異時(shí)萌發(fā)對(duì)旱麥草屬4種牧草生長與品質(zhì)的影響

摘要： 為探究旱麥草屬（Eremopyrum）4種牧草春萌株與秋萌株生長與品質(zhì)的差異，采用盆栽試驗(yàn)，測定生長與品質(zhì)指標(biāo)，并運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：4種牧草秋萌株的莖粗、分蘗與地下生物量大于春萌株，秋萌毛穗旱麥草（E. distans）株高（9.13 cm）和生物量（地上鮮重為131.93 g·m-2，地下鮮重為202.95 g·m-2）最大；秋萌光穗旱麥草（E. bonaepartis）莖粗（2.22 mm）和分蘗數(shù)（3.68）最大；除毛穗旱麥草以外，其他3種牧草秋萌株的相對(duì)飼用價(jià)值均低于春萌株；秋萌旱麥草（E. triticeum）粗蛋白含量顯著低于春萌株，其他3種牧草無顯著差異；秋萌光穗旱麥草粗脂肪含量顯著低于春萌株，其他3種牧草無顯著差異；灰色關(guān)聯(lián)度排序顯示除毛穗旱麥草外，其他3種牧草春萌株的綜合排名均高于秋萌株，春萌光穗旱麥草加權(quán)關(guān)聯(lián)度最高，但關(guān)聯(lián)度總體差異不大。旱麥草屬4種牧草具有較優(yōu)的品質(zhì)，春萌株可在春季補(bǔ)飼中發(fā)揮更大的作用。

關(guān)鍵詞： 旱麥草屬；異時(shí)萌發(fā)；生長；牧草品質(zhì)；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S544 """文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A """"文章編號(hào)： 1007-0435（2024）02-0495-08

The Effect of Heterochronic Germination on the Growth and Quality of

Four Forage Species in the Eremopyrum

WANG Ling-xiu1， SHAO Shuai1，2，3*， LOU Ya-hua1

（1. College of Grassland Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 2. Key Laboratory of

Grassland Resources and Ecology of Western Arid Region， Ministry of Education， Urumqi， Xinjiang 830052， China; 3. Key

Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang， Urumqi， Xinjiang 830052 China）

Abstract： To explore the differences in growth and quality between spring-germinated plants and autumn-germinated plants of four forage Eremopyrum species，a pot experiment was conducted to determine various growth and quality indicators，and a comprehensive evaluation was conducted using the grey correlation method. The results showed that：（1） The stem diameter，tiller number，and underground biomass of four species in autumn-germinated plants were greater than those in spring-germinated plants，and autumn-germinated E.distans had the highest plant height （9.13 cm） and biomass （aboveground fresh weight：131.93 g·m-2. Underground fresh weight：202.95 g·m-2）. The stem diameter （2.22 mm） and tiller number （3.68） of autumn-germinated E.bonaepartis are the highest. （2） Except for E.distans，the relative feed value of autumn-germinated plants of the other three forage grasses was lower than that of spring-germinated plants;the crude protein of autumn-germinated E.triticum was significantly lower than that of spring-germinated plants，and there was no significant difference among the other three forage grasses;the ether extract of autumn-germinated E.bonaepartis was significantly lower than that of spring-germinated plants，and there was no significant difference among the other three forage grasses. （3） The grey correlation ranking of spring-germinated plants is higher than that of autumn-germinated plants，except for the E.distans. The weighted correlation degree of spring-germinated E.bonaepartis is the highest，but the overall difference in the correlation degree of the four forage grasses is not significant. Four species of Eremopyrum have better quality，and especially the spring-germinated plants can play a greater role in supplementary feeding in spring.

Key words： Eremopyrum;Heterochronic germination;Growth;Forage quality;Comprehensive evaluation

短命植物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其經(jīng)過長時(shí)間的進(jìn)化，形成了與生活環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)、行為以及生理生態(tài)特征。短命植物具有異時(shí)萌發(fā)特性，可以將種子萌發(fā)時(shí)間分配在不同季節(jié)，降低母體把所有種子都在降雨條件很差的時(shí)間里萌發(fā)的危險(xiǎn)，是對(duì)荒漠環(huán)境不可預(yù)測和時(shí)空異質(zhì)性的一種獨(dú)特適應(yīng)方式，也是避免種群在一個(gè)生長季里滅絕的有效策略［1-3］。具有異時(shí)萌發(fā)特性的短命植物不僅可以在春季萌發(fā)，還可以在秋季萌發(fā)，如果夏季遇到合適的降雨量，某些物種也可以大量萌發(fā)，由此產(chǎn)生了生活周期完全不同的生態(tài)型：春萌株2—3個(gè)月便結(jié)束生活史；秋萌株則需7—9個(gè)月，成為跨年生類型；而夏萌株因?yàn)楦邷馗珊档沫h(huán)境，極少能存活下來［4-7］。目前關(guān)于短命植物異時(shí)萌發(fā)的研究主要集中于探討異時(shí)萌發(fā)的成因［8-9］、異時(shí)萌發(fā)對(duì)短命植物生活史和子代適合度的影響［9-11］、異時(shí)萌發(fā)的短命植物對(duì)全球變化的響應(yīng)［12-13］。

旱麥草屬（Eremopyrum）是禾本科小麥族中一年生春雨型短命禾草植物，在全世界有8種，我國有4種—東方旱麥草（E. oriental）、旱麥草（E. triticeum）、毛穗旱麥草（E. distans）、光穗旱麥草（E. bonaepartis），均為典型的短命植物，具有異時(shí)萌發(fā)現(xiàn)象，是干旱半干旱荒漠地區(qū)重要的野生牧草種質(zhì)資源，主要分布在我國新疆天山北部，準(zhǔn)噶爾荒漠、荒漠草原及固定、半固定沙丘［14-15］。由于其獨(dú)特的生長發(fā)育特性，旱麥草屬在冷季具有生長優(yōu)勢，可在彌補(bǔ)春草不足方面發(fā)揮作用。因此，本研究以旱麥草屬4種植物為研究對(duì)象，探討異時(shí)萌發(fā)條件下其生長特性、生物量和品質(zhì)的差異，以期加深對(duì)旱麥草屬植物的認(rèn)識(shí)，為合理開發(fā)春季牧草資源，篩選優(yōu)異野生牧草種質(zhì)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2019年野外采收成熟的東方旱麥草、旱麥草、毛穗旱麥草、光穗旱麥草種子，自然風(fēng)干，室溫下保存。采用盆栽試驗(yàn)，分別于2021年8月（當(dāng)年萌發(fā)記作秋萌株）和2021年11月播種（2022年3月萌發(fā)記作春萌株），冬季積雪高20 cm，出苗后10 d每盆定苗20株。設(shè)置8個(gè)處理，即2個(gè)萌發(fā)季節(jié)×4個(gè)牧草種類，每個(gè)處理20個(gè)重復(fù)，花盆（直徑19.5 cm，高度14.0 cm）中盛裝等重的沙土，土壤容重為1.78 g·cm-3，pH值為7.97，電導(dǎo)率為0.90 ms·cm-1，有機(jī)質(zhì)為0.20%，速效氮含量為6.23 mg·kg-1，速效磷含量為1.66 mg·kg-1。挑選籽粒飽滿的種子每盆撒播40粒，覆土深度為1～2 cm，定期澆水。每個(gè)花盆即為1個(gè)重復(fù)。

1.2 生長與生物量的測定

當(dāng)旱麥草屬4種牧草的春萌株和秋萌株達(dá)到抽穗期時(shí)（春萌株與秋萌株抽穗期相差約15 d），進(jìn)行生長與生物量的測定。每個(gè)處理隨機(jī)選取5盆進(jìn)行株高、葉長、葉寬、莖粗、分蘗數(shù)等生長指標(biāo)測定，稱量每盆地上與地下鮮重。105℃殺青30 min，65℃烘至恒重，稱量干重。根冠比為地下干重與地上干重的比值。

1.3 牧草品質(zhì)測定

采用H2SO4-H2O2消煮，凱氏定氮儀測定粗蛋白（Crude protein，CP）含量；中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）和酸性洗滌木質(zhì)素（Acid detergent lignin，ADL）含量采用范氏法測定；粗脂肪（Ether extract，EE）含量采用索氏脂肪抽提法測定；粗灰分（Ash）含量用干灰化法進(jìn)行測定［16］。利用中性和酸性洗滌纖維含量來計(jì)算飼料相對(duì)飼喂價(jià)值（Relative feed value，RFV）［17］。

RFV=（88.9-0.779×ADF）×（120/NDF）/1.29 ""（1）

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010整理統(tǒng)計(jì)，并采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析與多重比較，用Origin 2018軟件作圖。采用SPSSAU統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度及熵值權(quán)重分析。根據(jù)灰色系統(tǒng)理論，將旱麥草屬牧草作為一個(gè)灰色系統(tǒng)，每份材料作為系統(tǒng)中的一個(gè)因素。將牧草的主要生產(chǎn)性能和營養(yǎng)價(jià)值的14個(gè)指標(biāo)構(gòu)成一個(gè)數(shù)列，選取株高、葉長、葉寬、莖粗、分蘗、地上鮮重、地上干重、CP，EE，Ash，RFV指標(biāo)的最大值和ADL，NDF，ADF最小值建立一個(gè)參考數(shù)列，{X0（k）}={X0（1），X0（2），… X0（n）}，其余牧草為比較數(shù)列，{Xi（k）} = {Xi（1），Xi（2），…Xi（N） }，n為評(píng)估性狀，N為種類數(shù)。計(jì)算其關(guān)聯(lián)系數(shù)及熵值權(quán)重（ωi），進(jìn)行加權(quán)關(guān)聯(lián)綜合評(píng)價(jià)［18-19］。其關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算公式為：

ξi（k）= min i min k "X0（k）－Xi（k） +0.5max i max k "X0（k）－Xi（k） ""X0（k）－Xi（k） +0.5max X0（k）－Xi（k） "i """（2）

式中：ξi（k）是第k個(gè)時(shí)刻比較曲線Xi與參考曲線X0的相對(duì)差值，它被稱為Xi對(duì)X0在k時(shí)刻的關(guān)聯(lián)系數(shù)。其中，0.5為分辨系數(shù)。

等權(quán)關(guān)聯(lián)度計(jì)算公式為：

γ "i= 1 n ∑ n k=1 ωi（k）ξi（k） "（3）

加權(quán)關(guān)聯(lián)度計(jì)算公式為：

γprimei = ∑ n k = 1 ωiξi（k） "（4）

2 結(jié)果與分析

2.1 異時(shí)萌發(fā)對(duì)旱麥草屬牧草生長指標(biāo)的影響

毛穗旱麥草與旱麥草秋萌株的株高顯著高于春萌株（Plt;0.05），東方旱麥草與光穗旱麥草則相反；除毛穗旱麥草的葉長、旱麥草的葉寬在春萌株與秋萌株間無顯著差異外，其他3種牧草秋萌株的葉長和葉寬低于春萌株；各牧草秋萌株的莖粗和分蘗顯著高于春萌株。不論是春萌株還是秋萌株，毛穗旱麥草的株高均為最高，東方旱麥草次于毛穗旱麥草，毛穗旱麥草的分蘗最低；光穗旱麥草的莖粗顯著高于其他3種牧草（P lt;0.05）。

秋萌株中，毛穗旱麥草的株高顯著高于其他3種牧草（P lt;0.05），為9.13 cm，東方旱麥草次之，二者均顯著高于旱麥草和光穗旱麥草。毛穗旱麥草葉寬也顯著高于其他種，為2.42 mm，其他種間無顯著差異。葉長在旱麥草屬4種牧草間無顯著差異。光穗旱麥草的莖粗顯著高于其他種，為2.22 mm，毛穗旱麥草次之，東方旱麥草和毛穗旱麥草間無顯著差異，旱麥草的莖粗最小，與東方旱麥草無顯著差異，但與毛穗旱麥草間差異顯著（Plt;0.05）。光穗旱麥草的分蘗最大，毛穗旱麥草最小，兩者間差異顯著（Plt;0.05）。

春萌株中，毛穗旱麥草株高最高，為8.25 cm，其次是東方旱麥草，兩者間無顯著差異，但二者均顯著高于旱麥草和光穗旱麥草（Plt;0.05）。東方旱麥草的葉長最長，為35.79 cm，顯著高于其他種，毛穗旱麥草的葉長顯著低于其他種。毛穗旱麥草、東方旱麥草、光穗旱麥草的葉寬無顯著差異，但都顯著高于旱麥草（Plt;0.05）。光穗旱麥草莖粗顯著高于其他種，為1.09 mm，毛穗旱麥草莖粗顯著低于其他種。東方旱麥草的分蘗數(shù)顯著高于其他種，毛穗旱麥草的分蘗顯著低于其他種（表1）。

2.2 異時(shí)萌發(fā)對(duì)旱麥草屬牧草生物量的影響

東方旱麥草和光穗旱麥草的地上鮮重和地上干重在春萌株和秋萌株間無顯著差異，旱麥草和毛穗旱麥草秋萌株的地上鮮重和地上干重顯著高于春萌株（P lt;0.05），旱麥草屬4種牧草秋萌株的地下鮮重和地下干重顯著高于春萌株（P lt;0.05），根冠比在春萌株和秋萌株間無顯著差異。

秋萌株中，毛穗旱麥草的地上鮮重、地上干重和地下干重顯著的高于其他3種（Plt;0.05），分別為131.93 g·m-2，50.78 g·m-2，40.41 g·m-2，其他種間無顯著差異，毛穗旱麥草的地下鮮重也最高；毛穗旱麥草地下鮮重與光穗旱麥草無顯著差異，兩者皆顯著的高于東方旱麥草和旱麥草（P lt;0.05）；光穗旱麥草和東方旱麥草的根冠比間無顯著差異，但顯著高于毛穗旱麥草（P lt;0.05），毛穗旱麥草的根冠比最小。

春萌株中，光穗旱麥草的地上鮮重、地上干重、地下鮮重與地下干重均最高，分別為73.27 g·m-2，85.07 g·m-2，19.96 g·m-2，15.70 g·m-2，其地上鮮重與地下鮮重均顯著高于其他3種牧草（P lt;0.05），旱麥草地上鮮重最低，為35.77 g·m-2，其他種間地下鮮重?zé)o顯著差異；光穗旱麥草和毛穗旱麥草的地上干重間無顯著差異，且顯著高于旱麥草，東方旱麥草的地上干重與其他種間均無顯著差異；光穗旱麥草的地下干重顯著高于東方旱麥草和旱麥草。各牧草的根冠比無顯著差異（表2）。

2.3 異時(shí)萌發(fā)對(duì)旱麥草屬牧草品質(zhì)的影響

除了旱麥草，其他旱麥草屬牧草CP含量在春萌株與秋萌株間無顯著差異；除東方旱麥草的ADF含量、毛穗旱麥草的NDF和ADF含量在秋萌株與春萌株間無顯著差異外，其他3種牧草秋萌株的NDF和ADF含量顯著高于春萌株（P lt;0.05）；除了旱麥草的ADL含量和光穗旱麥草的EE含量表現(xiàn)為秋萌株顯著低于春萌株，其他種ADL和EE含量無顯著差異。東方旱麥草與光穗旱麥草秋萌株Ash含量顯著高于春萌株，旱麥草和毛穗旱麥草無顯著差異；除毛穗旱麥草的RFV在春萌株和秋萌間無顯著差異外，其他種均表現(xiàn)為春萌株顯著高于秋萌株?？傮w來看，旱麥草EE含量最低，其春萌株CP含量最高；毛穗旱麥草的NDF最高，RFV最低；光穗旱麥草EE含量和RFV最高。

秋萌株中，光穗旱麥草的CP含量最高，為8.46%，與東方旱麥草無顯著差異，前者顯著高于旱麥草與毛穗旱麥草（P lt;0.05）；毛穗旱麥草的NDF含量最高，為52.07%，與東方旱麥草無顯著差異，二者均顯著高于旱麥草和光穗旱麥草；東方旱麥草的ADF含量最高，為34.53%， 與旱麥草和光穗旱麥草間無顯著差異，毛穗旱麥草最小，且與光穗旱麥草差異不顯著，但與東方旱麥草和旱麥草差異顯著；光穗旱麥草的ADL含量最高，為6.93%，與東方旱麥草無顯著差異；光穗旱麥草的EE含量也最高，與東方旱麥草和毛穗旱麥草無顯著差異；東方旱麥草的Ash含量最高，為26.38%，光穗旱麥草次之，旱麥草最小，各牧草間差異顯著；光穗旱麥草的RFV最高，與旱麥草無顯著差異，二者均顯著高于東方旱麥草和毛穗旱麥草。

春萌株中，旱麥草的CP含量顯著高于其他3種牧草（P lt;0.05），為9.30%，毛穗旱麥草最??；毛穗旱麥草的NDF含量顯著高于其他種，為53.20%，東方旱麥草次之，兩者顯著高于光穗旱麥草；毛穗旱麥草的ADF含量顯著高于其他種，為32.80%，旱麥草最低；旱麥草的ADL含量顯著高于其他種，為7.87%；光穗旱麥草的EE含量顯著高于其他種，東方旱麥草次之，旱麥草最小。光穗旱麥草的Ash含量顯著高于其他種，為17.75%，旱麥草次之，毛穗旱麥草最小，各種間差異顯著；光穗旱麥草的RFV最高，與旱麥草無顯著差異，毛穗旱麥草顯著低于其他3種牧草（表3）。

2.4 旱麥草屬牧草綜合評(píng)價(jià)

采用灰色關(guān)聯(lián)分析法對(duì)旱麥草屬牧草進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，選取14項(xiàng)指標(biāo)作為分析指標(biāo)，通過公式計(jì)算得關(guān)聯(lián)系數(shù)矩陣，再利用熵權(quán)法計(jì)算權(quán)重系數(shù)，見表4。熵值越小，權(quán)重系數(shù)越大，表明其貢獻(xiàn)值越高。葉長、株高、葉寬和RFV占的權(quán)重較大，其貢獻(xiàn)率也較高， 其權(quán)重分別為0.115，0.098，0.090，0.086，分蘗和酸性洗滌木質(zhì)素的占比較小，權(quán)重為0.045和0.039。通過公式計(jì)算等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度，進(jìn)行綜合排序，結(jié)果見表5。從表中可以看出等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度排序基本一致，加權(quán)關(guān)聯(lián)度排序?yàn)榇好裙馑牒蝶湶輌t;秋萌毛穗旱麥草gt;春萌東方旱麥草gt;春萌旱麥草＞秋萌光穗旱麥草gt;秋萌旱麥草gt;秋萌東方旱麥草＞春萌毛穗旱麥草。春萌株加權(quán)關(guān)聯(lián)度分別為：光穗旱麥草0.900、東方旱麥草0.872、旱麥草0.854、毛穗旱麥草0.814。秋萌株加權(quán)關(guān)聯(lián)度分別為：毛穗旱麥草0.888、光穗旱麥草0.842、旱麥草0.834、東方旱麥草0.832。

3 討論

3.1 異時(shí)萌發(fā)對(duì)旱麥草屬牧草生長的影響

種子萌發(fā)是植物生命周期中最為關(guān)鍵的階段之一，萌發(fā)時(shí)間的差異對(duì)植物的生長、繁殖和競爭力有著重要的影響［9］，會(huì)進(jìn)一步影響物種的物候特征、形態(tài)特征及繁殖產(chǎn)量［20］。為了適應(yīng)不同的環(huán)境，不同的植物具有不同的適應(yīng)方式，同種植物的表現(xiàn)型或基因型也存在一定差異［21］。研究發(fā)現(xiàn)，秋萌角茴香（Hypecoum erectum）的植株高度、冠幅和葉片數(shù)等均高于同一時(shí)期生長春萌株［22］。一些學(xué)者對(duì)小車前（Plantago minuta）和尖喙?fàn)脚好纾‥rodium oxyrrhynchum）的研究也有同樣的發(fā)現(xiàn)［10，13］。在本研究中，旱麥草和毛穗旱麥草秋萌株的株高高于春萌株，旱麥草屬4種牧草秋萌株的莖粗和分蘗顯著的高于春萌株，與Chen等［12］對(duì)尖喙?fàn)脚好绲难芯恳恢拢@是因?yàn)榍锩戎瓯却好戎旮哂猩L優(yōu)勢，在沙漠中，秋萌株分布的種類較少，植物覆蓋率也少于春季，因此秋萌株幼苗具有避免與營養(yǎng)生長期較長的一年生草本植物和多年生草本植物競爭方面的優(yōu)勢，可以獲取更多的資源用于營養(yǎng)生長［22］。旱麥草屬4種牧草秋萌株的葉長和葉寬普遍低于春萌株，其原因可能是植株為了度過寒冷的冬季，降低葉片大小，以此來增加抗凍能力［23］。秋冬季時(shí)，觀察發(fā)現(xiàn)旱麥草屬4種牧草的葉片和莖稈有不同程度變紅的現(xiàn)象，這可能也與抗寒有關(guān)。株高、葉長、葉寬、莖粗、分蘗等農(nóng)藝性狀是評(píng)價(jià)牧草生產(chǎn)性能的重要依據(jù)，篩選出農(nóng)藝性狀較好的牧草種類將有利于增加牧草產(chǎn)量［24］。本研究中，毛穗旱麥草表現(xiàn)出株高最高、分蘗最低的特性，光穗旱麥草表現(xiàn)出株高較低、莖粗最大、分蘗較高的特性，兩種牧草分別在株高、莖粗和分蘗上表現(xiàn)出了優(yōu)勢，這種優(yōu)勢與牧草產(chǎn)量有緊密聯(lián)系。毛穗與光穗旱麥草的這種差異可能是因?yàn)閮煞N旱麥草適應(yīng)環(huán)境的方式不同，毛穗旱麥草可能是更多的利用上部空間的資源，更傾向于縱向生長，而光穗旱麥草則更多的利用下部資源，增加莖粗和分蘗。這種差異可減少生態(tài)位的重疊，也是種群對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)。

3.2 異時(shí)萌發(fā)對(duì)旱麥草屬牧草生物量的影響

生物量是構(gòu)成牧草生產(chǎn)力的重要組分。同時(shí)，有研究表明植株地下和地上生物量的大小反映了該物種對(duì)土壤養(yǎng)分和光照等環(huán)境因素的競爭能力［25-26］。李巧梅［27］研究發(fā)現(xiàn)，秋萌狹果鶴虱（Lappula semiglabra）的生物量是春萌株的3倍，葉片數(shù)量是春萌株的2倍。Yang等［22］對(duì)角茴香的研究也有類似結(jié)果。本研究的結(jié)果中，旱麥草、毛穗旱麥草秋萌株的地上鮮重與干重明顯高于春萌株，盡管東方旱麥草、光穗旱麥草秋萌株與春萌株無顯著差異，但還是表現(xiàn)出秋萌株高于春萌株的趨勢，4種牧草秋萌株的地下鮮重和干重皆高于春萌株，這與李巧梅［27］和Yang等［22］研究結(jié)果一致。這是因?yàn)榍锩扔酌缭谇锒緯r(shí)已有生物量的積累，春季時(shí)秋萌幼苗的生物量和根長都顯著大于春萌幼苗［28］，這也說明4種牧草的秋萌株可能對(duì)土壤養(yǎng)分和光照等環(huán)境因素的競爭能力更強(qiáng)。本研究中同一種牧草的秋萌株與春萌株的根冠比無顯著差異，說明旱麥草屬4種牧草的春萌株與秋萌株間具有相同的資源分配［29］。

生物量能直觀反映植物所累積的能量，并且生物量在根、莖、葉等器官中的分配可以直觀反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式，反映植物的生長策略［30-31］。本研究中，秋萌毛穗旱麥草生物量最大，根冠比最小，表明毛穗旱麥草生物量積累最高，并將更多的能量用于地上部分組織的生長；光穗旱麥草的生物量僅次于毛穗旱麥草。結(jié)合生長指標(biāo)來看，毛穗旱麥草雖然分蘗較低，但其株高，莖粗、葉寬等指標(biāo)較高，提高了整體生物量。春萌株中，光穗旱麥草的生物量最大，毛穗旱麥草和東方旱麥草次之。不論是春萌株還是秋萌株，光穗和毛穗旱麥草的生長和生物量水平均較高，這也說明兩種牧草對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，使物種在與其他物種競爭時(shí)具有較大優(yōu)勢，從而大大的提高了其植株的后代適合度，進(jìn)而增加物種的密度、蓋度和豐富度。根據(jù)其特性可選擇種植這兩種牧草用于秋季和春季防風(fēng)固沙，其所形成的群聚，對(duì)于增加荒漠地表的粗糙度、防沙固沙等方面具有重要的生態(tài)價(jià)值［32-33］。

3.3 異時(shí)萌發(fā)對(duì)旱麥草屬牧草品質(zhì)的影響

營養(yǎng)成分含量是衡量牧草品質(zhì)優(yōu)劣的重要參數(shù)，決定了牧草在牲畜生產(chǎn)過程中的有效利用率。粗蛋白是家畜蛋白質(zhì)需求的主要來源，粗脂肪氣味芳香，是一種含高熱值的營養(yǎng)成分且能夠提高飼料的適口性［34-36］。本文研究結(jié)果中，除了旱麥草，其他種粗蛋白含量在兩個(gè)萌發(fā)季節(jié)間無顯著差異。牧草粗脂肪含量在兩個(gè)萌發(fā)季節(jié)普遍無顯著差異，這說明春萌與秋萌植株在粗蛋白和粗脂肪生產(chǎn)方面具有同等能力，在秋冬與早春時(shí)氣溫較低，植物體內(nèi)會(huì)通過調(diào)節(jié)蛋白和脂肪類物質(zhì)抵御凍害，隨氣溫的升高，春萌株還需抵御高溫的傷害，這種調(diào)節(jié)可能是春萌株與秋萌株兩種物質(zhì)含量差異不大的原因［37］。中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維屬碳水化合物，是反芻動(dòng)物體內(nèi)熱能的主要來源，中性洗滌纖維含量直接影響牧草的適口性和采食率［38-39］。酸性洗滌纖維難以被動(dòng)物消化，含量越高，牧草品質(zhì)越差［40］。本研究中除了旱麥草，其他種酸性洗滌木質(zhì)素含量雖在兩個(gè)萌發(fā)季節(jié)間為無顯著差異，但都具有秋萌株普遍高于春萌株的現(xiàn)象，各牧草秋萌株的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量普遍高于春萌株。這可能是因?yàn)榍锩戎甑姆痔Y和莖粗高于春萌株，而莖稈中的纖維含量往往更高，并且秋萌植株經(jīng)過冬天的低溫脅迫，第二年返青時(shí)生長出新的莖葉，外圍的葉片則會(huì)枯萎，這使得秋萌植株纖維含量增加。本文中除毛穗旱麥草，其他種春萌株的相對(duì)飼用價(jià)值顯著高于秋萌株，高纖維含量也會(huì)使相對(duì)飼用價(jià)值降低，營養(yǎng)價(jià)值降低［41］。灰分含量可以衡量植物富集礦物元素的含量，礦物質(zhì)是構(gòu)成動(dòng)物體組織的重要成分，參與動(dòng)物體內(nèi)的多種代謝活動(dòng)［42］。東方旱麥草與光穗旱麥草秋萌株粗灰分含量顯著高于春萌株，旱麥草和毛穗旱麥草雖表現(xiàn)為無顯著差異，但還是表現(xiàn)出秋萌株高于春萌株的現(xiàn)象。秋萌植株在返青時(shí)，地下根系已發(fā)育好，有利于對(duì)春季融雪水中養(yǎng)分的吸收，這可能是粗灰分增加的原因。

早春補(bǔ)充青綠優(yōu)質(zhì)牧草有利于結(jié)束家畜冬瘦春乏和恢復(fù)體膘，但冷季牧草數(shù)量少、質(zhì)量差，冷季補(bǔ)飼還可能加重冬春季草地的放牧壓力［43-44］，而旱麥屬牧草不僅能夠在秋冬生長，早春也能生長，若能夠加以利用或可為緩解冷季缺草的一種方法。本研究中，不論是春萌株還是秋萌株，光穗旱麥草表現(xiàn)出高粗脂肪、高粗灰分、高相對(duì)飼用價(jià)值的特性。旱麥草春萌株具有高粗蛋白含量的特點(diǎn)，粗蛋白含量可達(dá)9.30%，高于其他種的春萌株與秋萌株，相對(duì)飼用價(jià)值與光穗旱麥草無顯著差異。旱麥草和光穗旱麥草營養(yǎng)價(jià)值較高或可作為家畜補(bǔ)充蛋白、脂肪和礦質(zhì)元素的牧草。

3.4 旱麥草屬牧草綜合評(píng)價(jià)

灰色關(guān)聯(lián)理論分析法以各指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行綜合評(píng)分，避免了傳統(tǒng)分析法中各種指標(biāo)在同一處理中參差不齊導(dǎo)致的分析結(jié)果不一致的情況［17，45］。暢寶花等［46］用灰色關(guān)聯(lián)法篩選得到無芒雀麥（Bromus inermis）是適合采煤沉陷區(qū)種植的禾本科牧草。徐遠(yuǎn)東等用灰色關(guān)聯(lián)度分析從重慶的野生牧草資源中篩選出2份營養(yǎng)價(jià)值較高的優(yōu)異種質(zhì)［47］。本研究中春萌光穗旱麥草加權(quán)關(guān)聯(lián)度最高，說明其在該地區(qū)的適應(yīng)性較好，并且其生物量和品質(zhì)較優(yōu)；秋萌毛穗旱麥草的關(guān)聯(lián)度排第二，春萌東方旱麥草第三，春萌旱麥草第四，關(guān)聯(lián)度相似，表明二者在產(chǎn)量和品質(zhì)上相當(dāng)。就關(guān)聯(lián)度整體來看差異并不大，在0.814～0.900之間，產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是旱麥草屬的這4種牧草的親緣關(guān)系較近，各性狀上差異并不大［48］。農(nóng)牧作物農(nóng)藝性狀與品質(zhì)受環(huán)境與及遺傳因素的共同影響，從結(jié)果可以看出除毛穗旱麥草外，其他種春萌株的綜合排名皆高于秋萌株，綜合考慮生長、生物量積累以及品質(zhì)春萌株優(yōu)于秋萌株。

4 結(jié)論

異時(shí)萌發(fā)是短命植物對(duì)荒漠環(huán)境適應(yīng)的策略之一。本研究從牧草利用的角度出發(fā)，探討旱麥草屬4種牧草秋萌株與春萌株在生長特性與品質(zhì)方面的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)旱麥草屬牧草的秋萌株在生長上優(yōu)勢更大，但其飼用價(jià)值低于春萌株，運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)分析法綜合評(píng)價(jià)也顯示出春萌株普遍優(yōu)于秋萌株。因此，春萌株對(duì)于春季補(bǔ)飼和春草利用更有利。毛穗旱麥草和光穗旱麥草生物量均較高，或在防風(fēng)固沙方面效果更佳；光穗旱麥草和旱麥草相對(duì)飼用價(jià)值高，并且光穗旱麥草粗脂肪、粗灰分較高，旱麥草春萌株粗蛋白含量突出。根據(jù)旱麥草屬植物生長與品質(zhì)特點(diǎn)，在退化草地修復(fù)，天然草地補(bǔ)播、人工草地建植等方面合理運(yùn)用，有利草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)

［1］ "張景光，張志山，王新平，等. 沙坡頭人工固沙區(qū)一年生植物小畫眉草繁殖分配研究［J］. 中國沙漠，2005（2）：60-64

［2］ COHEN D. Optimizing reproduction in a randomly varying environment［J］. Academic Press，1966，12（1）：119-129

［3］ BROWN V J S. The Selective interactions of dispersal，dormancy，and seed size as adaptations for reducing risk in variable environments［J］. American Naturalist，1988，131（3）：360-384

［4］ 王雪芹，蔣進(jìn)，王遠(yuǎn)超，等. 古爾班通古特沙漠南部短命植物生長對(duì)水熱條件變化的響應(yīng)［J］. 科學(xué)通報(bào)，2006（S1）：88-93

［5］ 吳澤昂. 北疆荒漠幾種短命植物的萌發(fā)策略研究［D］. 石河子：石河子大學(xué)，2013：1-15

［6］ LU J J，TAN D Y，BASKIN J M，et al. Phenotypic plasticity and bet-hedging in a heterocarpic winter annual/spring ephemeral cold desert species of Brassicaceae［J］. Oikos，2011，121（3）：357-366

［7］ LU J J，TAN D Y，BASKIN J M，et al. Germination season and watering regime，but not seed morph，affect life history traits in a cold desert diaspore-heteromorphic annual［J］. Plos One，2014，9（7）：e102018

［8］ "LIU H F，LIU T，HAN Z Q，et al. Germination heterochrony in annual plants of Salsola L.：an effective survival strategy in changing environments［J］. Scientific Reports，2018，8（1）：6576

［9］ LU J J，TAN D Y，BASKIN C C，et al. Effects of germination season on life history traits and on transgenerational plasticity in seed dormancy in a cold desert annual［J］. Scientific Reports，2016，6（1）：25076

［10］ 張濤，孫羽，田長彥，等. 兩種短命植物春萌秋萌個(gè)體生態(tài)生物學(xué)特征比較［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007（6）：1174-1180

［11］ 李得新，張道遠(yuǎn)，張劉偉，等. 短命植物尖喙?fàn)脚好绱好群颓锩戎仓攴N子生物學(xué)特性研究［J］. 干旱區(qū)研究，2020，37（6）：1562-1568

［12］ CHEN Y F，ZHANG H，ZHANG L W，et al. Is plant life-history of biseasonal germination consistent in response to extreme precipitation？［J］. Plants，2021，10（8）：1642-1642

［13］ MU X H，HUANG G，LI Y，et al. Population dynamics and life history response to precipitation changes for a desert ephemeral plant with biseasonal germination ［J］. Frontiers in Plant Science，2021，12：625475

［14］ 呂玲. 旱麥草屬四種短命植物生殖生態(tài)學(xué)研究［D］. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005：2-50

［15］ 周永紅，楊俊良，顏濟(jì). 中國小麥族旱麥草屬的研究［J］. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997（3）：23-29

［16］ 彭艷，馬素潔，孫晶遠(yuǎn)，等. 西藏12份野生豆科牧草種質(zhì)資源綜合性狀評(píng)價(jià)［J］. 草業(yè)科學(xué)，2021，38（12）：2429-2439

［17］ 鄭敏娜，李蔭藩，梁秀芝，等. 晉北地區(qū)引種苜蓿品種的灰色關(guān)聯(lián)度分析與綜合評(píng)價(jià)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2014，22（3）：631-637

［18］ 張成君，任生蘭，邊芳，等. 隴中黃土高原半干旱區(qū)9個(gè)燕麥品種籽粒產(chǎn)量及其營養(yǎng)價(jià)值研究［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（11）：3082-3089

［19］ 張書興，王筱，馬琳，等. 農(nóng)牧交錯(cuò)帶青貯玉米生產(chǎn)性能和飼草品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30（6）：1517-1524

［20］ 湯靈紅. 降水變化對(duì)一年生短命植物的萌發(fā)可塑性及生活史的影響［D］. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：47-59

［21］ 劉華峰. 紫翅豬毛菜種子異時(shí)萌發(fā)的生態(tài)適應(yīng)性研究［D］. 石河子：石河子大學(xué)，2013：1-8

［22］ YANG S L，SHI X，WANG S M，et al. Is bi-seasonal germination an optimal choice for an ephemeral plant living in a cold desert？［J］. Journal of Arid Land，2019，11（2）：280-291

［23］ 楊春雪，卓麗環(huán)，柳參奎. 植物顯微及超微結(jié)構(gòu)變化與其抗逆性關(guān)系的研究進(jìn)展［J］. 分子植物育種，2008，6（2）：341-346

［24］ "南銘，景芳，邊芳，等. 6個(gè)裸燕麥品種在甘肅中部引洮灌區(qū)的生產(chǎn)性能及飼用價(jià)值比較［J］. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（6）：1635-1642

［25］ 袁英良，唐丹，魯英，等. 吉林地區(qū)麥后復(fù)種飼用油菜與燕麥混播效應(yīng)研究［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（7）：167-178

［26］ 曾曉玲，劉彤，沈雪瑩，等. 古爾班通古特沙漠種子秋萌的環(huán)境依賴性［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（8）：1604-1611

［27］ 李巧梅. 古爾班通古特沙漠秋萌植物的抗寒機(jī)理以及在加工番茄秋播中的應(yīng)用［D］. 石河子：石河子大學(xué)，2014：33-34

［28］ 王軍邦，王政權(quán)，胡秉民，等. 不同栽植方式下紫椴幼苗生物量分配及資源利用分析［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002（6）：677-683

［29］ 景明慧，賈曉彤，張運(yùn)龍，等. 長期氮添加對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物地上、地下生物量及根冠比的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（10）：3185-3193

［30］ 陸文濤，種培芳，田艷麗，等. 模擬氮沉降及降水作用下紅砂和珍珠豬毛菜幼苗生物量的分配模式［J］. 草業(yè)科學(xué)，2021，38（11）：2144-2154

［31］ 劉文昊，靳瑰麗，宮珂，等. 不同株高野生無芒雀麥表型特征及生物量分配研究［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2020，40（12）：2122-2129

［32］ 呂玲，譚敦炎. 旱麥草屬4種短命植物的結(jié)實(shí)特性及生殖包裝［J］. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005（3）：24-28

［33］ 張桂芳. 野生植物資源旱麥草屬研究及其重要特征［J］. 作物雜志，2014（3）：10-13

［34］ 崔敬. 冰草屬優(yōu)異牧草品系鑒定及綜合評(píng)價(jià)［D］. 秦皇島：河北科技師范學(xué)院，2021：3-4

［35］ 李麗媛，李博，張雪蓮. 沿海牧草主要營養(yǎng)成分的分析［J］. 今日畜牧獸醫(yī)，2019，35（7）：6-7

［36］ 趙京東，宋彥濤，徐鑫磊，等. 施氮和刈割對(duì)遼西北退化草地牧草產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（8）：36-48

［37］ 任軍，黃志霖，曾立雄，等. 低溫脅迫下植物生理反應(yīng)機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 世界林業(yè)研究，2013，26（6）：15-20

［38］ FALKNER L K，CASLER M D. Preference for smooth bromegrass clones is affected by divergent selection for nutritive value［J］. Crop Science，1998，38（3）：690-695

［39］ VAN SOEST P J，ROBERTSON J B，LEWIS B A. Methods for dietary fibe，neutral detergent fiber，and nonstareh polysaecharides in relation to animal nutrition［J］. Journal of Dairy Science，1991，74（10）：3583-3597

［40］ 趙京東，烏云娜，宋彥濤. 短期圍封對(duì)遼西北退化草地群落牧草品質(zhì)的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（9）：51-61

［41］ "武文莉，吳冬強(qiáng)，張靜，等. 鐵鋅配施對(duì)河西走廊地區(qū)紫花苜蓿品質(zhì)和相對(duì)飼用價(jià)值的影響［J］. 中國草地學(xué)報(bào)，2018，40（4）：62-67

［42］ 操時(shí)樹，丁明. 畜禽的營養(yǎng)需要與秸稈生物飼料的研究［J］. 肉類工業(yè)，2000（9）：37-38

［43］ 張立運(yùn). 新疆天然草場上的短命和類短命植物及其飼用評(píng)價(jià)［J］. 中國草原，1983（2）：28-32

［44］ "孫鵬飛，劉書杰，崔占鴻. 暖季補(bǔ)飼精料對(duì)三江源區(qū)1歲放牧牦牛生長速度的影響［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（2）：166-172

［45］ 劉瑞顯，張國偉，楊長琴. 基于熵權(quán)理論的灰色關(guān)聯(lián)度法在棉花耐鹽性評(píng)價(jià)中的應(yīng)用［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，31（2）：402-409

［46］ "暢寶花，張艷秋，翟書林，等. 不同禾本科牧草在煤礦沉陷區(qū)的生長適應(yīng)性與飼用價(jià)值比較［J］. 中國草地學(xué)報(bào)，2022，44（1）：64-70

［47］ 徐遠(yuǎn)東，范彥. 重慶野生牧草資源營養(yǎng)價(jià)值綜合評(píng)價(jià)［J］. 中國飼料，2020（3）：70-75

［48］ 崔大方，蔣平. 中國旱麥草屬植物研究［J］. 新疆師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1996（1）：44-49

（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-07-08；修回日期：2023-09-09

基金項(xiàng)目： "新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2019D01A53）資助

作者簡介：

王玲秀（1997-），女，漢族，河南南陽人，碩士研究生，主要從事牧草生理生態(tài)方面研究，E-mail：1522731621@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：shaoshuai828508@163.com