施氮磷鉀肥對短肋羽蘚的生長生理及植株呈色的影響

摘 要： 短肋羽蘚（Thuidium kanedae）是一種分布廣泛、景觀價值高的蘚類植物，但目前缺乏相關的栽培研究。為獲得適合短肋羽蘚生長發(fā)育的最優(yōu)施肥處理，該文以不施肥（CK）作為對照，采用尿素（N肥）、過磷酸鈣（P肥）和硫酸鉀（K肥）組合處理，設置3個施肥水平（1～3）的施肥方案。通過觀測不同處理中短肋羽蘚的生長長度、覆蓋度和植株顏色占比，篩選有利于其生長及植株呈色的施肥方案，并測定優(yōu)選施肥方案中苔蘚相關生理指標的變化，以探討施肥對短肋羽蘚的生長生理特征的影響。結果表明：（1）N1、N2P2K2處理下植株覆蓋度最大且顯著均高于CK；植株長度以N1、N2K2處理下最高且大于CK；N3P3K3和N2P2K2處理的植株綠度維持效果最好。（2）N肥、NK、NPK配施方案對短肋羽蘚生長的促進作用最好，這些處理總體上植株葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量均高于CK，可溶性蛋白含量低于CK。（3）相關性分析表明：綠色占比與覆蓋度呈極顯著正相關，生長長度與植株葉綠素含量呈極顯著負相關。綜合分析可知，不同肥施處理對短肋羽蘚的生長及植株呈色具有不同程度的影響，人工栽培的短肋羽蘚施肥方案應以N肥為主，P、K配施為輔，其中，N2P2K2（N、P、K的施肥量依次為26、14、28 kg·hm-2·a-1）處理下，短肋羽蘚的生長狀況和綠度最好。

關鍵詞： 短肋羽蘚， 施肥方案， 生長狀況， 生理響應， 植物顏色

中圖分類號：Q945" "文獻標識碼：A" "文章編號：1000-3142（2024）03-0554-10

Effects of nitrogen， phosphorus and potassium fertilizers on growth， physiology and plant color of Thuidium kanedae

YANG Shuoyuan， WANG Xiurong*， SHI Bingyang， CHEN Hongmei

（ College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China ）

Abstract： "Thuidium kanedae is a kind of moss with wide distribution and high landscape value. However， we lack information about the cultivation of T. kanedae. To investigate an appropriate scheme of fertilization for the growth and development of T. kanedae， pot culture experiments were conducted with no fertilization （CK） as control， using urea （N fertilizer）， calcium superphosphate （P fertilizer） and potassium sulfate （K fertilizer） combination treatments， set three levels （1-3） fertilization schemes. We investigated the growth length， coverage and color ratio of T. kanedae in various treatments， and we confirmed the fertilization scheme conducive to its growth. At the same time， the changes of related physiological indexes of plants in the optimal fertilization scheme were measured to explore the effects of fertilizer on the growth and physiological characteristics of T. kanedae. The results were as follows： （1） The coverages of T. kanedae under N1 and N2P2K2 treatments were the highest and significantly higher than that of CK. The plant length under N1 and N2K2 treatments were the highest and larger than that of CK. The plants treated with" N3P3K3 and N2P2K2 had the best green degree maintenance. （2） N fertilizer and combined application of NK and NPK had the best promotion effects on the growth of T. kanedae. Overall， the contents of chlorophyll， carotenoid and soluble sugar under these treatments were higher than that of CK， while the content of soluble protein was lower than that of CK. （3） The correlation analysis showed that the green proportion was highly significantly and positively correlated with the coverage， the growth length was highly significantly and negatively correlated with the chlorophyll content of the plant. The results of this study illustrate that different treatments of fertilizer have different effects on the growth and color of T. kanedae. N fertilizer should be the main fertilizer for T. kanedae， and P and K combined application should be supplemented. N2P2K2[KG1mm] （N， P， K fertilization rates are 26， 14， 28 kg·hm-2·a-1 respectively） treatment has the best effects on the growth status and green degree of T. kanedae.

Key words： Thuidium kanedae， fertilization schedule， growth condition， physiological response， plant color

短肋羽蘚（Thuidium kanedae）是羽蘚科（Thuidiaceae）、羽蘚屬（Thuidium）植物，可以生長在林地、倒木和巖石上（熊源新，2014），具有較高的生態(tài)重要值，與其他苔蘚類植物形成穩(wěn)定的苔蘚植物群落，具有較強的觀賞價值，園林應用前景廣闊（吳優(yōu)，2021; 楊艷，2021）。隨著市場對短肋羽蘚的需求增加，依靠野外資源的采摘勢必導致自然資源與生態(tài)環(huán)境的破壞。人工栽培可以培育出景觀價值較高的苔蘚植株以滿足市場需求和緩解環(huán)境壓力。目前，關于短肋羽蘚的栽培研究相對較少，尤其是在營養(yǎng)元素調(diào)控方面。因此，如何通過人工栽培和施肥管理調(diào)控短肋羽蘚的生長和植株呈色是目前短肋羽蘚栽培需要解決的關鍵問題。

氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物所必需的大量元素，合理的養(yǎng)分管理既可以改善植物體內(nèi)養(yǎng)分含量與生理狀況，又可以提高植株產(chǎn)量，輔助苔蘚植物綠度的提升（劉濱揚等，2009）。目前，關于苔蘚植物對施肥的響應研究多以自然苔蘚群落為研究對象。例如，施肥會減少瑞典高寒草甸的苔蘚群落蓋度（Alatalo et al.， 2015），但施肥并未減少加州草原的苔蘚群落蓋度（Virtanen et al.， 2017），苔蘚群落在施肥、環(huán)境、周邊植物以及群落內(nèi)部不同苔蘚相互作用的影響下對施肥處理表現(xiàn)出復雜多變的響應（J?gerbrand et al.， 2006），從而難以估計群落中的單一種類苔蘚對肥料的真實響應，難以進一步指導人工栽培苔蘚的施肥管理。N肥對苔蘚植物生長的影響研究較多，因為N肥噴施可以模擬大氣氮沉降來研究N對苔蘚群落和苔蘚生長生理的影響，根據(jù)比較不同種類的苔蘚植物對高濃度氮耐受能力[JP2]的差異來預測自然苔蘚群落的結構變化（Bergamini amp;Pauli， 2001; 王鋮等，2015），而有關P、K肥的研究較少。肥料種類和施肥量對不同種類的苔蘚植物的影響不同，比如硝酸銨和尿素能提高彎葉青蘚（Brachythecium reflexum）的覆蓋度，而異葉裂萼苔（Lophocolea heterophylla）的覆蓋度只會在硝酸銨的作用下有所增加（Dirkse amp; Martakis， 1992）。肥料配施會改變施用單種肥料對苔蘚植物生長的影響。例如，在氮添加的試驗中施加PK肥會導致彎葉青蘚和金發(fā)蘚（Polytrichum commune）的豐度呈現(xiàn)相反變化（Dirkse amp; Martakis， 1992）；而P、K的添加一定程度上可緩解氮沉降對泥炭蘚（Sphagnum）生長的抑制作用（Fritz et al.， 2012; Chiwa et al.， 2018;" León et al.， 2019）。

綜上所述，雖然有學者開展了肥料配施對苔蘚生長影響的研究，但是由于研究對象和肥料配施的不同，因此導致研究結果不具備普遍性。據(jù)我們所知，未見有關于短肋羽蘚栽培的相關報道?；诖耍狙芯恳远汤哂鹛\為研究對象，設置不同的施肥種類和水平，通過測定植株長度、覆蓋度和不同植株顏色占比，篩選有利于短肋羽蘚生長和增強植株綠度的施肥方案。同時，通過測定優(yōu)選施肥方案中植株葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，旨在探索以下問題：（1）探究適合短肋羽蘚生長和植株綠度維持的最佳施肥處理；（2）揭示不同施肥方案對短肋羽蘚生長和生理指標的影響關系。本研究結果不僅能為短肋羽蘚的栽培應用和養(yǎng)護提供支撐，也能為其他苔蘚的施肥提供參考，豐富苔蘚栽培研究提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于貴州大學林學院實驗基地（106°65′—107°17′ E、26°45′—27°22′ N），屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候，海拔高度為1 137.76 m，年平均氣溫為15.3 ℃，年平均總降水量為1 129.5 mm。試[JP2]驗期間于每天8：00—9：00、12：00—13：00和17：00—18：00用溫度計記錄環(huán)境溫度變化（圖1）。在種植地用兩層4針遮陽網(wǎng)進行遮陰處理（遮光率為65%～75%），以模擬短肋羽蘚采集地的遮陰條件。

1.2 試驗材料

植物材料：短肋羽蘚（Thuidium kanedae）采于貴州省貴陽市觀山湖公園。參考史秉洋等（2022）的苔蘚播種法，取短肋羽蘚配子體進行粉碎處理，隨后稱取1.1 g的粉碎配子體片段并鋪植于營養(yǎng)土表面，鋪植面積為5 cm × 5 cm。

1.3 試驗設計

施肥試驗采用尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀作為N肥、P肥和K肥，以不施肥為對照（CK），不同肥種組合配施，共設計7類施肥方案（表1），每個處理3次重復。施肥量參考前人的試驗（Van Tooren et al.， 1990; 顧峰雪等，2016），設置N肥的3個水平分別為13、26、39 kg N·hm-2·a-1，P肥的3個水平分別為7、14、21 kg P·hm-2·a-1，K肥的3個水平分別為14、28、42 kg K·hm-2·a-1，肥料施肥水平從低到高用1、2、3表示。

將N肥、K肥溶解于1 L水中進行噴施（董向楠，2016）；由于過磷酸鈣微溶于水的特性， P肥采用均勻撒施的方式；每隔15 d施一次，共5次；因為栽培初期苔蘚碎段發(fā)育遲緩且需要時間恢復傷口（孫會等，2018; 陳祥舟等，2022），所以在種植30 d后開始施肥處理。試驗于2021年3月10日至2021年8月10日進行。

1.4 指標測定

1.4.1 生長指標 種植后定期觀察植株生長狀況，當所有處理的短肋羽蘚均開始形成蘚叢時，記錄生長指標，每30 d記錄一次，共記錄4次生長指標。

（1）苔蘚覆蓋度：用手機在相同拍攝環(huán)境、相同拍攝高度下水平拍照，用Autocad 2019軟件勾出照片中苔蘚的覆蓋范圍，并計算苔蘚覆蓋范圍與種植盆面積的比值即為覆蓋度。

（2）苔蘚長度：每個處理中隨機抽取10株苔蘚測量其長度，精度0.1 cm。

（3）植株顏色和占比：用AutoCAD 2019軟件勾取出照片中的苔蘚部分；將圖片導入Adobe Photoshop CS6軟件中，選中照片中的苔蘚部分，將之導入到Colorimpact軟件中，設置可識別的最多顏色為8后提取苔蘚顏色（排除非苔蘚的顏色），記錄苔蘚群塊占比最大的4種顏色。

（4）植株綠色程度：通過目視解譯法觀察照片中的苔蘚植株呈色，剔除植株呈黃褐色的施肥方案；采用軟件分析法（王安和蔡建國，2022）比較剩余施肥方案的不同植株顏色占比，選出綠色程度最好的施肥方案和施肥處理。

1.4.2 生理指標 種植160 d后取樣，測定苔蘚植物葉綠體色素（葉綠素和類胡蘿卜素）含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量。葉綠體色素含量采用95%乙醇浸提法測定（任紅等，2012），可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍G-250（Bradford法）法測定（王學奎和黃見良，2015）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析。用Excel 2007和Origin 2021進行作圖。

2 結果與分析

2.1 施肥對短肋羽蘚生長的影響

2.1.1 不同處理對短肋羽蘚長度和覆蓋度的影響 由表2可知，在短肋羽蘚的生長初期（種植后60 d內(nèi)），所有施肥處理對植株長度沒有明顯的促進作用。從第90天開始，N1、N2、P2、N2K2和N2P2K2處理的長度均值均大于CK，在150 d時，N1P1K1處理的長度均值也大于CK。蓋度方面，從第60天起，N1、P2、N2P2K2處理的覆蓋度大于CK，并且N1K1、N2K2、N3P3K3處理從第90天開始，其數(shù)值也高于CK。這說明施肥后苔蘚首先進行覆蓋度的增加，然后是長度增長。由圖2可知，在第150天時，N1和N2P2K2處理的覆蓋度顯著大于CK，植株長度以N1處理的數(shù)值最大，N3P3K3處理的覆蓋度略微高于CK處理，說明有利于促進短肋羽蘚生長的施肥水平總體上應不超過3水平。

2.1.2 不同處理對短肋羽蘚植株呈色的影響 通過Colorimpact軟件，最終統(tǒng)計出深綠（或深褐色）、黃綠色（或黃褐）、綠色、褐色四類植株顏色（生長過程中部分植株的深綠、黃綠色逐漸變?yōu)樯詈帧ⅫS褐色）。由圖3可知，對照和單一肥種處理下的短肋羽蘚植株呈色均隨著時間的增加逐漸變?yōu)辄S褐色，而肥料配施時，植株綠色程度較好，說明肥料配施更有利于提高短肋羽蘚的植株綠度。配施方案（圖4）中，NK、PK組合會增加植株黃褐或黃綠色占比；NPK和NP組合可顯著增加植株綠色占比，NP、PK、NPK配施方案可顯著降低植株褐色占比，以NPK配施方案下的植株綠色占比最大，褐色占比最小。由此可得，NPK配施方案對增強植株綠度的促進作用最好。NPK施肥處理（圖5）中，N2P2K2處理的綠色占比最大、深綠或深褐色占比最小，N3P3K3處理的黃褐或黃綠色占比和褐色占比最小。

2.1.3 短肋羽蘚生長指標間的相關性 相關性分析發(fā)現(xiàn)，在整個生長期中，綠色占比與覆蓋度（極顯著）、長度均值呈正相關，褐色占比與覆蓋度、長度均值均呈負相關（表3），說明植株綠色和褐色占比可在一定程度上反映短肋羽蘚的生長狀況，植株顏色越綠、褐色越少，則覆蓋度、長度增長越快。

2.2 短肋羽蘚生長狀況的綜合分析

由表4可知，N1處理短肋羽蘚長度和覆蓋度最大，N2K2和N2P2K2處理分別對植株長度、覆蓋度增長的促進作用較好且N2P2K2處理植株綠度最高。綜合考慮，能同時促進覆蓋度增長、增強植株綠度維持能力最適合的施肥處理為N2P2K2處理。總之，N、NK、NPK施肥方案均對植株長度、覆蓋度增長的促進作用較好，而NPK施肥方案對增強植株綠度的促進作用最好。

2.3 優(yōu)選施肥方案對短肋羽蘚生理指標的影響

2.3.1 優(yōu)選施肥方案的植株生理特征 由圖6可得，NPK配施下的植株葉綠素含量均高于CK，NK配施下的N1K1和N2K2處理的數(shù)值高于CK，而N肥方案下，僅N3處理的數(shù)值高于CK；N肥和NPK配施對植株類胡蘿卜素含量的增加起到了顯著促進作用，除N2K2處理以外，三種施肥方案的其余施肥處理的類胡蘿卜素含量均高于CK處理；除N1P1K1處理以外，所有處理都能降低植株可溶性蛋白含量且N1K1、N2K2、N2P2K2、N3P3K3處理的數(shù)值顯著低于CK處理；除N3、N3P3K3處理以外，所有處理都能增加植株可溶性糖含量，但無顯著差異。

綜上所述，3種施肥配方案總體上可增加葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量，降低可溶性蛋白含量，這些生理變化可能是N肥、NK和NPK配施[JP+2]處理對促進短肋羽蘚覆蓋度、 長度增長和增強綠度維持的內(nèi)在因素。

2.3.2 生理指標與生長指標的相關性分析 由圖5可知，覆蓋度以及綠色和褐色占比均與四項生理指標無顯著的相關關系。生長長度與葉綠素含量呈極顯著負相關，說明葉綠素含量高不代表短肋羽蘚莖的長度長，其他指標與生長長度間相關性均不顯著。

3 討論

合理施肥不僅可以促進植物的生長發(fā)育，還能影響植株呈色（高宏梅，2011; 吳焦焦等，2021）。吳焦焦等（2021）研究發(fā)現(xiàn)黃櫨在PK配施下的長勢最好，NPK配施下的葉色呈色質(zhì)量最高。本研究中N1處理下短肋羽蘚的植株長度與覆蓋度最大，N2P2K2處理下植株呈色最好，表明有利于植株生長和改善植株呈色的施肥處理并不相同，與吳焦焦等（2021）的研究結果相似。肥料配施產(chǎn)生的拮抗作用和協(xié)同作用會影響植物的生長和養(yǎng)分利用（杜瑞敏等，2018）。NH4+-N是植物吸收的重要氮素形態(tài)，一些植物體內(nèi)較高濃度的K+含量會抑制植物對NH4+的吸收，主要與兩種陽離子的電荷和對膜電位的影響的相似性有關（Coskun et al.， 2017）。苔蘚有很強的陽離子交換能力，能從土壤和水中吸收N、P、K等礦質(zhì)元素（肖露梅等，2022）。本研究下的K肥方案對短肋羽蘚的生長有抑制作用可能與自身較強的陽離子交換能力有關，K+的大量吸收打破了植物細胞的陽離子平衡，從而導致NH4+的吸收受到抑制，進而影響了自身的氮代謝；而NK和NPK配施對植株生長有較好的促進作用可能是N、P添加在一定程度上緩解了離子失衡帶來的損害。Fritz等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，P的添加可以減緩N添加對泥炭蘚生長的抑制作用，并且改變了植株體內(nèi)養(yǎng)分含量的分配比例。Chiwa等（2018）研究發(fā)現(xiàn)P肥和K肥的共同添加能改變泥炭蘚對N的同化和儲存，能一定程度地緩解植株N濃度過高而導致的新陳代謝緩慢的狀況。本研究中短肋羽蘚在不同施肥方案下的生長差異可能也與植株對養(yǎng)分分配和儲存有較大關系。

合理配施能促進植物對養(yǎng)分的吸收和利用， 適量添加N、P、K肥能提高植株的光合色素含量，從而提高植株光合能力， 為植株的生長發(fā)育提供基礎（羅仙英等，2022）。可溶性蛋白和可溶性糖都是重要的光合產(chǎn)物，可溶性蛋白參與酶類和糖類物質(zhì)的合成以及N代謝的轉(zhuǎn)運，可溶性糖為植物生長提供碳骨架和能量，這些生理指標含量的變化一定程度上可反映植物碳氮代謝狀況（譚鷹等，2012; 何剛，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，對短肋羽蘚覆蓋度和長度生長的促進作用最好的優(yōu)選施肥方案（N、NK、NPK）總體上可增加葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量，降低可溶性蛋白含量，說明施肥可能增強了短肋羽蘚的光合作用，使得葉綠素和類胡蘿卜素含量的上升，增強了碳代謝并減弱了氮代謝，從而導致可溶性糖的積累以及可溶性蛋白的大量消耗。本試驗下的短肋羽蘚與兩種形式的N添加下的大灰蘚（Hypnum plumaeforme）生理變化剛好相反（譚鷹等，2012），這種差異可能與不同蘚類的代謝機制和養(yǎng)分形式有關。

劉濱揚等（2009）研究發(fā)現(xiàn)大灰蘚和刺邊小金發(fā)蘚擬刺亞種（Pogonatum cirratum subsp. fuscatum）對N添加的響應不同，大灰蘚在N添加

下的植株綠度和生長速率明顯高于對照，而刺邊小金發(fā)蘚擬刺亞種的形態(tài)無顯著變化。本研究中短肋羽蘚在施肥下的綠色占比與覆蓋度呈極顯著正相關，與劉濱揚等（2009）研究的大灰蘚變化相似，而與刺邊小金發(fā)蘚擬刺亞種的變化不同，表明不同種類的蘚類植物生長對營養(yǎng)添加的響應程度不同。營養(yǎng)添加會影響植物的營養(yǎng)元素平衡和組織pH值，進而影響代謝活動， 并且還會降低植物對低溫等逆境脅迫的抗性（劉濱揚等，2011）。Fritz等（2012）研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)添加會增加泥炭蘚對天氣的敏感性，可能會加重N添加對其的負面影響。Liu等（2016）研究發(fā)現(xiàn)N添加降低了大灰蘚和刺邊小金發(fā)蘚擬刺亞種從缺水脅迫中恢復的能力。施肥和升溫的共同作用下，草甸苔蘚群落的物種豐富度和多樣性顯著低于只施肥的處理（Jgerbrand， et al.， 2006）。這些研究表明，施肥對苔蘚植物的影響形式多樣并且會使其更易受到環(huán)境變化的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)選施肥方案中的短肋羽蘚葉綠素含量與綠色占比呈正相關，但與覆蓋度和生[JP+2]長長度分別呈負相關和極顯著負相關， 并且單一肥種和對照處理下的植株呈色在120 d之后逐漸變?yōu)辄S褐色，營養(yǎng)添加可能降低了短肋羽蘚對包括氣溫升高在內(nèi)的環(huán)境變化的抵抗力和恢復力，導致其受到脅迫時發(fā)生葉片卷曲或貼伏以及植株呈色的改變（Wang et al.， 2022）。

4 結論

本研究結果表明，N1、N2K2和N2P2K2處理對促進短肋羽蘚的長度和覆蓋度增長、提高植株可溶性糖含量、降低可溶性蛋白含量的效果較好，其中N1處理對短肋羽蘚覆蓋度和長度增長的促進作用最好，N2K2處理的植株長度和N2P2K2處理的植株覆蓋度僅次于N1處理；N3P3K3和N2P2K2處理的植株綠度維持效果最好，還能提高植株葉綠素和類胡蘿卜素含量。綜合來看，以粉碎繁殖的方式[JP]種植短肋羽蘚時的最佳施肥組合是N2P2K2處理（N、P、K的施肥量依次為26、14、28 kg·hm-2·a-1）。

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（責任編輯 李 莉）

基金項目： "國家自然科學基金（31960328）。

第一作者： 楊鑠淵（1998—），碩士研究生，研究方向為風景園林規(guī)劃設計，（E-mail）846171865@qq.com。

*通信作者： "王秀榮，博士，教授，博士生導師，主要從事風景園林規(guī)劃設計研究，（E-mail）wxr7211@126.com。