ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌光合特性及干物質(zhì)積累的影響

摘 要 以‘熱情紅掌幼苗為試材，單獨(dú)或混合噴施300 mg/L ALA和5 g/L MgSO4，研究ALA和MgSO4對(duì)幼苗光合特性及干物質(zhì)積累的影響。結(jié)果表明，ALA和MgSO4無(wú)論是單獨(dú)處理還是共同處理，均可顯著或極顯著提高紅掌葉片的葉綠素含量、葉綠素a的比率、凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用率、瞬時(shí)羧化效率、干鮮比（干重/鮮重）以及電子傳遞到 QA-下游的其他電子受體的概率，降低氣孔限制值。其中以ALA和MgSO4混合處理的效果最佳，該處理的葉綠素含量比對(duì)照高20.53%，凈光合速率比對(duì)照提高1.58倍，差異均達(dá)極顯著水平。由此可見(jiàn)，ALA和MgSO4混合處理能更有效提高紅掌光合性能，促進(jìn)干物質(zhì)的積累。

關(guān)鍵詞 紅掌 ；ALA ；硫酸鎂 ；光合作用 ；干物質(zhì)

分類號(hào) S682.14

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是一種非蛋白氨基酸，廣泛存在于植物、動(dòng)物、真菌及細(xì)菌等生物機(jī)體活細(xì)胞中，是所有卟啉化合物，如葉綠素和血紅素生物合成的關(guān)鍵前體，作為植物葉綠素合成研究的一部分，很早就受到關(guān)注[1]。鎂是植物葉綠素的重要組成成分，是許多酶的活化劑，在植物營(yíng)養(yǎng)和光合作用過(guò)程中起著重要作用，被認(rèn)為是僅次于N、P、K之后的植物第四大必需元素[2]。低濃度ALA可以提高抵抗低溫弱光、高溫強(qiáng)光、鹽漬、干旱等環(huán)境脅迫的能力[3]，同時(shí)還可促進(jìn)植物葉綠素的合成，增強(qiáng)光合能力，提高植物產(chǎn)量與品質(zhì)[4-6]。另一方面，適宜濃度的MgSO4可以促進(jìn)黃瓜葉綠素的合成[7]，提高大白菜的產(chǎn)量及品質(zhì)[8]。紅掌在缺素的情況下，老葉片葉脈間先出現(xiàn)失綠，逐漸擴(kuò)散至整張葉片，光合能力降低，嚴(yán)重時(shí)，植株黃化死亡[9]。

筆者在前期研究中發(fā)現(xiàn)，ALA單獨(dú)外源施可促進(jìn)紅掌幼苗的生長(zhǎng)[10]，以ALA作為底物合成葉綠素的過(guò)程中，需要有Mg2+的參與才能完成，而目前ALA和MgSO4對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育共同調(diào)控作用的研究還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道，故本試驗(yàn)以紅掌為試材，研究ALA和MgSO4不同處理方式對(duì)紅掌光合作用及干物質(zhì)積累的影響，以期為ALA與其他物質(zhì)共同作用的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用紅掌品種為‘熱情，選取生長(zhǎng)正常、大小一致、6～7片葉盆栽幼苗為試材。ALA由日本COSMO公司提供，MgSO4·7H2O購(gòu)于廣州制藥廠，均為化學(xué)純。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組組合設(shè)計(jì)，設(shè)300 mg/L ALA、5g/L MgSO4、300 mg/L ALA+5g/L MgSO4，以清水處理為對(duì)照（CK），共4個(gè)處理，每處理20株，重復(fù)3次。將ALA與MgSO4·7H2O按設(shè)計(jì)配制成不同濃度組合液，分別加入2滴土溫-80，搖勻，均勻噴施在紅掌植株頁(yè)面和葉背至藥液欲滴為止，每15 d噴施處理1次。之后放置在遮光度 60%～70%、相對(duì)濕度 70%～85%、溫度 25～30℃的蔭棚內(nèi)培養(yǎng)。3 個(gè)月后，每個(gè)處理隨機(jī)抽取10 株，以處理后抽生的頂葉下一張成熟葉片作為研究材料，用于指標(biāo)的測(cè)定，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用excel和SAS軟件進(jìn)行相關(guān)分析處理。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法

葉綠素含量用丙酮萃取法測(cè)定；用剪刀剪取5 g左右葉片，稱量鮮重（WF）后用烘箱烘干至恒重，再稱干重（WG），干鮮比=WG/WF；用美國(guó)Licor公司生產(chǎn)的便攜式光合系統(tǒng)分析儀（Li-6400）在晴天上午 9：00～11：00 測(cè)定葉片的光合參數(shù)（凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用率、瞬時(shí)羧化效率、氣體交換參數(shù)等）。其中，氣體交換參數(shù)測(cè)定參照汪良駒等[5]的方法。每處理重復(fù)測(cè)定10次以上，取其平均值進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片葉綠素含量的影響

從表1可看出，與對(duì)照相比，ALA和MgSO4不論是單獨(dú)處理還是混合處理，均能有效提高紅掌葉片葉綠素的合成，但以混合處理效果最佳，該處理的紅掌葉片葉綠素總含量比對(duì)照高20.53%，差異極顯著，同時(shí)也均顯著高于ALA和MgSO4單獨(dú)處理。

由表1看出，ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉綠素的成分比率有一定影響，能大幅提升Chla所占比率，ALA單獨(dú)處理以及ALA和MgSO4混合處理的紅掌葉片Chl（a/b）均極顯著高于對(duì)照，MgSO4單獨(dú)處理的Chl（a/b）雖比對(duì)照略高，但差異并不顯著。Chl（a/b）比值的提高是由于ALA和MgSO4處理后Chla的含量大幅提升的緣故，而Chlb的含量則無(wú)顯著變化。

2.2 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片光合效能的影響

從圖1-A可看出，與對(duì)照相比，ALA和MgSO4單獨(dú)處理的紅掌植株葉片凈光合速率Pn大幅度增加，比對(duì)照分別提高了91.37%、58.09%。而兩藥劑混合處理時(shí)效果更佳，Pn值顯著高于ALA單獨(dú)處理，極顯著高于MgSO4單獨(dú)處理和對(duì)照，比對(duì)照增加了1.58倍。

與Pn的變化趨勢(shì)相似，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的胞間CO2濃度（Ci）和水分利用率（WUE）都得到有效提升，2種藥劑混合處理效果最佳，該處理的WUE極顯著高于對(duì)照（圖1-D），Ci與對(duì)照差異達(dá)顯著水平（圖1-B），但混合處理與ALA單獨(dú)處理之間WUE和Ci的差異均不顯著，Ci顯著高于MgSO4單獨(dú)處理。

瞬時(shí)羧化效率（Pn/Ci）反映了植物在給定條件下對(duì) CO2的同化能力，Pn/Ci越高，對(duì)CO2 同化能力越強(qiáng)。圖1-C顯示， ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片碳同化能力也有影響，該兩藥劑混合處理比單獨(dú)處理效果更佳，混合處理的Pn/Ci顯著高于單獨(dú)處理，極顯著高于對(duì)照，比對(duì)照提高1.18倍，ALA單獨(dú)處理比對(duì)照提高70.65%，差異顯著，MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照相比差異不顯著。

2.3 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片氣孔性能的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci，而Ci與氣孔的開(kāi)放程度相關(guān)[5]。氣孔導(dǎo)度（Gs）與氣孔限制值（Ls）可反應(yīng)氣孔的開(kāi)放程度，Gs越大、Ls越小，氣孔開(kāi)放程度越高，越有利于氣體的交換。從圖2可知，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的Gs大幅增加（圖2-A），Ls大幅降低（圖2-B），兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對(duì)照相比均達(dá)極顯著差異，Gs比對(duì)照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，兩藥劑混合處理比單獨(dú)處理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨(dú)處理。

2.4 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞的影響

圖3顯示，ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞過(guò)程也有明顯影響，從PSⅡ光化學(xué)電子傳遞效率（PET）來(lái)看（圖3-A），與對(duì)照相比，兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加，比對(duì)照高1.18倍，ALA單獨(dú)處理的PET也顯著高于對(duì)照， 但MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照間無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn)，ALA和MgSO4混合處理比單獨(dú)處理更有利于促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子的傳遞。

ψo(hù)表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明，ALA和MgSO4混合處理后，ψo(hù)極顯著高于對(duì)照，也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。與此相對(duì)應(yīng)，該混合處理下，紅掌葉片QA被還原的最大速率（Mo）極顯著低于對(duì)照，單獨(dú)處理雖也顯著低于對(duì)照，但同時(shí)也顯著高于混合處理（圖3-C）。由此可見(jiàn)，ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進(jìn)QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率。

2.5 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片干物質(zhì)積累的影響

干鮮比（干重/鮮重）可在一定程度上反映植物組織干物質(zhì)的積累狀況，比值越大，干物質(zhì)積累越多。如圖4所示，ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升，ALA單獨(dú)處理的葉片干重/鮮重顯著高于對(duì)照，MgSO4單獨(dú)處理的干重/鮮重雖高于對(duì)照，但差異并不顯著，將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對(duì)照提高了69.84%，極顯著高于對(duì)照，也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。由此可知，ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進(jìn)紅掌葉片干物質(zhì)的積累。

3 討論

ALA是植物葉綠素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)之一[11]，Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看，單獨(dú)用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片，皆可有效促進(jìn)其葉綠素的合成，提高光合能力，這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應(yīng)用研究結(jié)果相似，也進(jìn)一步驗(yàn)證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結(jié)論。

以ALA為前體合成葉綠素的過(guò)程中，由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉(zhuǎn)化為原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1]，而在紅掌的南方產(chǎn)區(qū)土壤普遍鎂素營(yíng)養(yǎng)不足[8]，故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨(dú)施用效果更能促進(jìn)葉綠素的合成（表1）。研究結(jié)果表明，凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關(guān)，凈光合速率與干物質(zhì)積累相關(guān)[14]，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論：兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨(dú)處理。

此外，本試驗(yàn)結(jié)果還顯示，共同施用ALA與MgSO4還對(duì)紅掌葉片產(chǎn)生以下幾方面的顯著影響：①增加Chla的比率，從而增加光合場(chǎng)所及捕光能力；②在葉片氣孔特性上，共同施用比單獨(dú)施用更顯著增大氣孔導(dǎo)度（Gs），減少氣孔阻值（Ls），有利于氣體的交換；③在光合底物應(yīng)用上，共同施用提高胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（WUE），比單獨(dú)施用效果更顯著；④在電子傳遞上，共同施用比單獨(dú)施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率，從而促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子傳遞。

綜上所述，在南方紅掌產(chǎn)區(qū)， ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能，促進(jìn)干物質(zhì)積累，從而利于植株的生長(zhǎng)。本研究的結(jié)果，也可為ALA與MgSO4及氣體物質(zhì)共同施用于其它作物提供借鑒。

參考文獻(xiàn)

[1] 姚素梅，茹振鋼，劉明久，等. 5-氨基乙酰丙酸（ ALA）對(duì)冬小麥花后干物質(zhì)生產(chǎn)和旗葉衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（2） ： 383-388.

[2] 秦 麗，王利平. 硫酸鎂在黃瓜上施用效果研究[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué). 2009（5）：35-36.

[3] 孫新娥，申 明，王中華，等. 兩種葉面肥對(duì)日光溫室蕓豆葉片光合作用和果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（3）： 37-42.

[4] Hotta Y， Tanaka T， Takaoka H， et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J]. Plant Growth Regul， 1997（22）： 109-111.

[5] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light and chilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[6] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對(duì)亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（1）：65-71.

[7] 韓冬芳，王德漢，黃培釗，等. 不同形態(tài)鎂對(duì)‘早熟5 號(hào)大白菜產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 園 藝 學(xué) 報(bào)，2010，37（10）：1 655-1 660.

[8] 劉清麗，趙培軍. 紅掌缺素癥狀研究[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（1）：70-71.

[9] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對(duì)亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（1）：65-71.

[10] 肖曉梅. 噴施ALA對(duì)紅掌幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，32（1）：8-11.

[11] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light andchilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[12] 徐 銘，徐福利. 5-氨基乙酰丙酸對(duì)日光溫室番茄生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，36（9）：126-130.

[13] 康博文，李文華，劉建軍，等. ALA對(duì)紅掌葉片光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，37（4）：97-102.

[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.

2.3 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片氣孔性能的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci，而Ci與氣孔的開(kāi)放程度相關(guān)[5]。氣孔導(dǎo)度（Gs）與氣孔限制值（Ls）可反應(yīng)氣孔的開(kāi)放程度，Gs越大、Ls越小，氣孔開(kāi)放程度越高，越有利于氣體的交換。從圖2可知，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的Gs大幅增加（圖2-A），Ls大幅降低（圖2-B），兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對(duì)照相比均達(dá)極顯著差異，Gs比對(duì)照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，兩藥劑混合處理比單獨(dú)處理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨(dú)處理。

2.4 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞的影響

圖3顯示，ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞過(guò)程也有明顯影響，從PSⅡ光化學(xué)電子傳遞效率（PET）來(lái)看（圖3-A），與對(duì)照相比，兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加，比對(duì)照高1.18倍，ALA單獨(dú)處理的PET也顯著高于對(duì)照， 但MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照間無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn)，ALA和MgSO4混合處理比單獨(dú)處理更有利于促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子的傳遞。

ψo(hù)表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明，ALA和MgSO4混合處理后，ψo(hù)極顯著高于對(duì)照，也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。與此相對(duì)應(yīng)，該混合處理下，紅掌葉片QA被還原的最大速率（Mo）極顯著低于對(duì)照，單獨(dú)處理雖也顯著低于對(duì)照，但同時(shí)也顯著高于混合處理（圖3-C）。由此可見(jiàn)，ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進(jìn)QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率。

2.5 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片干物質(zhì)積累的影響

干鮮比（干重/鮮重）可在一定程度上反映植物組織干物質(zhì)的積累狀況，比值越大，干物質(zhì)積累越多。如圖4所示，ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升，ALA單獨(dú)處理的葉片干重/鮮重顯著高于對(duì)照，MgSO4單獨(dú)處理的干重/鮮重雖高于對(duì)照，但差異并不顯著，將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對(duì)照提高了69.84%，極顯著高于對(duì)照，也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。由此可知，ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進(jìn)紅掌葉片干物質(zhì)的積累。

3 討論

ALA是植物葉綠素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)之一[11]，Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看，單獨(dú)用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片，皆可有效促進(jìn)其葉綠素的合成，提高光合能力，這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應(yīng)用研究結(jié)果相似，也進(jìn)一步驗(yàn)證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結(jié)論。

以ALA為前體合成葉綠素的過(guò)程中，由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉(zhuǎn)化為原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1]，而在紅掌的南方產(chǎn)區(qū)土壤普遍鎂素營(yíng)養(yǎng)不足[8]，故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨(dú)施用效果更能促進(jìn)葉綠素的合成（表1）。研究結(jié)果表明，凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關(guān)，凈光合速率與干物質(zhì)積累相關(guān)[14]，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論：兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨(dú)處理。

此外，本試驗(yàn)結(jié)果還顯示，共同施用ALA與MgSO4還對(duì)紅掌葉片產(chǎn)生以下幾方面的顯著影響：①增加Chla的比率，從而增加光合場(chǎng)所及捕光能力；②在葉片氣孔特性上，共同施用比單獨(dú)施用更顯著增大氣孔導(dǎo)度（Gs），減少氣孔阻值（Ls），有利于氣體的交換；③在光合底物應(yīng)用上，共同施用提高胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（WUE），比單獨(dú)施用效果更顯著；④在電子傳遞上，共同施用比單獨(dú)施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率，從而促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子傳遞。

綜上所述，在南方紅掌產(chǎn)區(qū)， ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能，促進(jìn)干物質(zhì)積累，從而利于植株的生長(zhǎng)。本研究的結(jié)果，也可為ALA與MgSO4及氣體物質(zhì)共同施用于其它作物提供借鑒。

參考文獻(xiàn)

[1] 姚素梅，茹振鋼，劉明久，等. 5-氨基乙酰丙酸（ ALA）對(duì)冬小麥花后干物質(zhì)生產(chǎn)和旗葉衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（2） ： 383-388.

[2] 秦 麗，王利平. 硫酸鎂在黃瓜上施用效果研究[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué). 2009（5）：35-36.

[3] 孫新娥，申 明，王中華，等. 兩種葉面肥對(duì)日光溫室蕓豆葉片光合作用和果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（3）： 37-42.

[4] Hotta Y， Tanaka T， Takaoka H， et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J]. Plant Growth Regul， 1997（22）： 109-111.

[5] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light and chilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[6] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對(duì)亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（1）：65-71.

[7] 韓冬芳，王德漢，黃培釗，等. 不同形態(tài)鎂對(duì)‘早熟5 號(hào)大白菜產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 園 藝 學(xué) 報(bào)，2010，37（10）：1 655-1 660.

[8] 劉清麗，趙培軍. 紅掌缺素癥狀研究[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（1）：70-71.

[9] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對(duì)亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（1）：65-71.

[10] 肖曉梅. 噴施ALA對(duì)紅掌幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，32（1）：8-11.

[11] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light andchilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[12] 徐 銘，徐福利. 5-氨基乙酰丙酸對(duì)日光溫室番茄生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，36（9）：126-130.

[13] 康博文，李文華，劉建軍，等. ALA對(duì)紅掌葉片光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，37（4）：97-102.

[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.

2.3 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片氣孔性能的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci，而Ci與氣孔的開(kāi)放程度相關(guān)[5]。氣孔導(dǎo)度（Gs）與氣孔限制值（Ls）可反應(yīng)氣孔的開(kāi)放程度，Gs越大、Ls越小，氣孔開(kāi)放程度越高，越有利于氣體的交換。從圖2可知，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的Gs大幅增加（圖2-A），Ls大幅降低（圖2-B），兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對(duì)照相比均達(dá)極顯著差異，Gs比對(duì)照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，兩藥劑混合處理比單獨(dú)處理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨(dú)處理。

2.4 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞的影響

圖3顯示，ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片電子傳遞過(guò)程也有明顯影響，從PSⅡ光化學(xué)電子傳遞效率（PET）來(lái)看（圖3-A），與對(duì)照相比，兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加，比對(duì)照高1.18倍，ALA單獨(dú)處理的PET也顯著高于對(duì)照， 但MgSO4單獨(dú)處理與對(duì)照間無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn)，ALA和MgSO4混合處理比單獨(dú)處理更有利于促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子的傳遞。

ψo(hù)表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明，ALA和MgSO4混合處理后，ψo(hù)極顯著高于對(duì)照，也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。與此相對(duì)應(yīng)，該混合處理下，紅掌葉片QA被還原的最大速率（Mo）極顯著低于對(duì)照，單獨(dú)處理雖也顯著低于對(duì)照，但同時(shí)也顯著高于混合處理（圖3-C）。由此可見(jiàn)，ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進(jìn)QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率。

2.5 ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌葉片干物質(zhì)積累的影響

干鮮比（干重/鮮重）可在一定程度上反映植物組織干物質(zhì)的積累狀況，比值越大，干物質(zhì)積累越多。如圖4所示，ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升，ALA單獨(dú)處理的葉片干重/鮮重顯著高于對(duì)照，MgSO4單獨(dú)處理的干重/鮮重雖高于對(duì)照，但差異并不顯著，將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對(duì)照提高了69.84%，極顯著高于對(duì)照，也顯著高于兩藥劑單獨(dú)處理。由此可知，ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進(jìn)紅掌葉片干物質(zhì)的積累。

3 討論

ALA是植物葉綠素合成的關(guān)鍵前體物質(zhì)之一[11]，Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看，單獨(dú)用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片，皆可有效促進(jìn)其葉綠素的合成，提高光合能力，這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應(yīng)用研究結(jié)果相似，也進(jìn)一步驗(yàn)證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結(jié)論。

以ALA為前體合成葉綠素的過(guò)程中，由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉(zhuǎn)化為原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1]，而在紅掌的南方產(chǎn)區(qū)土壤普遍鎂素營(yíng)養(yǎng)不足[8]，故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨(dú)施用效果更能促進(jìn)葉綠素的合成（表1）。研究結(jié)果表明，凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關(guān)，凈光合速率與干物質(zhì)積累相關(guān)[14]，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論：兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨(dú)處理。

此外，本試驗(yàn)結(jié)果還顯示，共同施用ALA與MgSO4還對(duì)紅掌葉片產(chǎn)生以下幾方面的顯著影響：①增加Chla的比率，從而增加光合場(chǎng)所及捕光能力；②在葉片氣孔特性上，共同施用比單獨(dú)施用更顯著增大氣孔導(dǎo)度（Gs），減少氣孔阻值（Ls），有利于氣體的交換；③在光合底物應(yīng)用上，共同施用提高胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（WUE），比單獨(dú)施用效果更顯著；④在電子傳遞上，共同施用比單獨(dú)施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率，從而促進(jìn)PSⅡ光化學(xué)電子傳遞。

綜上所述，在南方紅掌產(chǎn)區(qū)， ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能，促進(jìn)干物質(zhì)積累，從而利于植株的生長(zhǎng)。本研究的結(jié)果，也可為ALA與MgSO4及氣體物質(zhì)共同施用于其它作物提供借鑒。

參考文獻(xiàn)

[1] 姚素梅，茹振鋼，劉明久，等. 5-氨基乙酰丙酸（ ALA）對(duì)冬小麥花后干物質(zhì)生產(chǎn)和旗葉衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（2） ： 383-388.

[2] 秦 麗，王利平. 硫酸鎂在黃瓜上施用效果研究[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué). 2009（5）：35-36.

[3] 孫新娥，申 明，王中華，等. 兩種葉面肥對(duì)日光溫室蕓豆葉片光合作用和果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（3）： 37-42.

[4] Hotta Y， Tanaka T， Takaoka H， et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J]. Plant Growth Regul， 1997（22）： 109-111.

[5] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light and chilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[6] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對(duì)亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（1）：65-71.

[7] 韓冬芳，王德漢，黃培釗，等. 不同形態(tài)鎂對(duì)‘早熟5 號(hào)大白菜產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 園 藝 學(xué) 報(bào)，2010，37（10）：1 655-1 660.

[8] 劉清麗，趙培軍. 紅掌缺素癥狀研究[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（1）：70-71.

[9] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對(duì)亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（1）：65-71.

[10] 肖曉梅. 噴施ALA對(duì)紅掌幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，32（1）：8-11.

[11] Wang L J， Jiang W B， Huang B J. Promotion of 5-aminolevulinic acid on photosynthesis of melon（Cucumis melo） seedlings under low light andchilling stress conditions[J]. Physiol Plant，2004（121）： 258-264.

[12] 徐 銘，徐福利. 5-氨基乙酰丙酸對(duì)日光溫室番茄生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，36（9）：126-130.

[13] 康博文，李文華，劉建軍，等. ALA對(duì)紅掌葉片光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，37（4）：97-102.

[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.