絨山羊產(chǎn)絨性能影響因素的研究進展

張興會

（1.遼寧省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地建設(shè)工程中心，沈陽 110032；2.遼寧省遼寧絨山羊原種場有限公司，遼陽 111000）

我國處于絨山羊的自然分布區(qū)，有優(yōu)良的絨山羊地方品種和種質(zhì)資源。根據(jù)《畜禽品種志·羊志》記載，我國有30 多個純繁絨山羊品種，包括內(nèi)蒙古絨山羊、遼寧絨山羊、西藏絨山羊、河西絨山羊等，其中，內(nèi)蒙古絨山羊和遼寧絨山羊是我國獨有且兩個重要的地方優(yōu)良絨山羊品種；此外，還有一些通過雜交改良而獲得的優(yōu)良品種，包括隴東白絨山羊、阿克蘇絨山羊和陜北白絨山羊等［1］。羊絨是山羊的次級毛囊產(chǎn)生的細膩底毛，底毛的平均纖維直徑通常必須小于18.5 μm［2］，其具有光亮、柔軟和潔白等優(yōu)點，是紡織工業(yè)使用的最精細、最柔軟的動物纖維之一，在國際上也被稱為“軟黃金”和“纖維寶石”。目前評價絨山羊產(chǎn)絨性能的重要指標是羊絨產(chǎn)量和品質(zhì)。羊絨的產(chǎn)量和羊絨品質(zhì)會受到眾多因素的影響，也是多種因素共同作用的結(jié)果，如毛囊發(fā)育、品種、年齡、飼養(yǎng)環(huán)境、遺傳等因素。近年來對絨山羊的產(chǎn)絨性能研究也較多，本文從生理、環(huán)境和遺傳等方面對影響絨山羊產(chǎn)絨性能的因素進行總結(jié)概括，為深入研究絨山羊產(chǎn)絨性能提供方向，并且為培育生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)羊絨的絨山羊提供理論參考。

1 生理因素對絨山羊產(chǎn)絨性能的影響

1.1 毛囊發(fā)育對產(chǎn)絨性能影響的研究

產(chǎn)絨性能作為絨山羊的主要經(jīng)濟性狀，其絨的質(zhì)量和品質(zhì)受毛囊發(fā)育的影響。皮膚毛囊主要包括初級毛囊和次級毛囊。其中次級毛囊是毛絨發(fā)生的場所，其發(fā)生發(fā)育主要由兩個過程組成，首先是出現(xiàn)次級毛囊原始體，即形態(tài)發(fā)生；其次是完整毛囊結(jié)構(gòu)的形成和長出羊絨纖維，即發(fā)育成熟3］。Yang 等［4］研究發(fā)現(xiàn)，山羊出生至2 月齡為次級毛囊發(fā)育的關(guān)鍵時期，決定次級毛囊的數(shù)量和產(chǎn)絨性能。而毛囊的數(shù)量和密度反映羊絨密度，因此毛囊的數(shù)量和產(chǎn)絨性能具有相關(guān)性。研究表明，遼寧絨山羊的羊絨細度與產(chǎn)絨量呈強正相關(guān)，細度與次級毛囊數(shù)量和活性刺激毛囊數(shù)量呈負相關(guān)［5-6］。田佳等［7］研究發(fā)現(xiàn)，新疆南疆絨山羊次級毛囊密度與產(chǎn)絨量之間呈正相關(guān)，且次級毛囊直徑與羊絨細度也呈正相關(guān)。目前對于絨山羊的品質(zhì)要求比較高，且主要注重在細度的限制上。因此，毛囊發(fā)育時增加次級毛囊密度和代謝活性顯得尤為重要，可以通過實現(xiàn)降低羊絨細度和提高羊絨產(chǎn)量，從而提高絨山羊的生產(chǎn)價值。

1.2 內(nèi)分泌激素與生長因子對產(chǎn)絨性能影響的研究

內(nèi)分泌因素是絨山羊羊絨生長和周期性變化的根本原因［8］。國內(nèi)外對一些內(nèi)分泌激素和生長因子影響絨山羊羊絨生長的研究越來越多，如褪黑激素、催乳素、甲狀腺激素、生長激素、胰島素樣生長因子家族（IGF）、表皮生長因子（EGF）和β轉(zhuǎn)化生長因子（TGF-β）等。徳吉等［9］研究發(fā)現(xiàn)，在藏西北絨山羊體內(nèi)埋植褪黑素可顯著影響絨山羊的絨纖維長度和生長速度。黨世彬等［10］研究了2～6歲內(nèi)蒙古絨山羊在非長絨期埋植褪黑素對羊絨生長的影響，發(fā)現(xiàn)所有年齡階段試驗羊的絨產(chǎn)量和長度均顯著增加，絨細度顯著降低。Diao等［11］的研究結(jié)果表明，使用褪黑素處理出生后山羊羔，可增加其次級毛囊的密度，從而提高羊絨的產(chǎn)量和質(zhì)量。谷振慧等［12］研究發(fā)現(xiàn)，絨山羊體內(nèi)的催乳素濃度最大時絨毛開始生長，抑制催乳素的分泌則羊絨生長遲緩。李蘅等［13］的研究表明，在毛囊體外培養(yǎng)時，加入不同劑量的生長激素雌二醇可抑制羊絨的生長。Bovolenta 等［14］研究證明，IGF-IR和IGF-IIR廣泛存在于毛囊中，尤其在毛球和外根鞘中的含量較高。劉海英等［15］研究發(fā)現(xiàn)，IGF-I和IGF-IR在絨山羊產(chǎn)絨期的表達量顯著高于非產(chǎn)絨期。姚玉園等［16］認為，毛囊外根鞘細胞的分化具有促進作用，與IGF-I聯(lián)合使用可使毛囊毛球部增大。

2 環(huán)境因素對絨山羊產(chǎn)絨性能的影響

2.1 光照對產(chǎn)絨性能的影響

羊絨生長是一個復(fù)雜的生理過程，受光照因素影響。索朗達等［17］對非生絨期的絨山羊進行了光控試驗，結(jié)果表明光控能提高產(chǎn)絨量。李豐田等［18］研究了不同光照時間對遼寧絨山羊產(chǎn)絨性能的影響，發(fā)現(xiàn)光照對羊絨生長有促進作用，但效果不是特別明顯。楊敏等［19］的研究結(jié)果表明，光控后山羊的絨毛產(chǎn)量可提高54%。Medonald 等［20］研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)光照可使試驗羊絨毛的非生長期和生長期時間縮短，使次級毛囊活動周期變短進而提高產(chǎn)絨量。Liu 等［21］以內(nèi)蒙古阿爾巴斯絨山羊為研究對象，采集光控和正常生長條件下羊的皮膚進行轉(zhuǎn)錄組測序，驗證了一些基因和miRNA的靶向關(guān)系，發(fā)現(xiàn)光控技術(shù)為促進羊絨生長提供了新的途徑。

2.2 飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)水平對產(chǎn)絨性能的影響

我國擁有豐富的絨山羊品種資源，分布較廣。在國家和政府的大力扶持下，絨山羊養(yǎng)殖成為養(yǎng)殖戶的主要收入來源，近年來也推動了我國出口貿(mào)易和產(chǎn)業(yè)發(fā)展。但是隨著越來越多的絨山羊養(yǎng)殖，造成了過度放牧，對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了一定影響，導(dǎo)致了草原“三化”問題。因此，為避免生態(tài)環(huán)境保護和養(yǎng)殖戶利益之間的矛盾，舍飼已成為絨山羊養(yǎng)殖的主要飼養(yǎng)方式。王家明［22］對不同飼養(yǎng)方式條件下的遼寧絨山羊的產(chǎn)絨性能進行了比較研究，發(fā)現(xiàn)舍飼條件下羊的產(chǎn)絨量比放牧羊高9.2%，含絨量和絨自然長度分別高7.5%和23.1%。喬玉梅等［23］的研究結(jié)果表明，與放牧相比，舍飼條件下絨山羊的產(chǎn)絨量和凈絨率以及絨層的厚度均有增加。其主要原因是舍飼后減少了放牧過程對羊絨的污染和損失，并且舍飼條件下營養(yǎng)的攝入更加均衡，運動量減少有利于營養(yǎng)物質(zhì)積累，從而使羊絨的產(chǎn)量增加。因此，絨山羊舍飼養(yǎng)殖有利于其發(fā)揮產(chǎn)絨性能。

絨山羊養(yǎng)殖不僅需要科學(xué)的飼養(yǎng)方式，同時也需要科學(xué)飼喂。皮膚毛囊需要大量的氨基酸和能量來用于纖維合成。薛冰等［24］研究發(fā)現(xiàn)，隨著營養(yǎng)水平的提高，絨山羊的產(chǎn)絨量增加、絨細度降低。宋玲玲［25］的研究結(jié)果表明，絨山羊日糧中添加過瘤胃半胱氨酸和蛋氨酸，可顯著提高絨山羊次級毛囊活性且絨毛長度有變長的趨勢。微量元素也是產(chǎn)絨必須的營養(yǎng)成分。白玉恒［26］研究發(fā)現(xiàn)，給生絨期陜北絨山羊飼糧中添加70 mg/kg DM 鋅元素時，可影響羊絨生長。Wang 等［27］根據(jù)《絨山羊營養(yǎng)需要量》對放牧懷孕絨山羊進行了精準補飼，發(fā)現(xiàn)精準補飼可提高懷孕絨山羊的纖維產(chǎn)量、仔羊次生毛囊的發(fā)育等。

3 遺傳因素對絨山羊產(chǎn)絨性能的影響

3.1 年齡、性別、品種和羊絨生長部位對產(chǎn)絨性能的影響

研究年齡、性別和品種對絨山羊產(chǎn)絨性能的影響，對老年羊的合理淘汰，優(yōu)良品種的培育，群體結(jié)構(gòu)的優(yōu)化具有重要的理論意義。白曼等［28］對1～7周歲的遼寧絨山羊母羊產(chǎn)絨性能進行了研究，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)絨量隨著年齡的增長也逐漸增加，在6 月齡時最高，但在7 月齡時開始下降；絨細度在1～4周歲逐漸增加，4周歲時最粗，5～6周歲細度開始下降，到7周歲時趨于穩(wěn)定并有上升趨勢；絨長度呈波動變化，5周歲長度最長，6～7周歲趨于平穩(wěn)。張玉［29］研究發(fā)現(xiàn)，2～4 歲內(nèi)蒙古絨山羊母羊的產(chǎn)絨性能較高，5 歲后產(chǎn)絨性能明顯下降。次仁德吉［30］對藏西北地區(qū)日土和尼瑪兩縣克什米爾絨山羊的產(chǎn)絨性能進行了分析，發(fā)現(xiàn)試驗羊的產(chǎn)絨量均以4 周歲時最高，之后呈下降趨勢，且3 歲時公羊的產(chǎn)絨量高于母羊；絨纖維細度和長度公母羊接近。趙喜印等［31］研究發(fā)現(xiàn)，不同品種絨山羊毛囊的數(shù)量有差異，在周歲羊1 mm2的皮膚面積上，萊斯克羊、蓋茨羊和伯列考斯羊分別有42、47.7 和130 個毛囊。絨山羊不同生長部位的羊絨品質(zhì)可能也存在差異。胡麗研等［32］和張春蘭等［33］研究了絨山羊肩胛部、股部和體側(cè)部的羊絨品質(zhì)，發(fā)現(xiàn)肩胛部的羊絨纖維直徑和長度最大。

3.2 羊絨品質(zhì)相關(guān)基因?qū)Ξa(chǎn)絨性能的影響

絨山羊產(chǎn)絨性能受微效多基因調(diào)控［34］。一系列信號分子對毛囊發(fā)育的好壞起決定作用，從而影響羊絨品質(zhì)［35］。哺乳動物的毛發(fā)纖維含有大量的角蛋白（KRT）和角蛋白相關(guān)蛋白（KAP），約占纖維的90%［36］。目前，國內(nèi)外主要將角蛋白家族基因作為集中點來研究絨山羊生產(chǎn)毛絨的重要性狀。Plowman 等［37］研究發(fā)現(xiàn)，角蛋白的含量變化在毛發(fā)中越明顯，其羊絨纖維的品質(zhì)差異就越大。Cockett 等［38］研究發(fā)現(xiàn)，KAP6 基因具有調(diào)控羊絨細度的作用，與產(chǎn)絨量和羊絨細度密切相關(guān)。也有研究報道，KRT（26/32/38/82）、KAP（6.2/7.1/11.1）等基因可調(diào)節(jié)絨山羊絨纖維直徑［39-40］。Diao等［11］研究發(fā)現(xiàn)，絲裂原激活蛋白激酶（MAPK）信號通路參與次級毛囊的發(fā)育。袁征［41］認為，F(xiàn)GF5基因與羊毛長度具有相關(guān)性。Huh 等［42］研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)GF20基因能夠控制次級真皮凝聚的形成。何曉曼［43］的研究結(jié)果表明，BMP家族基因是抑制毛囊發(fā)育過程中的重要信號分子之一，其中BMP2和BMP4活性最高?？蒂惣t等［44］認為，BMP2在絨山羊皮膚組織中次級毛囊的內(nèi)根鞘中表達。王正森［45］研究發(fā)現(xiàn)，敲除小鼠表皮細胞中的BMP2 和BMP4 后，其體內(nèi)毛囊進入生長期延遲，F(xiàn)GF8 和FGF18 的過度激活使小鼠毛囊數(shù)量減少以及毛囊的發(fā)育處于停滯狀態(tài)。Hox家族基因在細胞生長分化中起作用，是一類重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。Qiao等［46］通過測序，在遼寧絨山羊中發(fā)現(xiàn)144 個差異miRNA，這些差異miRNA 的靶基因明顯集中在與羊絨纖維性能相關(guān)的GO 和KEGG 通路上；通過miRNAmRNA 互作網(wǎng)絡(luò)發(fā)現(xiàn)，14 個miRNA 可能通過靶向與毛囊活動相關(guān)的功能基因來調(diào)節(jié)羊絨纖維性狀。

3.3 雜交改良對產(chǎn)絨性能的影響

豐富的絨山羊資源和獨特的自然環(huán)境使我國積累了大量的遺傳資料，為絨山羊的育種工作奠定了一定基礎(chǔ)。Wang等［47］研究發(fā)現(xiàn)，近交對內(nèi)蒙古白絨山羊產(chǎn)絨量（CY）中近交衰退的閾值是12.5%。然而，在纖維長度（FL）和纖維直徑（FD）中尚未觀察到近交衰退。內(nèi)蒙古絨山羊因產(chǎn)絨量高、品質(zhì)優(yōu)、遺傳性能穩(wěn)定而出名。尹俊等［48］報道，內(nèi)蒙古自治區(qū)已成功培育出3個地方優(yōu)良品種（內(nèi)蒙古絨山羊、罕山白絨山羊和烏珠穆沁白絨山羊），個體平均產(chǎn)絨量已經(jīng)達到400 g，超出全國平均水平。遼寧絨山羊因遺傳性能穩(wěn)定和改良效果好而聞名。遼寧絨山羊選育依據(jù)的主要選配原則是以提高產(chǎn)絨量為主，并且優(yōu)化細度性狀。遼寧絨山羊同時也被引進全國各地雜交改良，產(chǎn)絨量也有所提高。次級毛囊密度與初級毛囊密度的比值（S/P值）、初生重和斷奶重也常作為育種工作利用的指標之一，人工選育強度越大，S/P 值越大則產(chǎn)絨量越高［49］。有研究者指出，絨山羊6 月齡的S/P 值與周歲產(chǎn)絨量呈正相關(guān)，初生重和斷奶重與周歲產(chǎn)絨量也具有相關(guān)性［50-51］。

3.4 遺傳變異對絨山羊產(chǎn)絨性能的影響

張瑞國［52］分析了FGF18、FGF5 和Wnt5A基因突變與隴東絨山羊羊絨性狀的關(guān)聯(lián)性，發(fā)現(xiàn)FGF18 基因的變異與產(chǎn)絨量和絨層厚度顯著關(guān)聯(lián)，F(xiàn)GF5基因變異與絨纖維直徑顯著關(guān)聯(lián)。Zhang 等［53］通過單核苷酸多態(tài)性研究發(fā)現(xiàn)，COL6A5 基因的3 個SNP 位點（G50985A、G51140T、G51175A）和LOC102181374基因的2個SNP位點（A10067G、T10108C），對提高遼寧絨山羊的產(chǎn)絨性能具有一定優(yōu)勢。Qiao 等［54］研究發(fā)現(xiàn)，遼寧絨山羊LIPE基因T16409C 位點的CC 基因型在產(chǎn)絨量上是顯性基因型，ITGB4 基因C168T 位點的CT 基因型是產(chǎn)絨量的顯性基因型，這些顯性基因型可為絨山羊產(chǎn)絨性能的研究提供可靠的依據(jù)。

4 結(jié)語

隨著生活水平的提高，人們對高檔羊絨的需求日益增多，絨山羊因此為廣大農(nóng)牧民帶來了可觀的經(jīng)濟收益。但是絨山羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展也逐漸暴露出一些問題，盡管我國絨山羊的飼養(yǎng)規(guī)模在近10 年穩(wěn)定維持，但是產(chǎn)絨量卻處于下降趨勢，目前提高產(chǎn)絨量已成為養(yǎng)殖戶增加經(jīng)濟效益最快的途徑和育種目標。從生理、環(huán)境和遺傳方面改善羊絨生產(chǎn)具有重要意義，但由于各個因素間的復(fù)雜性，需要進一步探討多因素之間的相互協(xié)同作用是今后絨山羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展中非常重要的研究方向。