水氮互作對(duì)紅花籽粒和花中干物質(zhì)和氮分配的影響

王雨情 萇建峰 王溶溶 劉旸 魏俊杰 楊雪 洪利亞 李娟 李連珍

摘要：為探究水氮互作對(duì)紅花盛花期—成熟期果球干物質(zhì)量、氮素分配及產(chǎn)量的影響，明確水氮互作下籽粒發(fā)育過(guò)程中紅花的物質(zhì)分配情況，為紅花合理施用水分及氮素提供試驗(yàn)依據(jù)，采用旱作棚盆栽種植方式，設(shè)置水分、氮素2個(gè)水平，水分設(shè)置為H1（35%～40%）、H2（50%～55%）、H3（65%～70%）3個(gè)水平，氮素設(shè)置為N0（0 kg/hm2）、N1（240 kg/hm2）、N2（360 kg/hm2）、N3（480 kg/hm2）4個(gè)水平，共12個(gè)處理。結(jié)果表明，隨著紅花的生長(zhǎng)發(fā)育，籽粒的干物質(zhì)量逐漸增加，氮素分配也逐漸提高，花則表現(xiàn)為先增加后降低，并在第6 d時(shí)達(dá)到最大。在3～6 d 時(shí)，紅花果球中的干物質(zhì)及氮素向籽粒和花中分配，兩者占比相近；在9～15 d時(shí)，花的積累降低，轉(zhuǎn)變?yōu)橛砂~和花向籽粒積累，籽粒中的物質(zhì)含量增加。不同水氮處理對(duì)紅花干物質(zhì)量、氮素積累量及產(chǎn)量的影響差異顯著（P＜0.05），隨著水分的增加，紅花的干物質(zhì)量、氮素積累量及產(chǎn)量逐漸增加；在氮素含量增加時(shí)則表現(xiàn)為先增加后降低，并在N1時(shí)達(dá)到最高。在田間持水量為65%～70%，施氮量為240 kg/hm2（H3N1）處理下紅花干物質(zhì)量、氮素積累量、產(chǎn)量最高，籽粒和花的產(chǎn)量較H1N0處理分別增加了17.19、6.65倍。綜合紅花的干物質(zhì)量、氮素積累量及產(chǎn)量等參數(shù)，本研究中最適宜的水氮處理為H3N1，在紅花種植過(guò)程中可以通過(guò)調(diào)節(jié)水氮比例改善紅花的物質(zhì)分配，進(jìn)而提高紅花的產(chǎn)量和品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：水氮互作；紅花；物質(zhì)分配；干物質(zhì)；氮素；產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S567.21+9.06? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）05-0178-08

紅花（Carthamus tinctorius L.）是菊科紅花屬植物，其栽培和藥用的歷史可以追溯到漢代［1］，我國(guó)紅花的主要產(chǎn)區(qū)包括新疆、四川、云南、河南、河北、山東等地［2］。河南衛(wèi)紅花以其質(zhì)量上乘、色澤鮮艷、質(zhì)感柔軟、握持穩(wěn)固、香氣撲鼻的特征，成為道地中藥材［3］。紅花花中富含黃色素和黃酮類物質(zhì)，有活血通經(jīng)、化痰止痛之功效［4］，紅花黃色素是一種稀有的天然色素，含量可達(dá)紅花總質(zhì)量的2.89%，價(jià)格昂貴，在化妝品、食用保健、化工領(lǐng)域等具有廣闊的開(kāi)發(fā)前景［5］。紅花籽亦可以入藥，紅花籽油具有活血祛瘀、通經(jīng)止痛的功效，有很高的藥用及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［6］。高亞油酸紅花品種中，亞油酸含量可達(dá)73%～85%，因此被稱為“亞油酸之王”［7］，同時(shí)還富含維生素及人體必需的氨基酸，其餅粕含有豐富的蛋白質(zhì)，是非常優(yōu)良的微生物飼料［8-9］。

實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展過(guò)程中，提升作物產(chǎn)量及其相關(guān)的水氮利用效率至關(guān)重要，而改善土壤水分及氮素營(yíng)養(yǎng)狀況則可以促進(jìn)這一過(guò)程，兩者之間存在著密切的關(guān)聯(lián)［10］。紅花的生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)具有明顯影響，特別是紅花籽粒產(chǎn)量受環(huán)境影響較大，具有較低的遺傳率［11］。水分和氮素能顯著影響紅花的生長(zhǎng)發(fā)育，適量的水氮耦合，能夠提高其生理代謝能力，促進(jìn)紅花生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而改善紅花的品質(zhì)、提高產(chǎn)量［12-13］。目前，我國(guó)紅花栽培管理技術(shù)落后，生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)方式粗放，標(biāo)準(zhǔn)化種植技術(shù)缺乏［14］，隨著近幾年中藥材產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，紅花的種植面積日益擴(kuò)大，給農(nóng)民帶來(lái)巨大收益的同時(shí)也暴露了諸多問(wèn)題，尤其是在合理灌水、平衡施肥等方面缺乏成熟、規(guī)范的技術(shù)，造成肥料的過(guò)度施用和水資源的浪費(fèi)等，導(dǎo)致綜合效益不高。本試驗(yàn)通過(guò)控制水分和氮素2個(gè)因子，探討水氮互作對(duì)紅花盛花期—成熟期物質(zhì)分配的影響，以期通過(guò)調(diào)節(jié)水氮配比，提高紅花的產(chǎn)量及綜合利用率，為構(gòu)建河南衛(wèi)紅花水肥一體化高產(chǎn)栽培技術(shù)提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)紅花品種為衛(wèi)紅花，經(jīng)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)李連珍教授鑒定為菊科植物紅花（Carthamus tinctorius L.），樣品保存于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥學(xué)實(shí)驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2021年12月至2022年7月在鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)認(rèn)知園試驗(yàn)田（34°48′33.308″N，113°49′36.174″E）大棚內(nèi)完成。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置灌水量和施氮量2個(gè)因素。灌水量設(shè)置3個(gè)水平，土壤相對(duì)含水量分別為35%～40%、50%～55%、65%～70%，以H1、H2、H3表示，施氮量設(shè)置4個(gè)水平，分別為0、240、360、480 kg/hm2，以N0、N1、N2、N3表示，詳見(jiàn)表1。磷、鉀肥施用量均為 120 kg/hm2，在出苗后每盆一次性施入P2O5（1.23 g/株）、K2O（0.65 g/株）和K2SO4（1 g/株）；在紅花出苗后和伸長(zhǎng)期按比例為1 ∶1施入氮肥；設(shè)置12個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)15次，每次3個(gè)平行試驗(yàn)，共計(jì)540盆。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 籽粒發(fā)育期紅花干物質(zhì)量測(cè)定 在紅花盛花期和成熟期，隨機(jī)抽取5株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株作為樣本，并將其分為營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官，以測(cè)定其鮮重；在籽粒發(fā)育期，從3、6、9、12、15 d中隨機(jī)抽取8個(gè)長(zhǎng)勢(shì)一致的紅花果球，剝開(kāi)后測(cè)定籽粒、花和苞葉的鮮重，并將其在105 ℃的條件下殺青1 h，在 80 ℃ 溫度下烘干至恒重，最后測(cè)定干重并記錄。

1.3.2 籽粒發(fā)育期紅花氮素含量測(cè)定 采用凱氏定氮法測(cè)定。稱取磨細(xì)烘干樣品（過(guò)0.25 mm篩）0.200 0 g，置于消煮管中，加入適量催化劑，再加入5 mL硫酸，蓋上漏斗后放置于消煮爐上420 ℃消煮1 h，做空白試驗(yàn)校正試驗(yàn)方法和試劑的誤差，待室溫冷卻后，放置于凱氏定氮儀中蒸餾5 min，測(cè)定樣品中的氮素含量并記錄。

1.3.3 不同處理下紅花產(chǎn)量測(cè)定 花的產(chǎn)量：從盛花期開(kāi)始，隨機(jī)抽取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株作為樣本，在紅花由黃變紅時(shí)采摘管狀花，用萬(wàn)分之一電子天平測(cè)定鮮重后于55 ℃烘干至恒重，測(cè)定干重，每個(gè)處理進(jìn)行3次重復(fù)。籽粒產(chǎn)量：待紅花成熟后，隨機(jī)抽取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株作為樣本，用萬(wàn)分之一電子天平測(cè)定10株紅花籽粒的總重，每個(gè)處理進(jìn)行3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2019，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 21.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮互作對(duì)紅花籽粒發(fā)育期干物質(zhì)分配的影響

2.1.1 水氮互作對(duì)紅花營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官干物質(zhì)量的影響 由表2可知，水分、施氮極顯著影響了盛花期和成熟期紅花營(yíng)養(yǎng)器官、生殖器官的干物質(zhì)量及兩者的比值，水氮互作對(duì)盛花期紅花營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的干物質(zhì)量影響顯著或極顯著，但對(duì)成熟期營(yíng)養(yǎng)器官、生殖器官干物質(zhì)量的影響均不顯著。從盛花期到成熟期，H1N0處理下紅花的營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量增加，其他處理下紅花的營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量均有所降低；隨紅花生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間的推移，在H1處理下，紅花生殖器官干物質(zhì)量有所降低，H2、H3處理下則表現(xiàn)為增加。相同氮素處理下，隨著土壤相對(duì)含水量的增加，紅花的營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官干物質(zhì)量逐漸增大，表現(xiàn)為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理之間差異顯著。

相同土壤相對(duì)含水量處理下，隨氮素含量的增加，紅花營(yíng)養(yǎng)器官、生殖器官的干物質(zhì)量均表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢(shì)。在H1、H3處理下，均表現(xiàn)為N0＜N3＜N2＜N1，營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量在H1處理下，表現(xiàn)為各氮素水平之間差異不顯著，在H3處理下，盛花期表現(xiàn)為N1、N2、N3之間差異不顯著，但三者與N0之間差異顯著，成熟期表現(xiàn)為N1與N0之間差異顯著；生殖器官干物質(zhì)量在H1處理下表現(xiàn)為N0、N1之間差異顯著，在H3處理下表現(xiàn)為N0、N1、N3之間差異顯著。在H2處理下，盛花期營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)量表現(xiàn)為N0＜N1＜N3＜N2，且營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量在各氮素水平下差異不顯著；生殖器官干物質(zhì)量則表現(xiàn)為N0

相同氮素處理下，成熟期生殖器官干物質(zhì)量與營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量的比值表現(xiàn)為H1＜H2＜H3，施氮量為240 kg/hm2（N1）時(shí)，H3處理下，生殖器官干物質(zhì)量/營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量較H1、H2分別增加15.28%和5.06%，表明隨灌水量的增加，紅花干物質(zhì)在生殖器官的分配率也逐漸增加。相同水分處理下，其比值表現(xiàn)為N0＜N3＜N2＜N1，表明在N1處理下，紅花各器官發(fā)育較均衡，能有效調(diào)控紅花干物質(zhì)分配比例，增加紅花干物質(zhì)積累，提高紅花植株中生殖器官干物質(zhì)分配比例，為紅花的高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

2.1.2 水氮互作對(duì)果球干物質(zhì)含量的影響 由圖1可知，隨紅花生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間的推移，紅花果球的干物質(zhì)量逐漸增加，在3～9 d時(shí)，紅花果球的干物質(zhì)量快速積累，在12～15 d時(shí)積累較為緩慢。相同氮素處理下，隨土壤相對(duì)含水量的增加，紅花果球干物質(zhì)量逐漸增大，表現(xiàn)為H1＜H2＜H3。相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花果球的干物質(zhì)量先增加后降低，表現(xiàn)為N1處理最高，N2、N3次之，N0處理顯著低于N1處理；在H1、H2處理下，N0、N1之間差異顯著，N2、N3之間差異不顯著。在H3處理下，N0、N1、N3之間差異顯著，在6 d時(shí)，N2、N3之間差異顯著，在其他時(shí)間N2、N3差異不顯著。在15 d時(shí)，在H3N1處理下紅花最高果球干物質(zhì)量比H1N0處理下紅花最低果球干物質(zhì)量增加了153.41%。

2.1.3 水氮互作對(duì)籽粒干物質(zhì)量的影響 由圖2可知，隨紅花生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間的推移，紅花籽粒的干物質(zhì)量逐漸增加， 在3～6 d時(shí)， 紅花籽粒的干物質(zhì)量積累較慢，在9～15 d時(shí)則快速積累，籽粒干重也迅速增加。相同氮素處理下， 隨土壤相對(duì)含水量的增加，紅花籽粒干物質(zhì)量逐漸增大，表現(xiàn)為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理間差異顯著。相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花籽粒干物質(zhì)量先增加后降低，表現(xiàn)為N0＜N3＜N2＜N1。在H1處理下，3～12 d時(shí)，N1、N2、N3之間差異不顯著，但三者與N0之間差異顯著；15 d時(shí)，N1與N0、N2、N3之間差異顯著，且N2、N3之間差異不顯著。在H2處理下，3～12 d時(shí)，N2、N3之間差異不顯著，但分別與N0、N1之間均有顯著性差異；15 d時(shí)，N1、N2之間差異不顯著，但與N0、N3之間差異顯著。在H3處理下，N1與N0、N3之間均差異顯著。15 d時(shí)，在H3N1處理下紅花籽粒的干物質(zhì)量比H1N0處理下紅花籽粒的干物質(zhì)量增加了3.57倍。

2.1.4 水氮互作對(duì)紅花花干物質(zhì)含量的影響 由圖3可知，隨紅花生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間的推移，紅花的花干物質(zhì)量先增加后降低，在3～6 d時(shí)，紅花的花干物質(zhì)量有所增加，在6～15 d時(shí)，花中的干物質(zhì)量逐漸減少。相同氮素處理下，隨土壤相對(duì)含水量的增加，紅花花干物質(zhì)量逐漸增大，表現(xiàn)為H1＜H2＜H3，且H1與H3處理差異顯著。

相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花花干物質(zhì)量先增加后降低，表現(xiàn)為N0＜N3＜N2＜N1，在6 d時(shí)，在H1處理下，N0、N3均與N1之間差異顯著，N3與N2之間差異不顯著，N1、N2之間差異不顯著；在H2處理下，N3與N0、N1差異顯著，N3與N2之間差異不顯著，N1、N2之間差異不顯著；在H3處理下，N1、N2之間無(wú)顯著差異，但與N0、N3之間差異顯著。各處理下紅花花干物質(zhì)量最高時(shí)（6 d時(shí)），H3處理下紅花花的最高干物質(zhì)量比H1N0處理下紅花花的最低干物質(zhì)量提高了108.52%。

2.1.5 水氮互作對(duì)果球中干物質(zhì)分配的影響

由圖4可知，隨紅花果球的生長(zhǎng)發(fā)育，在3～6 d時(shí)，紅花果球中苞葉的干物質(zhì)量轉(zhuǎn)向籽粒和花，在9～15 d時(shí)，紅花果球中的干物質(zhì)量從花和苞葉向籽粒轉(zhuǎn)移。在6 d時(shí)，紅花果球中干物質(zhì)量的占比表現(xiàn)為籽粒、花及苞葉相近，分別為24.20%～37.09%、27.65%～40.85%、22.06%～47.51%。在9～12 d時(shí)，紅花果球中花、苞葉的干物質(zhì)量占比逐漸減少，籽粒干物質(zhì)量占比逐漸增大。在15 d時(shí)，紅花果球中干物質(zhì)量的占比表現(xiàn)為籽粒＞苞葉＞花，分別為35.20%～75.64%、17.56%～58.12%、6.68%～8.70%。

2.2 水氮互作對(duì)籽粒發(fā)育期氮素分配的影響

2.2.1 水氮互作對(duì)籽粒中氮素積累量的影響 由圖5可知，隨紅花果球的生長(zhǎng)發(fā)育，不同處理下氮素在紅花籽粒中的積累量逐漸增加，在12～15 d時(shí)積累較快，并在15 d時(shí)紅花籽粒氮素積累量達(dá)到最大。相同氮素處理下，隨土壤相對(duì)含水量的增加，氮素在紅花籽粒中的積累量逐漸增大，表現(xiàn)為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理間均差異顯著。相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花籽粒氮素積累量呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為N0＜N3＜N2＜N1，15 d時(shí)，在H1處理下，N2、N3之間無(wú)顯著差異，但與N0、N1之間差異顯著；在H2和H3處理下，各氮素處理之間均差異顯著。在15 d時(shí)，H3N1處理下紅花籽粒的最高氮素積累量比H1N0處理下紅花籽粒的最低氮素積累量增加了20.39倍。

2.2.2 水氮互作對(duì)花中氮素積累量的影響 由圖6可知，隨紅花果球的生長(zhǎng)發(fā)育，氮素在紅花花中的積累量先增加后降低，并在6 d時(shí)紅花花中的氮素積累量達(dá)到最高。相同氮素處理下，隨土壤相對(duì)含水量的增加，不同處理下氮素在紅花花中的積累量逐漸增大，表現(xiàn)為H1＜H2＜H3，且H1、H2、H3處理間差異顯著。相同水分處理下，隨施氮量的增加，氮素在紅花花中的積累量先增加后降低，表現(xiàn)為N0＜N3＜N2＜N1。6 d時(shí)，在H1處理下，N0、N3之間差異顯著，且分別與N1、N2之間差異顯著；在H2和H3處理下，各氮素處理之間均差異顯著。在6 d時(shí)，H3N1處理下紅花花中的最高氮素積累量比H1N0處理下紅花花中的最低氮素積累量增加了11.46倍。

2.2.3 水氮互作對(duì)果球中氮素積累與分配的影響 由圖7可知，隨紅花果球的生長(zhǎng)發(fā)育，籽粒的氮素積累量逐漸增加，在15 d時(shí)氮素積累量最大，說(shuō)明紅花生殖器官中的氮素分配比例逐漸增大。在3 d時(shí)，籽粒、花中的氮素積累量基本相近，在3～6 d時(shí)，氮素優(yōu)先向花中積累，花中的氮素積累量增加，在6 d時(shí)達(dá)到最大值，表現(xiàn)為花＞籽粒＞苞葉，分別占30.77%～53.10%、21.52%～41.10%、9.93%～47.71%。在9～15 d時(shí)，氮素向籽粒轉(zhuǎn)移，花及苞葉中氮素積累量減少，在15 d時(shí)，紅花果球中氮素積累量表現(xiàn)為籽粒＞苞葉＞花，占比分別為77.11%～92.49%、3.32%～14.52%、3.78%～8.43%。

2.3 水氮互作對(duì)紅花產(chǎn)量的影響

由表3可知，水分、氮素以及水氮互作對(duì)紅花籽粒和花的產(chǎn)量均具有極顯著影響。相同氮素含量處理下，隨土壤相對(duì)含水量的增加，紅花籽粒和花的產(chǎn)量均逐漸增大，表現(xiàn)為H1＜H2＜H3，H1、H2、H3之間均差異顯著。

相同水分處理下，隨施氮量的增加，紅花籽粒和花的產(chǎn)量先增加后降低，表現(xiàn)為N0＜N3＜N2＜N1，在H1處理下，紅花籽粒產(chǎn)量中，N1、N2之間差異不顯著，N2、N3之間差異不顯著，但N1、N3之間差異顯著，且三者均與N0之間差異顯著；紅花花產(chǎn)量中，N2、N3之間差異不顯著，但與N0、N1之間差異顯著，且N0、N1之間差異顯著。在H2處理下，紅花籽粒產(chǎn)量中，N1、N2之間差異不顯著，但與N0、N3之間差異顯著，且N0、N3之間差異顯著；紅花花產(chǎn)量中，N0、N1、N2、N3之間均差異顯著。在H3處理下，紅花籽粒和花的產(chǎn)量表現(xiàn)為N0、N1、N2、N3之間均差異顯著。紅花籽粒和花在H3N1處理下的最高產(chǎn)量比H1N0處理下的最低產(chǎn)量分別增加了17.19、6.65倍。

3 討論

3.1 水氮互作對(duì)紅花干物質(zhì)積累的影響

作物的光合作用最終以干物質(zhì)的形態(tài)存在，其積累量對(duì)作物產(chǎn)量的高低至關(guān)重要，提高干物質(zhì)的積累量能促進(jìn)作物增產(chǎn)［15-16］。研究表明，適當(dāng)?shù)乃?yīng)能增加作物干物質(zhì)積累量，然而，不合理的水氮施入是作物源－庫(kù)關(guān)系失調(diào)，生長(zhǎng)受限的原因之一［17］。王小燕等指出，水分和氮素具有明顯的交互作用，水分充足條件下增施氮肥可顯著提升水分生產(chǎn)效率，較低氮素水平下，水分生產(chǎn)效率隨灌水量的增加而降低［18］。李寧等發(fā)現(xiàn)增施氮肥有利于王不留行植株地上部的干物質(zhì)積累，植株地上部的干物質(zhì)積累量隨氮肥施用量的增加呈上升趨勢(shì)，在成熟期，籽粒中干物質(zhì)積累最多，根中的干物質(zhì)積累最少［19］。Plaut等發(fā)現(xiàn)，水分脅迫加速了植株的衰老，使小麥穗部的光合活性下降，植物從營(yíng)養(yǎng)器官到籽粒的干物質(zhì)運(yùn)輸速率降低［20］。Qi等的研究表明在冬小麥拔節(jié)期、開(kāi)花期，水分脅迫嚴(yán)重抑制了地上部干物質(zhì)的積累，降低施氮水平后干物質(zhì)的降幅急劇增加［21］。本研究發(fā)現(xiàn)，在田間持水量為65%～70%，施氮量為240 kg/hm2即H3N1處理下紅花果球中各部位干物質(zhì)積累量較高，在田間持水量為35%～40%，施氮量為0 kg/hm2即H1N0處理下干物質(zhì)積累量較低，表明水氮互作對(duì)紅花果球、籽粒和花的干物質(zhì)積累及分配均具有顯著影響，適宜的水分和氮素可以促進(jìn)紅花植株中的干物質(zhì)積累，調(diào)節(jié)干物質(zhì)分配比例，有利于紅花果球中干物質(zhì)由花、苞葉向籽粒積累，這與前人的研究結(jié)果［17-21］基本一致。

3.2 水氮互作對(duì)紅花氮素分配的影響

水分在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的各個(gè)階段發(fā)揮作用，并對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理性狀和轉(zhuǎn)錄表達(dá)等具有一定的影響［22］，氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一［23］，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響僅次于水分，是蛋白質(zhì)、激素、葉綠素和生物堿的主要組成成分，氮素匱缺導(dǎo)致植物生長(zhǎng)緩慢，生理生化活性改變［24］。高宏偉等研究指出，通過(guò)適當(dāng)施用氮肥，可以提高植物對(duì)氮的吸收能力，從而提高籽粒的品質(zhì)；但過(guò)量施用就會(huì)阻礙小麥營(yíng)養(yǎng)器官的正常功能，導(dǎo)致籽粒的發(fā)育受阻［25-26］。研究表明，通過(guò)增加灌溉和施肥，能夠有效促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，并提升氮素儲(chǔ)備；灌溉次數(shù)對(duì)小麥旗葉的氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)有著重要的作用。與不灌水處理相比，在不同的灌溉條件下，小麥開(kāi)花后旗葉的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率明顯提高［27］。Dordas等發(fā)現(xiàn)，氮素水平影響紅花盛花期至成熟期的物候階段以及籽粒灌漿期，與對(duì)照相比，施氮使開(kāi)花期生物量平均增加24%，成熟期生物量平均增加25%，施氮增加了花后氮素積累，提高了種子氮素含量［28］。本研究中，H3N1處理下紅花籽粒和花中氮素積累量最高，H1N0處理下氮素積累量最低，在3～6 d時(shí)，籽粒與花的氮素積累量在果球中所占的比例相近；在9～15 d時(shí)，氮素主要向籽粒轉(zhuǎn)移，籽粒的氮素積累量所占的比例逐漸增大，且與花的氮素積累量差異較大，并且此時(shí)氮素從花和苞葉向籽粒轉(zhuǎn)移，籽粒中氮素積累增加。

3.3 水氮互作對(duì)紅花產(chǎn)量的影響

在全球范圍內(nèi)，水分和氮素的有效性仍然是限制作物生長(zhǎng)的最主要因素［29］，適當(dāng)?shù)墓喔群褪┓?，能夠更好地發(fā)揮兩者之間的互作效應(yīng)，從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的農(nóng)業(yè)目標(biāo)［30］。褚麗麗的研究表明，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，隨水分脅迫和施氮量增加，大豆產(chǎn)量呈現(xiàn)出增加的變化趨勢(shì)，但在過(guò)度的水分脅迫下，增加大豆的氮肥施肥量，其生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，干物質(zhì)和產(chǎn)量均會(huì)降低［31］。Cui等研究發(fā)現(xiàn)，水分是制約油籽亞麻籽粒高產(chǎn)的主要因素，氮素對(duì)油籽亞麻籽粒產(chǎn)量的影響低于水分，灌溉和施氮均提高了籽粒產(chǎn)量和生物量［32］。水氮耦合管理栽培對(duì)作物產(chǎn)量有顯著影響，研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤水分含量、氮肥用量增加，滁菊鮮花總產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢(shì)［33］。本研究中，水氮互作對(duì)紅花產(chǎn)量具有極顯著影響，隨著土壤相對(duì)含水量的增高，紅花籽粒和花的產(chǎn)量也表現(xiàn)為增加趨勢(shì)；而隨著氮肥施加量的增加，紅花花和籽粒的產(chǎn)量均呈先增加再降低的趨勢(shì)，并在H3N1處理下產(chǎn)量最高，在H1N0處理下產(chǎn)量最低，籽粒和花的產(chǎn)量分別增加了17.19、6.65倍。

4 結(jié)論

水分、氮素以及水氮互作顯著或極顯著影響了紅花盛花期—成熟期果球中干物質(zhì)量、氮素分配、產(chǎn)量及物質(zhì)分配，適宜的水氮處理可改善紅花的氮素分配比例，促進(jìn)氮素向籽粒中轉(zhuǎn)移，籽粒干物質(zhì)量增加，紅花產(chǎn)量提高。試驗(yàn)結(jié)果表明，在田間持水量為65%～70%，施氮量為240 kg/hm2（H3N1）處理下紅花各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)最好，是紅花達(dá)到高產(chǎn)和氮素高效利用的最佳栽培措施。

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