基于高密度SNP標記對112份溫熱改良玉米自交系的遺傳特征鑒定與表型性狀評價

王棟 郭爽 聶蕾 何玥 涂亮 蔣喻林 劉鵬飛 王安貴 祝云芳 郭向陽 吳迅 陳澤輝

摘要：種質(zhì)資源表型和基因型鑒定評價是深入發(fā)掘優(yōu)勢基因資源、創(chuàng)制優(yōu)勢種質(zhì)材料的前提和基礎(chǔ)，對于培育優(yōu)勢玉米雜交種具有十分重要的意義。以112份溫熱改良玉米自交系為供試材料，利用包含6萬個SNP標記的Maize SNP 50芯片對其進行基因型鑒定，并結(jié)合該群體在不同生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定結(jié)果，對不同自交系的抗性、所屬雜種優(yōu)勢類群等進行評價。基因型分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，112份自交系首先被劃分為Iodent種質(zhì)（Ⅰ類）、Suwan種質(zhì)（Ⅱ類）和溫熱改良種質(zhì)（Ⅲ類）3類，再次被劃分為分別以HCL645、T32、QR273、黃早四、PH4CV和B73為代表自交系的6個亞群；進一步被劃分為以HCL645、T32、QB446、QR273、黃早四、PH4CV、鄭58、齊319和B73為代表自交系的9個亞群。結(jié)果顯示，112份自交系的散粉期、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、莖腐病、南方銹病和白斑病等不同性狀之間呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。散粉期與株高、穗位高呈極顯著正相關(guān)，與莖腐病、南方銹病和白斑病病級均呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.19、0.32、-0.28、-0.32和-0.21。此外，Iodent種質(zhì)表現(xiàn)出生育期短、穗行數(shù)多等優(yōu)點；Suwan種質(zhì)表現(xiàn)出生育期長、植株高大和抗病性強的特點；溫熱改良種質(zhì)表現(xiàn)出生育期較短的優(yōu)點。其中，Iodent種質(zhì)和Suwan種質(zhì)表現(xiàn)出優(yōu)勢互補，具有豐富的育種利用價值。

關(guān)鍵詞：玉米自交系；遺傳多樣性；性狀評價；SNP標記

中圖分類號：S513.03? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）06-0077-07

收稿日期：2023-10-30

基金項目：貴州省科技支撐計劃（編號：黔科合支撐[2022]重點029）；貴州省山地農(nóng)業(yè)關(guān)鍵核心技術(shù)攻關(guān)項目（編號：GZNYGJHX-2023012）；國家自然科學基金（編號：32171981、32060460、32160451）；貴州省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新項目（編號：[2022]03號）；貴州省育種科研基礎(chǔ)平臺創(chuàng)新能力建設(shè)項目（編號：黔科合服企[2022]014）；黔農(nóng)科院國基后補助項目（編號：[2021]16號、[2022]02號、[2022]09號）；貴州省自然科學基金（編號：黔科合基礎(chǔ)[2022]一般236）；貴州喀斯特山區(qū)重要作物生物育種平臺建設(shè)項目（編號：黔科合中引地[2023]033）；貴州省十層次人才項目（編號：[2018]5629）。

作者簡介：王棟（1997—），男，貴州劍河人，碩士研究生，研究方向為遺傳育種。E-mail：wdong926400@163.com。

通信作者：陳澤輝，博士，研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：chenzh907@sina.com。

種質(zhì)資源是大自然長期演變形成的產(chǎn)物，攜帶著大量的有益基因，是品種選育和遺傳改良的物質(zhì)基礎(chǔ)^[1-3]。開展種質(zhì)資源研究對農(nóng)業(yè)發(fā)展、保護生物多樣性和生態(tài)環(huán)境具有重要意義，是研究和培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲新品種的重要環(huán)節(jié)，更是提升一個國家作物育種領(lǐng)域核心競爭力的關(guān)鍵^[4]。玉米種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，在長期的馴化、人工選擇過程中，形成了豐富的表型和多樣的基因型。基因鑒定和表型評價是種質(zhì)資源研究、認知和改良利用的基礎(chǔ)^[5]。Liu等利用Maize SNP 50芯片對240份玉米自交系進行了基因鑒定，并將240份自交系劃分為5個類群^[6]。Wu等利用高通量的SNP芯片，將367份自交系劃分為5個類群^[7]。張亞菲等對黃淮海夏玉米區(qū)36個品系的農(nóng)藝性狀進行了聚類分析，將其劃分為三大類6個亞類^[8]。郭歡樂等對139份玉米地方種進行表型性狀鑒定，將其劃分為3個類群^[9]。王新濤等對572份玉米種質(zhì)資源進行粗縮病抗性鑒定，篩選出22份抗病材料，并利用40對簡單重復(fù)序列（SSR）標記對22份抗病材料和6份測驗種進行遺傳多樣性分析，將28份材料劃分為7個類群，并揭示了來自美國雜交種78599的玉米自交系所組成亞群的粗縮病抗性較好^[10]。王婷等基于69對SSR引物，將73份玉米種質(zhì)資源劃分為6個類群，并結(jié)合瘤黑粉病的抗性鑒定結(jié)果，揭示了高抗瘤黑粉病材料主要集中在旅大紅骨和PB種質(zhì)^[11]。然而，種質(zhì)資源研究仍存在資源收集保護力度不夠、育種利用效率低、精準鑒定不足等問題^[12-13]，尤其是針對溫熱改良材料的研究需要進一步深入。

因此，本研究以112份重要玉米自交系為供試材料，利用包含6萬個單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）標記的Maize SNP 50芯片對其進行基因型鑒定，結(jié)合該群體的散粉期、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長，莖腐病、南方銹病和白斑病等表型鑒定結(jié)果，對不同自交系的抗性、所屬雜種優(yōu)勢類群等進行評價，揭示不同自交系間的遺傳差異，并剖析不同雜種優(yōu)勢類群間的表型性狀特點，以期為后續(xù)優(yōu)異基因挖掘、種質(zhì)遺傳改良和強優(yōu)勢組合選育提供理論參考。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

本研究所用材料為112份溫熱改良玉米自交系，詳細信息見表1。

1.2? 田間試驗設(shè)計

2021年11月，將112份供試材料種植于海南省三亞市，行長3 m，行距6 cm，株距25 cm，雙行區(qū)，自然散粉，田間管理參照當?shù)厣a(chǎn)水平進行。分別調(diào)查不同自交系的散粉期、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、莖腐病和南方銹病發(fā)生情況等。

2022年6月，112份供試材料分別種于云南省的文山州、石林市和墨江市，進行白斑病抗性鑒定。

1.3? 基因型鑒定

基因型鑒定工作已于2019年由筆者所在課題組完成^[14]。于供試材料5葉期時取幼嫩葉片備用，采用改良十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法提取基因組DNA，并用瓊脂糖凝膠電泳和分光光度計檢驗基因組DNA的完成性和濃度。檢測合格的DNA樣品送北京康普森生物技術(shù)有限公司進行后續(xù)雜交和鑒定試驗。基因型鑒定采用包含6萬個SNP標記的MaizeSNP50芯片，相關(guān)工作由北京康普森生物技術(shù)有限公司完成，后續(xù)的SNP讀取、高質(zhì)量位點篩選等參照Wu等描述的方法^[14]進行。

1.4? 表型測定

散粉期、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和禿尖長等性狀參考石云素的方法^[15]進行評價與描述。玉米莖腐病和南方銹病參考NY/T 1248.5—2006 《玉米抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)范》進行評價。玉米白斑病參考專利CN115058486A 《一種玉米白斑病的抗病性鑒定方法》進行評價，本研究白斑病病級取3個環(huán)境綜合病情值。

1.5? 群體結(jié)構(gòu)分析

基于基因型鑒定結(jié)果，篩選出3 758個高質(zhì)量SNPs，并利用Structure 2.3.4軟件對112份自交系進行群體結(jié)構(gòu)分析，設(shè)置亞群數(shù)量（K）為1～10個，迭代次數(shù)為3次，模擬參數(shù)迭代（length of bum-in period）和蒙特卡羅迭代（markov chain monte carlo，MCMC）均設(shè)置為5 000次；將計算所得結(jié)果輸入Structure Harvester（https：//taylor0.biology.ucla.edu/struct_harvest/），計算2個連續(xù)后驗概率值的變化速率（ΔK）和每個材料在1～10亞群的Q值，以 Q= 0.5為分界線，最終確定亞群數(shù)量和結(jié)構(gòu)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 群體結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)Structure 2.3.4軟件對112份自交系進行群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果（圖1），發(fā)現(xiàn)K值取3、6和9時均有峰值。因此，112份自交系首先被劃分為Iodent種質(zhì)（Ⅰ類）、Suwan種質(zhì)（Ⅱ類）和溫熱改良種質(zhì)（Ⅲ類）3類；再次被劃分為分別以HCL645、T32、QR273、黃早四、PH4CV和B73為代表自交系的6個亞群；進一步被劃分為分別以HCL645、T32、QB446、QR273、黃早四、PH4CV、鄭58、齊319和B73為代表自交系的9個亞群。

2.2? 表型分析

表型鑒定結(jié)果（表2）顯示，對于散粉期（即從播種到散粉所需天數(shù)）性狀，Ⅰ類群、Ⅱ類群和Ⅲ類群的變化范圍分別為47.00～53.00、47.00～59.00、47.00～59.00 d，變異系數(shù)分別為3.90%、4.53%和5.05%。3個類群株高的變化范圍分別為142.67～203.00、148.33～260.67、120.33～257.00 cm，變異系數(shù)分別為12.58%、12.44%和15.19%；穗位高的變化范圍分別為50.67～67.33、49.00～118.33、38.33～99.00 cm，變異系數(shù)分別為7.43%、20.46%和21.00%；穗長的變化范圍分別為10.17～14.50、9.17～15.67、8.00～16.63 cm，變異系數(shù)分別為13.22%、14.55%和15.47%；穗粗的變化范圍分別為3.17～4.40、2.50～5.10、3.00～5.00 cm，變異系數(shù)分別為9.34%、16.10%和11.84%；穗行數(shù)的變化范圍分別為14.70～21.00、12.00～19.00、10.00～19.30行，變異系數(shù)分別為14.18%、12.58%和12.11%；行粒數(shù)的變化范圍分別為20.30～27.50、14.00～35.00、11.30～30.30粒，變異系數(shù)分別為8.76%、21.58%和18.38%；禿尖長的變化范圍分別為0.17～1.77、0.00～6.33、0.00～3.97 cm，變異系數(shù)分別為49.72%、94.19%和83.69%；莖腐病的病級變化范圍分別為1.00～9.00、1.00～7.00、1.00～7.00，變異系數(shù)分別為53.53%、50.18%和52.98%；南方銹病的病級變化范圍分別為3.00～7.00、1.00～7.00和1.00～9.00，變異系數(shù)分別為23.53%、55.14%和42.85%；Ⅰ類群、Ⅱ類群和Ⅲ類群的白斑病病級變化范圍均為1.00～9.00，變異系數(shù)分別為31.55%、53.48%和59.26%。

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果（圖2）表明，散粉期與株高、穗位高呈顯著正相關(guān)，與莖腐病、南方銹病和白斑病病級均呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.19、0.32、-0.28、-0.32和-0.21；白斑病病級與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)，與株高和穗位高呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.38、-0.24和-0.20；株高與穗位高、穗長和穗粗呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.73、0.23和0.26；穗長與南方銹病病級呈顯著負相關(guān)，與禿尖長、穗粗和行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.19、0.26、0.27和0.59；穗粗與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.28；行粒數(shù)與禿尖長呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.26。

2.3? 不同類群間的性狀差異

對3個類群的散粉期、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、莖腐病、南方銹病和白斑病等性狀進行Scheffe比較，結(jié)果（表3）顯示，3個類群間的多個性狀存在顯著差異。Iodent（Ⅰ）和Suwan（Ⅱ）間的散粉期、株高、穗位高、穗行數(shù)、莖腐病、南方銹病和白斑病等性狀存在著顯著或極顯著差異；Iodent（Ⅰ）與Suwan（Ⅱ）相比較，Iodent（Ⅰ）的散粉期較短，株高、穗位高較低，穗行數(shù)較多，但對莖腐病、南方銹病和白斑病的抗性較差。Iodent（Ⅰ）和溫熱改良系（Ⅲ）間的散粉期、株高、穗行數(shù)、莖腐病和白斑病等性狀存在著顯著或極顯著差異；Iodent（Ⅰ）與溫熱改良系（Ⅲ）相比較，Iodent（Ⅰ）的散粉期較短，株高較低，穗行數(shù)較多，但對莖腐病和白斑病的抗性較差，溫熱改良系（Ⅲ）則相反。Suwan（Ⅱ）和溫熱改良系（Ⅲ）間的散粉期、穗位高和南方銹病等性狀存在著顯著或極顯著差異；Suwan（Ⅱ）和溫熱改良系（Ⅲ）相比較，Suwan（Ⅱ）的散粉期較長，穗位高較高，南方銹病抗性較強。

綜上，Iodent（Ⅰ）生育期短，株型清秀，穗行數(shù)多，抗病性差；Suwan（Ⅱ）生育期長，植株高大，抗病性強；溫熱改良系（Ⅲ）生育期較短，抗性一般。

3? 討論與結(jié)論

3.1? 溫熱玉米種質(zhì)改良形成新的雜種優(yōu)勢類群

近年來，研究者們利用SSR、SNP和InDel等類型的標記，對大量玉米種質(zhì)資源進行系統(tǒng)性的評價與分析，剖析其遺傳多樣性與群體結(jié)構(gòu)，便于后續(xù)的種質(zhì)改良與創(chuàng)新。趙小敏等利用41對SSR引物對56份自交系進行遺傳多樣性分析，將其劃分為7類^[16]。劉志齋等利用40個覆蓋玉米全基因組的核心SSR標記進行分子鑒定，將820份自交系劃分為塘四平頭、Reid、Lancaster、旅大紅骨與P群等5個類群^[17]。師亞琴等利用SNP標記將79份玉米自交系劃分為兩大類7個亞群（Reid、黃改類、P群、Lancaster、Iodent、迪卡選系和先鋒改良群）^[18]。本研究基于6萬個SNP的基因型鑒定結(jié)果，利用Structure 2.3.4軟件對112份溫熱自交系進行群體結(jié)構(gòu)分析，首先將供試群體分為3個亞群，其結(jié)果與系譜來源大致相同。其中，Ⅰ類群主要包括Iodent種質(zhì)；Ⅱ類群主要包括Suwan等熱帶種質(zhì)；Ⅲ類群以溫熱改良系為主。此外，112份材料可進一步劃分為6類，分別以HCL645、T32、QR273、黃早四、PH4CV和B73為代表；甚至可劃分為9類，分別以HCL645、T32、QB446、QR273、黃早四、PH4CV、鄭58、齊319和B73為代表，說明玉米在自然或人工馴化過程中不斷形成新的種質(zhì)^[19]。即當一個雜種優(yōu)勢群體融入其他的遺傳成分，其背景產(chǎn)生差異化，新的類群增加。

3.2? 溫熱改良玉米種質(zhì)促進優(yōu)勢性狀融合

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果（圖2）表明，不同性狀之間呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。散粉期與株高、穗位高呈顯著正相關(guān)，與莖腐病、南方銹病和白斑病病級呈顯著負相關(guān)；白斑病病級與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)，與株高、穗位高呈顯著負相關(guān)；株高與穗位高、穗長和穗粗呈顯著正相關(guān)；穗長與南方銹病病級呈顯著負相關(guān)，與禿尖長、穗粗和行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)；穗粗與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)；行粒數(shù)與禿尖長呈顯著負相關(guān)。Iodent種質(zhì)與Suwan種質(zhì)相比較，Iodent的散粉期較短，株高、穗位高較低，穗行數(shù)較多，但對莖腐病、南方銹病和白斑病的抗性較差。Iodent散粉期和株型等性狀均優(yōu)于Suwan，但其抗病性較差；相反，Suwan散粉期和株型等性狀較差，但抗病性較強；兩者遺傳背景差異大，優(yōu)勢互補。因此，可將Suwan導入Iodent改善其抗性差的問題；同樣，可將Iodent導入Suwan改善熱帶種質(zhì)生育期晚、植株繁茂等問題。郭向陽等利用Iodent種質(zhì)和Suwan種質(zhì)構(gòu)建基礎(chǔ)群體，進行溫熱融合，成功創(chuàng)制出配合力高、株型清秀、無感光性且抗性強的QB5725、QB5746和QB5775等SI（Suwan-Iodent）種質(zhì)，很好地將Iodent與Suwan的特點聚集在一起，且SI種質(zhì)所配雜交種已大面積生產(chǎn)，如康農(nóng)玉8009、YD819等^[20]。報道顯示，溫帶種質(zhì)生育期短、株型清秀、豐產(chǎn)性好，但抗病性差；熱帶種質(zhì)抗病性強、品質(zhì)好，但生育期長、植株高大^[21-22]，本研究結(jié)果與之一致。即熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)的遺傳背景差異大，性狀優(yōu)勢互補，選擇潛力和利用價值豐富；將兩者的有利基因聚集，改變原有的適應(yīng)性和農(nóng)藝性狀，提高溫帶資源的抗性，改善熱帶種質(zhì)的株型與生育期，擴大玉米資源的遺傳基礎(chǔ)，與前人的報道^[23-24]基本一致。然而，因光周期敏感等問題熱帶種質(zhì)在溫帶地區(qū)缺乏適應(yīng)性，在進行溫熱互融時，難以選出符合目標性狀的理想株系^[25-26]。前人研究表明，通過與早熟或適應(yīng)性資源進行雜交或回交，是解決熱帶種質(zhì)光周期問題的重要途徑之一^[27-28]。Iodent作為早熟資源，用于熱帶種質(zhì)改良可有效解決熱帶種質(zhì)光周期等問題，郭向陽等利用Suwan種質(zhì)與不同溫帶玉米種質(zhì)組配，對不同類型雜交種的生育期、株高、穗位高等性狀進行評價，發(fā)現(xiàn)Suwan-Iodent模式的雜交種優(yōu)于Suwan與其他類型的雜交組合，且光周期不敏感，可正常開花結(jié)實；Suwan與其他類型的雜交組合在溫帶地區(qū)則存在著由光周期反應(yīng)引起的一系列問題^[29]?，F(xiàn)階段，雖已有許多成功的案例將熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)融合，但溫熱種質(zhì)融合受生態(tài)環(huán)境和基因連鎖影響較大，仍需要大量的田間實踐與研究。

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