的基礎(chǔ)上，綜述了降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律、水分時空異質(zhì)性、植物水分來源及適應(yīng)機理等幾個方面的研究進展，并探討了研究中存在的問題及研究前景，以期深化對巖溶山區(qū)生態(tài)水文過程與機理的認識，為該區(qū)植被恢復(fù)重建和石漠化綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 巖溶山區(qū)土壤-巖石環(huán)境特征

在巖石裸露率高、土層淺薄且分布不連續(xù)的巖溶山區(qū)，土壤-巖石環(huán)境特征受地質(zhì)背景制約，與碳酸鹽巖巖性密切相關(guān)。該地區(qū)分布最廣的兩類巖石是石灰?guī)r和白云巖，它們在巖石裂隙發(fā)育程度、風(fēng)化作用方式、巖溶形態(tài)、土層厚度及風(fēng)化殼持水性等方面都有差異，對植物的水分利用方式和植被的空間分布具有明顯的制約作用［11-12］。白云巖整體風(fēng)化作用明顯，其溶蝕殘余物質(zhì)能相對均勻地分布地表，但表層巖溶帶厚度較小且二元結(jié)構(gòu)不發(fā)育，石漠化發(fā)生率較低;而石灰?guī)r差異性風(fēng)化作用明顯，土粒易聚集在巖體的裂隙和地下空隙系統(tǒng)中，土層較淺且分布極不均勻，表層巖溶帶厚度較大，石漠化發(fā)生率較高。碳酸鹽巖風(fēng)化形成的石灰土，其理化性質(zhì)有別于地帶性土壤，表現(xiàn)為富鈣、偏堿性、質(zhì)地偏粘、營養(yǎng)元素供給速率慢且不平衡、土壤養(yǎng)分含量高但易流失［20-21］。巖溶山區(qū)土壤與母巖之間界面明顯，缺乏過渡層，結(jié)合力差，非常容易水土流失。由于碳酸鹽巖風(fēng)化成土作用緩慢，致使這些地區(qū)土層瘠薄，一旦流失就很難恢復(fù)。

碳酸鹽巖的可溶性與長期強烈的巖溶作用，致使巖溶地區(qū)地形破碎、崎嶇不平，巖溶生境異質(zhì)性高。巖溶山區(qū)土壤在較大取樣面積呈集群分布，受控于裂隙的空間展布和地貌部位;在較小取樣面積呈均勻分布和隨機分布，常分布于石溝、石縫等肥沃生境［11］。微地貌的土壤差異和巖溶生境異質(zhì)性密切相關(guān)。巖溶山區(qū)淺薄且分布不連續(xù)的土壤可與石面、石縫、石溝、石洞、石槽、溶洞等組合形成多種小生境類型，小生境的多樣性(生境類型及其組合多樣且時空變化無序)導(dǎo)致群落組成物種的復(fù)雜性及生態(tài)類型的多樣性［11，13，22］。土壤與巖石的交錯鑲嵌，顯著地改變了小尺度范圍內(nèi)的水文循環(huán)和土壤侵蝕過程，促進了土壤資源的再分配，致使土壤斑塊和土壤性質(zhì)異質(zhì)性高［13，22］。巖溶山區(qū)氣候、地形、地質(zhì)構(gòu)造、巖溶作用、土壤等條件的差異，形成不同區(qū)域巖溶生態(tài)系統(tǒng)(本底穩(wěn)定性與脆弱性各異)及生境類型的多樣性［4，11］。即使在巖石裸露率較高的情況下，不同生境的組合類型不同，相應(yīng)的生境嚴酷程度也不同，土壤水分、養(yǎng)分狀況也有很大差異。石漠化難以治理的最主要原因，就是植被缺少立地條件，同時無法獲取自身生長所必需的水分和養(yǎng)分。但是，即使在強度石漠化階段，一些封閉的或開放性不強的小生境仍會有少量土體留存，維持了較好的土壤結(jié)構(gòu)和較高的水分與養(yǎng)分水平，為植被恢復(fù)重建提供可能［11，13，20］。巖溶山區(qū)不同的土壤-巖石環(huán)境形成類型多樣的小生境，因不同生境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和水分狀況差異顯著，該區(qū)水分時空異質(zhì)性及植物適應(yīng)機理與其他類型區(qū)有明顯差異。

2 巖溶坡地降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律

巖溶生態(tài)系統(tǒng)的水文生態(tài)功能受地質(zhì)背景的制約，主要受表層巖溶帶結(jié)構(gòu)、地表土壤和植被覆蓋情況、降雨性質(zhì)等因素的影響［4，6-8，10，23-25］。表層巖溶帶由高度風(fēng)化的碳酸鹽巖組成，位于地表(或土壤層)之下或直接裸露于地表(一般厚3—10 m，部分可超過30 m)，為土壤和基巖的過渡帶，孔隙率和滲透性隨深度的增加而遞減［10，14，23］。堅硬質(zhì)純的碳酸鹽巖(尤其是結(jié)晶灰?guī)r或大理巖)是表層巖溶帶發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，高溫多雨且雨熱同期造成的強的水動力和高的土壤空氣 CO2含量(0．3%—5．5%)是其形成的動力條件［4，23-24］。William［23］研究發(fā)現(xiàn)表層巖溶帶孔隙率可超過20%，而底層相對未風(fēng)化的結(jié)晶灰?guī)r則小于2%。蔣忠誠等［24］野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，表層巖溶帶裂隙率在廣西弄拉等地可達60%，而在貴州六盤水梅花山則為30%左右。氣候條件決定了表層巖溶帶主要分布在我國秦嶺以南的熱帶和亞熱帶巖溶區(qū)。表層巖溶帶的厚度在濕熱多雨的廣西桂林巖溶區(qū)可達10 m，在貴州高原一般為2 m左右［24］。表層巖溶帶可增加入滲補給量，并延緩雨水在巖溶水系統(tǒng)停留的時間，其對巖溶水調(diào)蓄功能的大小主要與表層巖溶帶的結(jié)構(gòu)、巖層產(chǎn)狀、地表覆蓋情況和降雨性質(zhì)有關(guān)［23-25］。不同植被群落特征的巖溶生態(tài)系統(tǒng)，因表層巖溶帶結(jié)構(gòu)的差異而具有不同的水文生態(tài)功能。

在具有地表地下雙層水文結(jié)構(gòu)的巖溶山區(qū)，巖石滲漏性較強，降雨可通過豎井、落水洞、漏斗等迅速匯入地下，常形成“地下水滾滾流、地表水貴如油”的特殊景觀。巖溶山區(qū)小流域降雨徑流系數(shù)較高(一般0．4—0．7)，但不同植被類型坡面地表產(chǎn)流很少。彭韜等［26］在貴州巖溶地區(qū)普定縣陳旗小流域研究發(fā)現(xiàn)，觀測期內(nèi)(2007年7月至2008年2月)不同利用方式徑流小區(qū)地表徑流量為0．99—10．8 mm(相應(yīng)的穿透雨量為464—541 mm)，次降雨徑流系數(shù)為0．01%—12．81%。張喜等［27］在黔中巖溶地區(qū)魚梁河流域研究發(fā)現(xiàn)，受小生境和林地表層土壤特性的綜合影響，2003—2005年不同植被類型次降雨徑流系數(shù)為1．96%—21．37%，年均地表徑流量為1．765—22．934 mm，且退耕還林幼林＞針葉林＞針闊混交林＞闊葉林。在廣西環(huán)江中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，陳洪松等［28］基于大型徑流小區(qū)5年(2006—2010年)的觀測資料，發(fā)現(xiàn)雖然年降雨量1300—2000 mm，但無論平水年還是豐水年，不同利用方式坡面次降雨徑流系數(shù)都＜5%(0．01%—4．57%)，年降雨徑流系數(shù)＜1%(年地表徑流量0．3—9．5 mm)。Wilcox 等［15］在美國愛德華茲高原巖溶地區(qū)的模擬降雨試驗發(fā)現(xiàn)，灌木砍伐、搬移前后，灌木林地地表都不產(chǎn)流，至少50%的降水以壤中流形式出現(xiàn);草地地表徑流占10%—50%，壤中流＜10%。但是，對于巖溶小流域，除非有泉水出流，否則灌木林覆蓋率的變化對河川徑流的影響很少或沒有影響［29］。顯然，巖溶坡地地表產(chǎn)流主要受土壤-巖石環(huán)境影響，即與基巖裸露率、土壤厚度及其空間分布、水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)，而植被類型或土地利用方式并不一定是主要的影響因素。

巖溶山區(qū)降雨產(chǎn)流除坡面徑流外，還存在壤中流、滲透流、坡下流、豎井流、地下徑流等多種形式［6-7，10，30-32］。雖然同位素示蹤技術(shù)為不同尺度水文過程研究提供了有效手段，但這方面的研究在巖溶山區(qū)尚有待系統(tǒng)深入開展。White［10］比較詳細地分析了巖溶水文過程，認為巖溶蓄水層含有溶解產(chǎn)生的管道，與儲存在裂隙和基巖可透水顆粒間的地下水相互連通，能容許地下水的快速流動，并接受地表水流以暴雨徑流的形式通過落水洞輸入。Peters等［31］綜合利用水文、同位素示蹤、地球化學(xué)等方法研究發(fā)現(xiàn)，土層淺薄的森林流域壤中流發(fā)生在土壤-基巖界面以上的薄層風(fēng)化帶內(nèi)，雨水以優(yōu)先流的形式先從垂直方向滲透至基巖，再又側(cè)向流過基巖表面。但是，Bucther等［32］利用示蹤技術(shù)研究表明，大尺寸碎石的存在可能破壞大孔隙的連續(xù)性，土壤中水流主要表現(xiàn)為基質(zhì)流。Bonacci等［6］認為巖溶區(qū)包氣帶狹窄裂隙水流以擴散流和層流為主，而淺潛流帶大管道水流以湍流為主。姜光輝等［30］探討了巖溶坡地5種產(chǎn)流模式，認為石質(zhì)坡地的徑流(泉水)是表層巖溶帶產(chǎn)流、超滲產(chǎn)流、蓄滿產(chǎn)流(飽和產(chǎn)流)的集合，洪峰的上升階段由超滲產(chǎn)流和飽和產(chǎn)流構(gòu)成，退水過程以及基流則主要由表層巖溶帶徑流提供。陳洪松等［28］認為，當基巖裸露率較低、土層較厚、土壤入滲率較高時，不同利用方式坡面降雨產(chǎn)流以蓄滿產(chǎn)流為主，但裸露基巖或局部土層淺薄地段以超滲產(chǎn)流為主。由于巖溶山區(qū)二元結(jié)構(gòu)的獨特性和生境的高度異質(zhì)性，目前的研究還難以闡明不同尺度降雨入滲產(chǎn)流過程及其主要影響因素的差異。

3 巖溶山區(qū)水分時空異質(zhì)性

一般認為，土壤水分空間變異的影響因素主要有氣候(降雨、太陽輻射等)、地形(坡度、坡向、海拔、上坡匯水面積等)、土壤性質(zhì)(機械組成、有機質(zhì)含量、結(jié)構(gòu)、大孔隙等)、植被類型以及土壤平均含水量等［33］。在具有二元結(jié)構(gòu)、土層淺薄且不連續(xù)、巖石裸露率高的巖溶山區(qū)，水分時空異質(zhì)性與其他類型區(qū)有顯著差異。巖溶山區(qū)土壤與巖石的斑塊分布以及地表與地下空間的高連通性，產(chǎn)生不同的土壤-巖石環(huán)境，形成復(fù)雜多變的地形地貌和類型多樣的小生境。因不同生境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和蒸散狀況差異的影響，該區(qū)土壤水分具有明顯的時空變異性和派生性［2，11，13，22］。很多研究表明［6-8，15，19，29，34-36］，巖溶山區(qū)土壤水分的時空變異特征與降雨、土層深度、土壤性質(zhì)、裸巖率、表層巖溶帶結(jié)構(gòu)、土地利用方式、植被類型等因素密切相關(guān)。在植被類型相對一致時，由于大塊裸巖能夠產(chǎn)生更多的徑流和提供遮陰，其周圍土壤水分、養(yǎng)分含量通常相對較高［18，37-38］。但是，由于地表出露巖石的非均勻性與地下巖石裂隙結(jié)構(gòu)的多樣性，即使在相同的巖石、土壤、植被條件下，不同類型小生境水分狀況也有很大差異，導(dǎo)致水分具有明顯的時空異質(zhì)性。

在桂西北典型巖溶峰叢洼地，受石叢和地形的影響和控制，洼地樣區(qū)表層土壤水分呈現(xiàn)斑塊或條帶狀分布，具有明顯的季節(jié)變化和尺度效應(yīng)［36，39-40］。與裸巖率較高地段相比，土被連續(xù)分布區(qū)土壤水分空間連續(xù)性較好，具有較小的總體方差和較大的變程。因此，在研究不同性質(zhì)斑塊土壤水分的變異特征時，需要選取不同的采樣設(shè)計。隨著季節(jié)變化，洼地表層土壤水分的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及其影響因素會發(fā)生一定變化，但平均含水量對土壤水分空間變異的主導(dǎo)作用持續(xù)存在［35-36，40］。土壤水分的空間異質(zhì)性隨平均含水量的增加而減小，但尺度效應(yīng)不隨平均含水量的變化而變化。變程一般在平均含水量中等時較大，而在極干旱或降雨之后較?。?6］。在地形地貌更加復(fù)雜、小生境類型多樣的坡地，土壤水分空間分布及其季節(jié)變化主要受土地利用方式、裸巖率、土層深度和土壤有機碳含量的影響，土壤容重和坡度的影響次之，坡位和海拔的影響最?。?8-19，35］。巖溶峰叢洼地土壤含水量以自然植被最高，撂荒地和坡耕地次之，人工林最?。?8-19，35，40］。在特殊的土地利用結(jié)構(gòu)下，巖溶峰叢洼地表層土壤含水量坡地高于洼地，甚至有隨海拔高度升高而增加的趨勢［18-19］。但是，當土層比較深厚、巖石裸露率較低時，與其他類型區(qū)相似，土壤水分可能具有沿坡向下逐漸升高的趨勢。顯然，巖溶山區(qū)水分時空變異研究應(yīng)該考慮地質(zhì)背景的影響。同時，應(yīng)該根據(jù)研究的目的和精度要求，結(jié)合尺度效應(yīng)和土壤水分狀況確定適宜的采樣尺度和頻率。但是，巖溶山區(qū)已有的水分時空異質(zhì)性研究取樣間隔都相對較大，沒有考慮小尺度范圍內(nèi)生境的高度異質(zhì)性以及不同生境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和土壤水分狀況的差異，亟需綜合考慮各種因素的影響。

4 巖溶山區(qū)植物的水分來源

不同生活型植物的水分來源是恢復(fù)生態(tài)學(xué)和生態(tài)水文學(xué)的研究熱點，近年來在巖溶山區(qū)也倍受關(guān)注［12，14，16-17，41-43］。土壤-巖石環(huán)境水分狀況、表層巖溶帶水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)隨巖性和地形變化很大，對植物的水分來源及其季節(jié)變化有顯著影響。對比分析植物木質(zhì)部水樣與雨水、土壤水、地表水(泉水或溪流水)、表層巖溶帶水、地下水等各種潛在水源氫氧同位素含量的相互關(guān)系，參考土壤水勢、葉片水勢、土壤含水量等數(shù)據(jù)，可推測植物的主要水分來源;而利用同位素混合模型可進一步計算植物對各種水源的利用比例［44-47］。但是，由于樣品(土樣或水樣)采集困難，如何確定土壤和表層巖溶帶的供水強度一直是巖溶山區(qū)植物水分來源研究中的難點。有研究者根據(jù)植物葉片水勢的季節(jié)變化，結(jié)合植物水與雨水氫氧穩(wěn)定同位素含量的相互關(guān)系，推測植物對土壤和表層巖溶帶水分的利用［14］。也有研究者研發(fā)了一套可測定包氣帶土壤和裂隙巖體含水量的技術(shù)，但其田間應(yīng)用尚需時日［48］。挖坑［41，49］或鉆孔［42，50］雖可大致確定土壤-巖石環(huán)境特征和植物根系的分布情況，但這費時費力且對樣地具有永久性破壞，不便于分析植物水分來源的季節(jié)變化。淺根系草本植物根莖水的氫氧同位素含量常用來代替表層土壤水的氫氧同位素含量［14］，但難以反映植物對不同層次土壤水的利用情況。泉水氫氧同位素含量常用來代替表層巖溶帶水的氫氧同位素含量［16，42］，但僅適用于有泉水出流的地段，且難以確定不同層次表層巖溶帶的供水作用。由于儲存在巖石中或巖層下的水分受蒸發(fā)損失?。?1］，前期、近期雨水可分別用來代替深層和淺層裂隙水［43］，但近期、遠期雨水的具體時間范圍以及淺層、深層裂隙的具體層次還有待進一步確定。

因不同土壤-巖石環(huán)境降雨入滲產(chǎn)流規(guī)律和水分狀況的差異，相同植被演替階段異質(zhì)性生境不同生活型植物的水分來源也有較大差異。一般而言，巖溶山區(qū)淺根系植物主要利用來自最近降水的淺層土壤水，而深根系植物常常同時利用不同深度的水源，且能依靠儲存在巖石裂縫或裂隙中的水分來抵御干旱的脅迫［23，41，49-54］。在墨西哥尤卡坦半島北部喀斯特地區(qū)，Querejeta 等［49］研究發(fā)現(xiàn)，在季節(jié)性干旱時期，生長在淺薄土層上的鄉(xiāng)土樹種(常綠和落葉)很少或幾乎不利用地下水，主要依賴儲存在上部(2—3 m)土壤—基巖剖面中的水分來抗旱。但是，旱季不同植物的主要水分來源具有一定的差異。落葉喬木檳榔青(Spondias purpurea)和十二雄蕊破布木(Cordia dodecandra)、常綠喬木黃櫨葉榕(Ficus cotinifolia)以淺層(0—15 cm)土壤水分為主，而常綠喬木面包樹(Brosimum alicastrum)和欖狀塔利無患子木(Talisia olivaeformis)、落葉喬木象耳豆(Enterolobium cyclocarpum)以表層巖溶帶(風(fēng)化基巖)水分為主。因此，根系下扎深度和耐旱性不一定與常綠和落葉二分法直接相關(guān)，部分植物可依靠菌根真菌(mycorrhizal fungi)來吸水［51］。外生菌根菌絲比細根(2—10 μm)窄得多，可達1 m長，能深入風(fēng)化巖石基質(zhì)，并為水分從巖體進入植物根系提供許多通道。與5齡常綠喬木面包樹相比，9齡面包樹旱季雖然具有較低的水分利用效率和降幅較緩的枝條含水量，但其更好的水分狀況不是由于根系分布更深，而主要是由于有更發(fā)達的側(cè)向根系，能從更多的土壤-基巖中獲取水分［49］。在美國愛德華茲高原喀斯特地區(qū)，McCole和Stern［42］研究發(fā)現(xiàn)，常綠灌木杉木(Juniperus ashei)主要水分來源由冷濕冬季以淺層(約10—30 cm)土壤水為主轉(zhuǎn)變?yōu)楦蔁嵯募疽员韺訋r溶帶水分為主。Schwinning［14］研究發(fā)現(xiàn)，雖然常綠樹種德克薩斯活橡木(Quercus fusiformis)和杉木葉片水勢在久旱的春夏雨后得以恢復(fù)，但莖水同位素比值的變化并未明顯顯示植物從淺層土壤中吸收利用了雨水，可能的原因是儲存在表層巖溶帶大孔隙中的水分以活塞流的形式被提升至植物根系活躍區(qū)。Dawson［55］研究證實，根系提水作用不僅存在于水文周年性虧缺的干旱半干旱地區(qū)，而且也同樣存在于具有水分間歇式虧缺的相對濕潤地區(qū);深根植物根系提水是表層淺根植物水分的一個重要來源。在貴州花江巖溶低熱河谷小流域，容麗［17］研究發(fā)現(xiàn)，在強度石漠化樣地，旱季(4月)植物的主要水分來源是表層巖溶帶水，雨季(7、8月)除了常綠樹種清香木(Pistacia weinmannifolia)比較固定地利用土壤下層(10—50 cm)水分外，落葉樹種野桐(Mallotus japonicusi var．floccosus)和紅背山麻桿(Alehornea trewioides)利用土壤表層(0—10 cm)水;在潛在石漠化樣地，植物對水分的利用比較穩(wěn)定，常綠、落葉樹種均主要(50%以上)利用土壤下層水分。在廣西環(huán)江典型巖溶峰叢洼地白云巖地區(qū)，Nie等［16］研究發(fā)現(xiàn)，連片出露基巖生境落葉喬木菜豆樹(Radermachera sinica)的水分來源存在季節(jié)變化，旱季主要利用表層巖溶帶水，雨季則以近期雨水為主;落葉小灌木紅背山麻桿以及半落葉喬木粉蘋婆(Sterculia euosma)、常綠大灌木鵝掌柴(Schefflera octophylla)、常綠喬木石山榕(Ficus orthoneura)水分來源沒有季節(jié)變化，前者(紅背山麻桿)始終以近期雨水為主要水源，而后者始終以表層巖溶帶水為主要水源。臨近土層淺薄生境，菜豆樹在旱季主要利用表層巖溶帶水，雨季以淺層(0—30 cm)土壤水為主;紅背山麻桿始終以淺層土壤水為主要水源。在石灰?guī)r地區(qū)連片出露基巖生境，聶云鵬等［43］研究發(fā)現(xiàn)，雨季，粉蘋婆、菜豆樹、鵝掌柴以及紅背山麻桿和落葉灌木紫彈樹(Celtis biondii)均以近期雨水為主要水源;旱季，5種植物均同時利用近期和前期雨水，其中喬木(粉蘋婆和菜豆樹)和常綠大灌木(鵝掌柴)對前期雨水的利用比例均超過50%。喬木和常綠大灌木水分來源的季節(jié)變化可能與其二態(tài)根系有關(guān)，而落葉小灌木(紅背山麻桿)和落葉小喬木(紫彈樹)水分來源的穩(wěn)定性可能與二者根系較淺且具有較高的水分利用效率有關(guān)。顯然，由于地質(zhì)背景的差異性、表層巖溶帶水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和生境的高度異質(zhì)性，不同生活型植物的水分來源及其季節(jié)變化具有較大的差異［14，16-17，42-43］。

5 植物對異質(zhì)性生境的適應(yīng)機理

巖溶生態(tài)系統(tǒng)植物的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性、植物的各種生理生態(tài)性狀與土壤-巖石環(huán)境水分狀況密切相關(guān)。生境的異質(zhì)性通過影響植物群落的分布格局和穩(wěn)定性，對植被演替的方向和速率產(chǎn)生重要影響［9，11，56-57］。在缺水、少土和碳酸鹽巖偏堿性的巖溶生態(tài)系統(tǒng)，植物物種多樣性受到限制、具有強烈的選擇性(喜鈣、耐旱及石生)，而且順向演替難、逆向演替易;植被類型、大小及覆蓋度主要受巖溶裂隙的發(fā)育程度及規(guī)模所控制［1，4，7，11-12］。植物對各種類型小生境的利用特點為巖溶環(huán)境不同石漠化階段采取相應(yīng)的植被恢復(fù)途徑、方式提供了理論依據(jù)。在植被的自然恢復(fù)過程中，植物與土壤-巖石環(huán)境相互影響、相互作用:裸露巖石(風(fēng)化作用)→地衣植物群落(分泌有機酸腐蝕巖石表面，植物群體參加土壤的聚集和水分含蓄)→苔蘚植物群落(聚集土壤能力更強，土壤水分、養(yǎng)分條件改善)→草本植物群落(土壤增厚，土壤蒸發(fā)減少，土壤細菌、真菌、小動物活動增強)→木本植物群落(腐殖質(zhì)層增厚，土壤涵養(yǎng)水分能力增強，植物根系發(fā)育，固土能力增強)［2，11］。以生物量增長和土壤形成為紐帶，灰?guī)r出露后表層巖溶系統(tǒng)的發(fā)育演進為石質(zhì)巖溶→生物巖溶→土壤巖溶→生態(tài)系統(tǒng)巖溶，最終成為以生物活動和土壤媒體過程為主導(dǎo)的巖溶生態(tài)系統(tǒng)［58］。

由于不同土壤-巖石環(huán)境水分狀況的差異，不同生活型植物的適應(yīng)機理也存在差異［12，59-60］。常綠落葉闊葉混交林常以單葉、革質(zhì)、中型葉為主，樹皮光滑顏色較淺;灌叢群落則表現(xiàn)出藤本、有刺灌木發(fā)達、落葉種類與常綠種類混交等一系列特殊的外貌特征。巖石中較寬裂隙常被土壤或水力性質(zhì)類似土壤的粗顆粒和有機物料充填，能維持較高的根系密度，但窄小裂隙迫使植物根系發(fā)展為二態(tài)根墊［43，51］。與草本植物相比，喬灌木常具有發(fā)達而強壯的根系，能攀附巖石、穿透裂隙，吸收儲存在巖石空隙、裂隙中的水分和養(yǎng)分［4，7，25，51］。與淺薄土層相比，雖然深根系植物在整個巖層中的平均根長密度較小，但裂隙中的平均根長密度卻較大。有研究表明，在夏季干旱時期，風(fēng)化基巖能為喬灌木提供大部分所需的水分，其水分來源于通過土壤的基質(zhì)流和裂隙的優(yōu)先流［53］。與深根系植物通過利用巖石裂隙水或深層水分來抗旱不同，淺根系植物一般通過提高水分利用效率來適應(yīng)干旱脅迫。有研究發(fā)現(xiàn)，部分植物始終以淺層土壤水為主要水源，而很少利用淺薄土層下風(fēng)化基巖層的水分［50，53］。這類植物一方面通過發(fā)展高密度的淺層根系來提高對淺層有限水量的吸收效率，另一方面通過降低葉片氣孔導(dǎo)度提高水分利用效率或通過提前落葉來應(yīng)對干旱［14，51］。在巴西南大河州Parque Estadual de Itapu?，Silva和Dillenburg［60］研究了旱季大塊裸巖(花崗巖)植物水分關(guān)系，發(fā)現(xiàn)常綠灌木傘花鐵仔木(Myrsine umbellata)通過維持較高的黎明前和正午葉水勢以及較高的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來抗旱，推測其根系較深，能獲取更多的深層水分，對水分虧缺的忍受力較低，采用避旱的水分利用策略;常綠灌木車桑子(Dodonaea viscosa)和阿根廷古柯(Erythroxylum argentinum)通過維持較低的黎明前葉水勢和關(guān)閉更多氣孔來抗旱，推測其根系較淺，耐旱性較強。在廣西環(huán)江典型巖溶峰叢洼地白云巖地區(qū)，鄧彭艷等［61］研究發(fā)現(xiàn)紅背山麻桿光合速率、水分利用效率、葉氮及葉綠素含量均高于菜豆樹，具有更強的光合及水分利用能力，對環(huán)境變化響應(yīng)更靈敏;兩者通過降低氣孔導(dǎo)度限制蒸騰、提高水分利用效率來適應(yīng)干旱環(huán)境。有研究表明，植物葉片的δ13C值與其水分利用效率呈一定程度的正相關(guān)，能反映植物對不同生境水分狀況差異的響應(yīng)［62-63］。與非巖溶區(qū)相比，巖溶區(qū)植物一般具有較高的水分利用效率;與落葉樹種相比，巖溶區(qū)常綠樹種一般具有較低的水分利用效率［41，49］。隨著石漠化的發(fā)展和水分可利用性的降低，植物的水分利用效率也相應(yīng)提高［17，62-64］。容麗［17］通過對比分析貴州花江巖溶低熱河谷小流域不同石漠化程度樣地植物葉片δ13C值與0—30 cm土壤儲水量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)有相當一部分植物能通過提高水分利用效率來適應(yīng)干旱，如八角楓(Alangium chinense)、粗糠柴(Mallotus philppinensis)、灰毛漿果楝(Cipadessa cinerascens)、清香木、紅背山麻桿、野桐;但也有一部分植物的水分利用效率隨水分條件的下降呈降低趨勢或?qū)λ肿兓幻舾?。譚巍［65］等對比分析了桂西北巖溶坡地連片出露石叢及其臨近淺薄土層7種典型植物葉片δ13C值的季節(jié)性差異，發(fā)現(xiàn)季節(jié)性降雨變化對喬木類菜豆樹、藤本類的鐵線蓮(Clematis kweichowensis)以及落葉灌木黃荊(Vitex negundo)葉片δ13C值的影響較小，而對淺根系草本植物蕨(Pteridium aquilinum)和腎蕨(Nephrolepis auriculata)、落葉灌木鹽膚木(Rhus chinensis)和紅背山麻桿影響較大，而生境條件的差異對紅背山麻桿和黃荊葉片δ13C值的影響較大。顯然，不同生境相同生活型植物以及相同生境不同生活型植物的水分適應(yīng)機理亟需綜合考慮不同生境水分狀況、植物群落組成和結(jié)構(gòu)以及植物根系分布特征的影響。

6 結(jié)論與展望

由于地質(zhì)背景的特殊性、地形地貌的復(fù)雜性和生境的高度異質(zhì)性，巖溶山區(qū)水分運移過程十分復(fù)雜，具有許多與其他類型區(qū)不同的規(guī)律和特點。不同土壤-巖石環(huán)境水分狀況的差異成因及植物適應(yīng)機理，是國際土壤物理學(xué)和生態(tài)水文學(xué)研究的難點，也是巖溶山區(qū)植被恢復(fù)重建迫切需要解決的關(guān)鍵科學(xué)問題。雖然國內(nèi)外開展了不少相關(guān)研究，但主要局限于干旱半干旱地區(qū)或季節(jié)性干旱地區(qū)。由于研究方法和手段的限制，加上研究難度大和研究基礎(chǔ)薄弱，當前的研究還難以明確地質(zhì)因素對生態(tài)環(huán)境的控制和影響程度，難以確定自然背景在巖溶生態(tài)系統(tǒng)演替中的作用，難以闡明異質(zhì)性生境不同生活型植物的水分利用策略以及植被與水文過程的相互作用機理，嚴重影響了巖溶山區(qū)植被恢復(fù)重建的成效。綜合考慮巖性、地形地貌、土壤與巖石分布、植被等因素對生態(tài)水文過程的影響，將不同土壤-巖石環(huán)境水分運移過程與植物的水分利用方式有機結(jié)合，探討不同類型巖溶區(qū)表層巖溶帶水文調(diào)節(jié)功能、水分與植被空間格局以及生態(tài)過程與水文過程的相互作用機理，是解決上述科學(xué)問題的前提和基礎(chǔ)，也是未來巖溶山區(qū)土壤物理學(xué)和生態(tài)水文學(xué)的發(fā)展趨勢。

隨著西南巖溶地區(qū)石漠化綜合治理二期工程的全面開展，迫切需要深入研究不同尺度水分時空異質(zhì)性及植物適應(yīng)機理，為該區(qū)植被恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。針對巖溶生態(tài)系統(tǒng)生境異質(zhì)性高、水文過程變化迅速、植被片段化分布、水源涵養(yǎng)功能低等特點，今后應(yīng)以典型巖溶小流域大氣-植被-土壤-巖石系統(tǒng)為研究對象，綜合應(yīng)用土壤物理學(xué)、生態(tài)水文學(xué)、植物生理學(xué)、巖溶地質(zhì)學(xué)等多學(xué)科交叉的研究方法，將野外調(diào)查、室內(nèi)外試驗與同位素示蹤技術(shù)、顯色示蹤技術(shù)和地質(zhì)雷達探測技術(shù)有機結(jié)合，深入分析樣區(qū)、坡面、小流域尺度降雨—入滲—產(chǎn)流規(guī)律、植物水分關(guān)系以及水分與植被空間格局，系統(tǒng)研究不同尺度大氣降水、地表水、土壤水、地下水的相互轉(zhuǎn)化關(guān)系，闡明坡面和小流域尺度水分時空異質(zhì)性及其對植被分布的影響;分析土壤空間分布規(guī)律及其水源涵養(yǎng)功能，探討表層巖溶帶的水文調(diào)節(jié)功能及其主要影響因素;深入研究不同生境植物根系分布特征以及深根植物根系提水作用，弄清典型土壤-巖石環(huán)境不同生活型植物的水分來源和水分利用效率及其季節(jié)變化規(guī)律，闡明不同演替階段異質(zhì)性生境典型植物的水分適應(yīng)機理;揭示坡面及不同尺度小流域植被與水文過程的相互作用機理，為水源涵養(yǎng)型植物群落優(yōu)化配置提供科學(xué)依據(jù)。同時，應(yīng)加強巖溶流域生態(tài)水文過程模擬研究，進一步分析土地利用和氣候變化對生態(tài)水文過程的影響，為更大尺度生態(tài)過程與水文過程的相互作用機理研究奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

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